CC BY
35
УДК 575.8:633.2:546.27(470.67)
НЕКОТОРЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПОСТРОЕНИЯ БАЛАНСА В ЛУГОВОМ ЦЕНОЗЕ
© 2009 Рамазанова Н.И.
Прикаспийский институт биологических ресурсов
Определены концентрации и запасы бора в фитомассе лугового ценоза. Произведен расчет потребления бора за период вегетации и возврата его в почву.
Concentrations and reserves of boron in the phytomass of meadow cenosis are determined. Is produced the calculation of the consumption of boron for the period of vegetation and its recovery into the soil.
Ключевые слова: концентрация, бор, запас, ценоз, потребление, фитомасса. Keywords: concentration, boron, reserve, cenosis, consumption, phytomass.
Важными показателями
функционирования биогеоценоза
являются продукционный процесс и неразрывно связанный с ним круговорот химических элементов. Знание биологического круговорота в естественных экосистемах дает возможность определить стандарт скомпенсированных обменных
процессов, которые можно сравнить с круговоротами в экосистемах,
подверженных антропогенным
воздействиям, оценить изменение запаса и интенсивность потоков химических элементов, в частности бора, динамику его накопления.
Изучению этих вопросов в России и за рубежом посвящено достаточно много работ. Большая заслуга в изучении биологического круговорота веществ в естественных биоценозах принадлежит
Н. И. Базилевич [1], А. А. Титляновой [18], В. М. Второвой, О. Н. Солнцевой [3] и другим [1, 3, 6, 10, 11, 12, 16, 17, 18, 19]. В то же время на территории Западного Прикаспия круговорот жизненно важных химических элементов недостаточно изучен. По микроэлементу бор имеются только работы, посвященные содержанию и
миграции элемента в различных
компонентах ландшафта [9, 10].
В статье исследуется продукционный процесс и круговорот бора в
естественном биогеоценозе луговой
степи. В связи с этим анализу
подвергается количественный учет
надземной и подземной фитомассы и определяются концентрация и запас бора в ней; рассчитывается потребление бора растением за период вегетации и возврата его в почву; устанавливается баланс в фитоценозе луговой степи.
Исследования проводились на участке полустационарного типа в окрестностях Махачкалы около поселка Шамхал. Тип почвы - луговой. Характер растительности - разнотравно-злаковая ассоциация. Основой исследований послужил системный подход, основные положения которого применительно к биогеоценозам были разработаны в работах А. А. Титляновой [11].
На стационарной площадке велись сезонные наблюдения за динамикой содержания бора в почвах и растениях. Количественный учет надземной и подземной фитомассы осуществлялся в следующие сроки: июнь, июль, август, сентябрь, октябрь. Отбор укосов проходил регулярно с площадок 1 м2. Для
учета запасов подземной фитомассы отбирались почвенные монолиты с площади 10х20 см на глубину 0-20, 20-40 см.
Лабораторные исследования
проводили по методическим указаниям ЦИНАО. Водорастворимый бор определяли колориметрическим методом
- хинализарином. Период исследований
- 2006-2007 гг. - охватывал годы с
приблизительно одинаковыми
погодными условиями.
Н. И. Базилевич [1] было предложено для определения потребления химических элементов, в том числе бора, ассимилирующими органами растений использовать данные за 2 срока.
Содержание валового бора в пахотном слое почв составляет 23,0 мг/кг. Средняя величина
воднорастворимого (в/р) бора в слое 0-20 см равна 1,9 мг/кг (табл. 1).
Таблица 1 Сезонная динамика содержания подвижного бора в луговой почве под луговым ценозом
Год Глубина, см июнь июль август сен- тябрь ок- тябрь
2006 0-20 20-40 1,60 1,35 2,40 1,70 1,50 1,75 2,10 1,70 2,00 1,75
2007 0-20 20-40 1,75 1,80 2,55 1,88 1,65 1,75 2,15 1,80 2,05 1,80
среднее 0-20 20-40 1,67 1,72 2,47 1,75 1,57 1,75 2,21 1,75 2,02 1,77
В. В. Ермаков [7] утверждает, что содержание бора в почве от 1 до 30 мг/кг
- благополучно. В июне в период раннелетней вегетации растений, когда поток бора из подземных органов в надземные наиболее интенсивен, содержание в/р бора в почве составило
1,6 мг/кг (табл. 1). В июле наступила депрессия в развитии растений. В
августе началась вторичная вегетация растений, поток бора из почвы в
растения резко усилился - 1,5 мг/кг. С конца августа, несмотря на то, что прирост надземных и подземных органов продолжался, хотя и в
замедленном темпе, процессы выделения
бора превалировали над процессами его поступления - 2,0 мг/кг.
Помимо выщелачивания из надземной фитомассы и оттока в подземные органы идет возврат элемента в почву через ветошь и подстилку. К. Бергером и Р. Митчелл высказано предположение, что концентрация в почве подвижной фракции бора в определенной мере зависит от интенсивности освобождения микроэлемента из растительных остатков [приводится по: 9].
Потребление бора зеленой фитомассой из почвы заметно на глубине 0-20 см: корни в основном распространяются на эту глубину и влияют на динамику воднорастворимого бора, связанного с потреблением его растениями. Величина
воднорастворимого бора в слое 20-40 см в течение вегетационного периода почти не менялась.
Луговые степи - наиболее
сформированные растительные
сообщества, они отличаются видовой насыщенностью - общее количество видов 20, в том числе травянистые многолетники - злаки, бобовые, разнотравье весеннего, раннелетнего, летнего и позднелетнего циклов
развития. Устойчивое доминирующее положение занимают злаки, в основном пырей ползучий. Большое видовое разнообразие, включающее как низкотравье, так и высокие злаки, определяет выраженную ярусную структуру. Общее проектное покрытие 65-70%, средняя высота 45-50 см. Видовой состав на протяжении 2-х лет оставался стабильным, сохранялось доминирование пырея ползучего.
Конечным результатом изучения
обменных процессов химических элементов в фитоценозах является построение баланса элементов минерального питания. Для его построения основой служит баланс растительного вещества и концентрации химических элементов в различных фракциях.
Для характеристики изменения концентрации бора в растительном
веществе луговой степи рассмотрим особенности изменения концентрации бора в различных фракциях надземного и подземного растительного вещества в течение сезона.
В целом концентрация бора в растительных фракциях 2006 г. выше, чем в 2007 г. Наиболее высокая концентрация бора в зеленой фитомассе демонстрирует таблица 2. Содержание бора в растениях, образующих зеленую
фитомассу, колеблется в пределах от 2,3 до 22,8 мг/кг. Самое низкое содержание обнаружено в злаках, доминирующих в образовании лугового растительного сообщества. В сезонной динамике концентрации бора наблюдается
определенная закономерность: она
достигает максимума в июне - 22,6 мг/кг (табл. 2), летом несколько ниже, чем в начале вегетации, к концу сезона падает.
Таблица 2
Динамика содержания бора в структуре лугового фитоценоза (мг/кг сухого вещества)
Структура фитомассы 2006 г. 2007 г. Средние данные за 2 года
июнь июль август сентябрь июнь июль август сентябрь октябрь июнь июль август сентябрь октябрь
Вся зеленая фитомасса 22,60 22,75 20,65 13,85 23,50 23,66 20,80 16,17 15,02 23,05 23,20 20,72 15,27 15,02
Ветошь 4,60 3,95 4,02 4,00 5,80 6,30 6,00 5,02 6,20 5,20 5,12 5,01 4,51 6,20
Подстилка 5,02 5,32 5,95 6,00 6,20 6,62 7,05 7,25 7,50 5,61 5,97 6,50 6,62 7,50
Надземная фитомасса 32,22 32,02 30,62 23,85 35,50 36,58 33,85 28,97 28,72 33,86 34,29 32,23 26,40 28,72
Корни 0-20 8,60 8,67 12,45 9,55 5,72 6,02 6,28 6,40 5,02 7,16 7,34 9,36 7,97 5,02
Вся фитомасса 40,82 40,69 43,07 33,40 39,22 42,60 40,13 35,37 33,74 41,02 41,63 41,59 34,37 33,74
При отмирании зеленой фитомассы идет процесс образования ветоши, и наблюдается резкое изменение концентрации бора в растительном веществе. Снижение содержания бора объясняется переходам его из стареющих тканей растений к растущим и активно вегетирующим органам. В подстилке при размножении
растительных остатков концентрация бора повышается. Здесь интенсивно протекают микробиологические
процессы, и подстилка служит биогеохимическим барьером,
задерживающим химические элементы. Это было показано А. А. Титляновой [12] на примере степной и луговой экосистем. Выделяющиеся органические вещества сильного хелатного действия тут же, на поверхности растительных остатков вступают во взаимодействие с минеральной частью почвы и образуют органо-минеральные соединения.
В подземной фитомассе
концентрация бора в среднем в 4 раза
ниже, чем в надземной фитомассе, и она изменяется в течение вегетации. Это еще раз указывает на то, что бор играет значительную роль в создании зеленой массы и интенсивно участвует в фотосинтезе растений.
На основе данных по концентрации бора и динамики накопления растительного веществе рассчитаны запасы бора в фитомассе. Динамика запасов бора графически представлена на рис. 1.
Вся зеленая
фитомасса
Ветошь
Подстилка
Надземная фитомасса Корни 0-40
Вся фитомасса
Рис. 1. Динамика запасов В в структуре фитомассы естественного ценоза, мг/кг. Луговая почва (средние данные)
Запас элемента в фитомассе является важным показателем биологического круговорота химических элементов между почвой и растениями.
Накопление запасов элемента в фитомассе зависит от соотношения видов растений в сообществе, их способности поглощать его, от величины подземной и надземной растительной массы и интенсивности ее образования.
Повышение запасов бора в зеленой фитомассе в начале вегетации и понижение к концу говорит о наличии большого количества рановегетирующих растений и значительном количестве их органического вещества, то есть динамика запасов бора повторяет динамику запаса органического вещества (табл. 3). Запасы бора в ветоши увеличиваются в летние месяцы за счет отмирания зеленой фитомассы эфемеров и растений весеннего ритма развития. Но в общем эти запасы незначительны и составляют 4,26% от суммы запасов надземной фитомассы.
При трансформации растительного вещества: живое —> отмершее —>
полуразложившееся - прослеживается определенная закономерность изменения химического состава. В разлагающихся надземных растительных остатках (подстилке) запас бора повышается. Увеличение содержания элемента на начальных стадиях разложения абсолютно, о чем свидетельствует это повышение. Содержание элемента увеличивается, по-видимому, в основном за счет специфических реакций извлечения этого элемента из минеральной части почвы, как считают А. А. Титлянова, Н. А. Тихомирова [12]. В течение вегетации до сентября идет накопление запаса бора в подстилке,
затем, с уменьшением запаса фитомассы, снижение. Запас бора в подстилке составляет 24% от суммы запасов надземной фитомассы.
В корневой массе динамика запаса бора также повторяет динамику запаса органического вещества: здесь запас бора составляет 62% от общего его запаса в фитомассе, то есть корневая масса является основным его накопителем. Процесс накопления бора в корнях происходит главным образом в осеннем сезоне. Таким образом, изменение (уменьшение или увеличение запаса бора в фитомассе происходит в зависимости от изменения общей растительной массы и концентрации бора в них. Сравнивая сезонную динамику запаса бора как во всей фитомассе, так и в отдельных фракциях, можно отметить более интенсивное его накопление в раннелетний сезон. Обычно при расчете баланса химического элемента в обменных процессах между почвой и растениями травянистых биогеоценозов,
основываются на расчет количества элемента, поступившего в растительное вещество за период, сезонного потребления элемента и возврата его в почву. Такие правила позволяют дать приближенную оценку (чаще всего, заниженную) потребления и возврата химического элемента.
По расчетам 2006 года, средний запас в надземной фитомассе, включая запас в зеленой фитомассе и мортмассе (ветошь + подстилка, равен 7,20 мг/м2. Средний запас в корнях равен 9,13 мг/м2. Суммируя эти величины, мы получаем количество элемента, поступившее в растительное вещество за период - 16,33 мг/м2 (табл. 3).
Таблица 3
Динамика запасов бора в структуре фитомассы лугового фитоценоза (мг/кг)
Структура фитомассы 2006 г. 2007 г. Средние данные за 2 года
июнь июль август сентябрь июнь июль август сентябрь октябрь июнь июль август сентябрь октябрь
Вся зеленая фитомасса 6,87 5,61 5,08 2,11 6,45 5,07 4,54 2,61 0,84 6,66 5,34 4,81 2,36 0,84
Ветошь 1,0 1,06 0,72 0,77 1,14 1,40 0,94 0,93 0,93 1,07 1,23 0,83 0,85 0,93
Подстилка 1,38 1,33 1,32 1,59 1,58 1,60 1,26 1,59 1,86 1,48 1,46 1,29 1,59 1,86
Надземная фитомасса 9,25 7,99 7,12 4,47 9,17 8,07 6,74 5,13 3,63 9,21 8,03 6,93 4,80 3,63
Корни 0-20 7,73 8,87 10,49 9,45 6,29 9,53 11,31 11,15 7,46 7,01 9,20 10,90 10,30 7,46
Вся фитомасса 16,98 17,04 17,61 13,92 15,46 17,42 18,05 16,28 11,09 16,22 17,23 17,83 15,10 4,72
Для построения баланса обменных процессов между почвой и растениями необходимо оценивать интенсивность потока бора, измеряя и вычисляя приращения за промежутки времени, следующие друг за другом в течение сезона, и суммируя эти приращения по времени. Так мы получим величину потребления бора растениями сообщества за сезон.
За период на создание продукции употреблялось 20,12 мг/м2, в том числе надземной фитомассой 9,63 мг/м2, а подземной 10,49 мг/м2. Количество бора, возвратившееся в почву за период, составляет 2,79 мг/м2, в том числе при разложении корней - 1,04 мг/м2, при разложении подстилки - 0,07 мг/м2, при разложении корней за осень-зиму - 1,68
мг/м2.
Таблица 4
Динамика приращений запасов бора в луговом ценозе (мг/м2) за 2006-2007 гг.
Структура фитомассы 2006 г. 2007 г.
июнь июль август сентябрь июнь июль август сентябрь октябрь
Вся зеленая фитомасса 6,87 -1,26 -0,53 -2,97 6,45 -1,38 -0,53 -1,93 -1,77
Ветошь 1,00 +0,06 -0,34 +0,05 1,14 +0,28 -0,46 -0,01
Подстилка 1,38 -0,06 -0,01 +0,27 1,58 -0,02 -0,14 +0,33 +0,27
Надземная фитомасса 9,25 -1,26 +0,38 -2,65 9,17 -1,10 -1,33 -1,61 -1,50
Корни 0-20 7,73 +1,14 +1,62 -1,04 6,29 +3,24 +1,78 -0,61 -3,69
Вся фитомасса 16,98 +0,06 +0,57 -3,69 15,46 +1,96 +0,63 -1,77 -5,19
Время оборота равно 0,81. Это время, за которое в систему поступает количество элемента, равное его среднему запасу, то есть отношение запаса бора в фитомассе к его полному потреблению за вегетационный сезон.
Исследования, проведенные в 2007 году, дали следующие результаты. Средний запас бора в надземной фитомассе равен 6,54 мг/м2, в корнях -9,14 мг/м2. Количество элемента, поступившее в растительное вещество за период, равно 15,68 мг/м2. За год на создание продукции потреблялось 21,34 мг/м2, в том числе надземной фитомассой - 10,03 мг/м2, подземной фитомассой - 11,31 мг/м2. Поступило в почву 6,24 мг/м, в том числе при разложении подстилки -0,16 мг/м2, при
Примечания
разложении корней - 3,85 мг/м2, при разложении корней за осень-зиму 2,23 мг/м2, с атмосферными осадками - 0,008 мг/м2. Время оборота равно - 0,73.
Обобщая данные по двухгодичному циклу, можно сказать, что потребление бора на годичный прирост фитомассы практически одинаково. Различия в количестве бора, ежегодно
возвращаемого на поверхность почвы при разложении подстилки и корневой массы, не существенны. Но судя по величине бора, вовлекаемого в биологический круговорот, и величине бора, возвращаемого в почву, можно говорить о несбалансированности данного ценоза. Результаты, полученные нами, характеризуют разные аспекты биогеоценотической работы экосистемы.
1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М. : Наука, 1988.
С. 292. 2. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Особенности функционирования травянистых экосистем (Некоторые итоги МБП в СССР и других странах) // Журнал «Общая биология». 1978.
Т.39. №1. С. 34-35. 3. Второва В.Н., Солнцева О.Н. Круговорот химических элементов в экосистемах суходольного луга и леса // Почвоведение. 2001. №11. С. 1383-1389. 4. Глазовский Н.Ф. Биологический круговорот химических элементов и подходы к его изучению // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М. : Наука, 1987. С. 56-64. 5. Ермаков В.В. Биогеохимические аспекты изучения и экологической оценки природнотехнических комплексов // Материалы 3-ей Российской биогеохимической конференции. Новосибирск, 2000. 6. Каталымов М.В. Биологическая роль микроэлементов. М. : Колос, 1972. С. 130. 7. Кобата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. М. : Мир, 1989. С. 43. 8. Петербургский А.В. Круговорот и баланс питательных веществ в земледелии. М. : Наука, 1979. 168 с. 9. Рамазанова Н.И. Содержание бора в почвообразующих породах и почвах Терско-Сулакской низменности // Микроэлементы в почвах Терско-Сулакской низменности Дагестана. Махачкала, 1982. С. 112-124. 10. Рамазанова Н.И. Содержание бора в растениях равнинной зоны Дагестана // Микроэлементы в растениях равнинной зоны Дагестана. Махачкала, 1982. С. 64-73. 11. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травянистых биогеоценозах. Новосибирск : Наука, 1974. С. 289. 12. Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск : Наука, 1982. С. 181. 13. Титлянова А.А., Чупрова В.В. Изменение круговорота углерода в связи с различным использованием земель (на примере Красноярского края) // Почвоведение. 2003. №2. С. 211-219.
Статья поступила в редакцию 16.02.2009 г.
