CC BY
60
56
• • •
Известия ДГПУ, №2, 2010
УДК 517118:631-416.9 (470.67)
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА МОЛИБДЕНА И БОРА В СТЕПНОМ ЦЕНОЗЕ
©гоюАхмедова З.Н., Рамазанова Н.И.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Изучена динамика содержания молибдена и бора в различных компонентах ландшафта. Получены некоторые количественные характеристики биологического круговорота микроэлементов в естественном степном ценозе.
The authors of the article studied the content of molybdenum and boron in different landscape components. They found out some quantitative features of biological microelement circulation in the natural steppe cenosis.
Ключевые слова: микроэлемент, каштановая почва, степной ценоз, запас.
Keywords: microelement, chestnut soil, steppe cenosis, reserve.
Биологический круговорот - это потребление химических элементов из почвы, закрепление их в растительном веществе и освобождение при разложении последних. Биологические циклы отдельных элементов -составные части общего биологического круговорота веществ. В настоящее время мы находимся в начальной стадии функционального описания круговорота микроэлементов в естественных ценозах и ставим перед собой задачу набора количественных характеристик различных звеньев круговорота, не надеясь на быстрое выявление общих закономерностей и построения глобальной картины. Полный круговорот микроэлементов практически нигде не изучен.
Естественные фитоценозы при слабо меняющихся условиях окружающей среды находятся в квазиравновесных состояниях, для которых характерны определенные сроки процессов аккумуляции и деструкции органического вещества [4].
Изучение динамики содержания молибдена и бора в системе почва-растение позволило выявить некоторые закономерности в биогеохимическом круговороте этих элементов.
Оценить интенсивность обменных процессов элементов питания в естественных экосистемах можно только при изучении динамики запасов надземной и подземной фитомасс.
Материалы и методы
При отборе проб почвы пользовались общепринятой методикой [1]. Сбор материала производился ежемесячно в течение вегетационного периода. На участке велись регулярные наблюдения за динамикой структуры растительного компонента, сезонной динамикой зеленой массы, ветоши, подстилки. Учет надземной фитомассы осуществляли методом укосов на площадке размером 1м2 в 5-кратной повторности. Запасы подземной фитомассы - методом монолитов площадью 10x20 см, отобранных в 4-кратной повторности на глубине 0-10, 10-20 см.
Микроэлементы в фитомассе растений определяли из средней смешанной (по повторностям) пробы: молибден - с цинк-дитиолом, бор - с хинаизарином [8]. Полученные данные рассчитаны на воздушно-сухое вещество.
Запасы микроэлементов во фракциях фитомассы рассчитаны на основании динамики ее запасов и содер-
Естественные и точные науки • • •
57
жания микроэлементов в них. Баланс микроэлементов составлен на основе балансового метода Титляновой [10], построенного по оценке интенсивностей потоков в течение вегетационного сезона.
Растительность представлена разнотравно-злаковым сообществом. В составе травостоя были выделены злаки, разнотравье, сложноцветные. Доминирующее положение занимают полынь таврическая и верблюжья колючка. Ярко выраженной ярусной структуры мы не наблюдали; средняя высота растительности 40 см. Помимо доминирующих растений, встречаются пупавка русская, клевер полевой, костер мягкий, тысячелистник мелколистный, жабрица полевая.
Общее проективное покрытие 5560%. Видовой состав на протяжении 2х лет оставался стабильным. Период исследований охватывал годы со сходными погодными условиями. Годы отличались среднелетними засушливыми периодами. Исследования проводили в 2008-2009 гг. в окрестностях Махачкалы, на участке полустационарного типа. Почва каштановая, с содержанием гумуса 2,17%. Содержание общего азота - 0,15-0,20%, гидролизуемого - 3,0-6,0 мг/100 г почвы; валового фосфора - 0,12-0,18 мг, подвижного - 2,0-2,5 мг Р205; валового калия - 1,2-2,0%, обменного калия -30-70 мг К2О/Ю0 г почвы [5].
Каштановые почвы являются основным типом почв сухостепной зо-
ны. Развиваются в условиях теплого климата, благоприятного для продолжительной вегетации растительности, активного проявления биохимических процессов образования, минерализации органического вещества и миграции почвенных растворов.
Проведенные нами ранее исследования показали, что по степени обеспеченности растений микроэлементами исследованная каштановая почва относится к категории низко обеспеченных по молибдену и достаточно - по бору [2,9]. Оптимальное количество молибдена, которое должно содержаться в почве -0,25мг/кг (подвижная форма), в растительности - 0,2-2,5мг/кг сухого вещества; бора соответственно - 0,5 мг/кг в почве и от 6 до 30 мг/кг сухого вещества в растительности [7].
Результаты и обсуждение
Начальным звеном в системе обменных процессов между почвой и растениями является поглощение элементов корнями растений из почвы. Весной, в начале вегетации, когда элементы расходуются на построение растущих надземных органов, мы наблюдаем более низкое их содержание; осенью, в результате вымывания осадками, отмирания надземной и подземной фитомассы, разложения мортмассы происходило некоторое накопление элементов в почве (табл. 1).
Таблица 1
Сезонная динамика содержания молибдена и бора в каштановой почве под степным ценозом (мг/кг почвы). Средняя за 2 года
Микроэлемент Глубина, см Дата отбора
апрель май июнь июль август сентябрь
Мо 0-20 0,11 0,10 0,14 0,17 0,21 0,28
20-40 0,10 0,14 0,16 0,10 0,11 0,16
В 0-20 1,2 1,0 1,2 1,4 1,6 1,4
20-40 1.3 1,2 1,2 1,3 1,3 1,3
Изучена сезонная динамика содержания микроэлементов молибдена и бора в надземной и подземной фитомассе степного ценоза (по отдельным фракциям) (табл. 2).
В сезонной динамике концентраций микроэлементов в растениях выявлена определенная закономерность. Максимальное количество мо-
либдена и бора во всей зеленой фитомассе обнаружено во время летней вегетации; в дальнейшем, до конца вегетации, оно постепенно снижается. Это согласуется с данными других исследователей [6].
Снижение концентрации микроэлементов в зеленой фитомассе можно объяснить отмиранием части
58
• • •
Известия ДГПУ, №2, 2010
растений в процессе образования ветоши.
По сравнению с зеленой массой в ветоши отмечается уменьшение содержания элементов питания. Объясняется это наличием двух процессов: реутилизации физиологически важных и подвижных элементов в
процессе фотосинтеза и выщелачиванием элементов из стареющих растений атмосферными осадками. На вымывание микроэлементов из растений дождевыми осадками указывают в своих исследованиях В. П. Учватов и Г. А. Булаткин [11].
Таблица 2
Динамика содержания молибдена и бора в структуре фитомассы
степного
биогеоценоза (мг/кг сухого вещества). Средняя за 2 года
Структура фитомассы Элемент Сроки отбора
апрель май июнь июль август сентябрь
Разнотравье Мо 0,22 0,35 0,25 0,22 - -
В 5,50 6,7 7,5 5,0 - -
Злаки Мо 0,18 0,28 0,26 0,19 0,22 0,19
В 2,40 2,54 2,50 3,10 0,29 0,20
Полынь Мо 0,20 0,28 0,25 0,20 0,29 0,27
В 18,2 18,56 18,0 20,50 14,50 14,51
Вся зеленая фитомасса Мо 0,60 0,91 0,76 0,61 0,51 0,46
В 26,1 27,8 28,0 28,6 15,0 14,70
Ветошь Мо 0,22 0,28 0,30 0,32 0,30 0,25
В 2,0 4,0 3,0 4,0 5,0 3,20
Подстилка Мо 0,38 0,50 0,40 0,46 0,44 0,40
В 2,0 4,1 3,70 3,60 3,30 3,60
Вся надземная фитомасса Мо 1,20 1,69 1,46 1,39 1,25 1,11
В 30,1 35,9 34,7 36,2 23,3 21,5
Подземная фитомасса (корни 0-20 см) Мо 1,51 2,31 2,45 1,66 1,82 2,47
В 3,60 5,70 6,00 4,10 4,90 5,10
Следовательно, обеднение отмирающих растений элементами происходит как в пассивном (выщелачивание), так и в активном процессе (реутилизация). В мае весь запас ветоши представлен ветошью прошлого года, подвергшейся в значительной степени выщелачиванию осадками и вымачиванию талыми водами. В июле ветошь состоит из отмерших растений вегетации данного сезона, прошедших полный цикл развития. В октябре в ветошь переходят растения, не закончившие цикл своего развития.
Концентрация элементов в подстилке выше, чем в ветоши, т.к. в ней, как отмечает Н. И. Базилевич [3], интенсивно протекают микробиологические процессы и она служит биогеохимическим барьером, задерживающим и вторично накапливающим химические элементы.
В подземной фитомассе концентрация молибдена 2,5-3,0 раза вы-
ше, чем в надземной, и изменяется в течение вегетации по-разному, в зависимости от глубины залегания корней; бора больше в надземной части растений.
В корнях, на глубине 0-20 см, максимум микроэлементов обнаружен в начале лета, в период оптимальной микробиологической активности в почве. Разложение корней летом приводит к поступлению элементов питания в почву осенью этого же года. Поэтому величина содержания элементов в корнях осеннего сезона повышается.
На основании данных по концентрации микроэлементов и динамики накопления растительного вещества рассчитаны запасы молибдена и бора. Запас элемента является важным показателем биологического круговорота химических элементов между почвой и растением. Он зависит от соотношения видов растений в со-
Естественные и точные науки • • •
59
обществе, их способности поглощать химические элементы, величины надземной и подземной растительной массы и интенсивности их образования. С помощью запасов вещества и интенсивностей потоков описывается состояние системы и ее функционирование.
В структуре надземной фитомассы степного ценоза наибольший запас молибдена и бора обнаружены в зеленой массе 47,1 и 81,3% соответственно; на подстилку приходится 41 и 15%; в ветоши - 11,8 и 3,6% запаса элемента (рис. 1, 2). В подземной фитомассе до 73% от общего запаса молибдена и 20% бора накапливают-
ся в корнях, расположенных на глубине 0-20 см.
Средние запасы молибдена в корнях превышают таковые в зеленой массе почти в 6 раз (в среднем за 2 года).
Запасы микроэлементов в отдельных фракциях ценоза колеблются значительно (табл. 3) Полученные нами данные укладываются в 99% доверительный интервал. В ветоши они наименьшие; в подстилке, по сравнению с ветошью, запасы элементов увеличиваются за счет возрастания их концентрации в ценозе и повышения запаса самой подстилки.
Таблица 3
Сезонная динамика запасов микроэлементов в структуре фитомассы степного биогеоценоза (мг/м2)
Структура Элементы Сроки отбора М±т t
фитомассы апрель май июнь июль август сентябрь Р
Зеленая Мо 0,080 0,189 0,225 0,223 0,048 0,222 0,153±0,037 4,108 0,014
фитомасса В 3,470 5,760 9,060 18,06 0,350 2,490 6,527±2,602 2,508 0,053
Ветошь Мо 0,033 0,017 0,032 0,049 0,065 0,050 0,041 ±0,007 5,913 0,001
В 0,290 0,230 0,230 0,030 0,280 0,370 0,238±0,047 5,109 0,003
Подстилка Мо 0,133 0,301 0,176 0,026 0,110 0,114 0,143±0,037 3,841 0,012
В 0,700 2,460 1,160 0,180 0,910 0,300 0,952±0,337 2,825 0,036
Подземная Мо 0,846 1,619 0,816 0,363 1,020 0,969 0,939±0,166 5,659 0,002
фитомасса В 2,010 1,400 2,400 0,930 0,260 2,190 1,532±0,337 4,541 0,006
Примечание: М±т - средняя и ошибка средней; t - значение критерия Стьюдента; р - показатель точности опыта.
#- зеленая масса
■ ветошь
—4- подстилка
—4— сумма
—И— корни 0-30 см
Рис. 1. Сезонная динамика накопления запаса Мо в структуре фитомассы степного биогеоценоза (мг/м2)
—♦- Зеленая
фитомасса
Ветошь
-4- Подстилка
—х- Надземная
фитомасса
—ж- Корни 0-20
Вся фитомасса
Рис. 2. Динамика запасов В в структуре фитомассы естественного ценоза, мг/м2. Каштановая почва
Максимальные запасы элементов в течение вегетации в зеленой фитомассе растений отмечались в период интенсивного роста и накопления (май-июль), минимальные - в апреле и августе (в оба года исследований).
60
Известия ДГПУ, №2, 2010
Изменение (увеличение или уменьшение) запасов микроэлементов происходило с изменением общей растительной массы и концентрации микроэлемента в нихТаким образом, если сравнить сезонную динамику запасов микроэлементов как во всей фитомассе, так и в отдельных ее фракциях, то отмечается тенденция к более интенсивному накоплению в раннелетний и летний сезон.
Рассмотрим показатели биологического круговорота микроэлементов в исследованном ценозе. В среднем всей фитомассой растений за вегетационный период вовлекается в круговорот 1,288 мг/м2 молибдена и 7,84 мг/м2 бора. Основная масса молибдена (до 73%) возвращается в почву с подземной, а бора (81%) - с надземной фитомассой.
Таким образом, произведенные расчеты и обобщение полученных данных, характеризующих потоки микроэлементов степного биогеоценоза, показали, что наибольшие запасы молибдена сосредоточены в корневой массе, в отличие от бора, накопление которого идет в основном за счет надземной части.
В среднем, в двухгодичном цикле величины поступления элементов близки к величинам возврата в почву. Последнее служит свидетельством сбалансированности обменных процессов в системе почва - растение в естественном ценозе.
Расчет баланса микроэлементов в биогеоценозе выполнен с учетом интенсивности потоков элементов. Реальность любого бюджета элементов питания зависит от того, насколько полно учтены и точно определены интенсивности потоков элементов, процессы перераспределения эле-
ментов в системе почва - растения и возврата их в подстилку и почву.
Полученные величины интенсивностей большинства потоков позволили нам построить баланс обмена химическими элементами между почвой и растением. Он положительный и равен для молибдена +1,34, а бора - +6,20 мг/м2.
Нами составлен региональный баланс молибдена и бора. Он опирается на данные конкретной экспериментальной работы. Такие региональные балансы могут оказаться полезными и для разработки экологически обоснованной стратегии природопользования, поскольку большинство хозяйственных решений разрабатываются и реализуются на уровне региона.
На основании результатов исследований можно сделать следующие выводы:
1. Каштановая почва под естественным степным ценозом характеризуется низким плодородием; недостаточно обеспечена молибденом и средне -бором.
2. Содержание микроэлементов в растительности ценоза различно у отдельных видов и систематических групп растений. Наибольшее содержание молибдена в разнотравье, бора - в полыни.
3. Наиболее высокий темп потребления микроэлементов наблюдается в период интенсивного роста и развития растений.
4. По величине накопления запаса элементов компоненты надземной фитомассы располагаются в следующей последовательности по мере снижения: зеленая масса, подстилка, ветошь.
5. Основная масса молибдена (73%) возвращается в почву с подземной фитомассой, а бора (81%) - с надземной.
Примечания
1. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. М. : Изд-во МГУ, 1970. 488 с. 2. Ахмедова 3. Н. Молибден в почвах Терско-Сулакской низменности. Сборник научных трудов. Махачкала, 1981. С. 139-159. 3. Базилевич Н. И., Титлянова А. А. Особенности функционирования травяных экосистем // Общая биология. 1978. T. 39. № 1. С. 34-55. 4. Голубятников Л. Л., Денисенко Е. А. Термодинамический подход к оценке влияния климатических изменений на растительный покров// Общая биология. 2010. T. 71. № 1. С. 75-96. 5. Классификация и диагностика
Естественные и точные науки
• • •
61
почв Дагестана. Махачкала, 1982. С. 24-26. 6. Кабата-Пендиас А., ПендиасХ. Микроэлементы в почвах и растениях. М. : Мир, 1989. 436 с. 7. Ковальский В. В., Раецкая Ю. И., Грачева Т. И. Микроэлементы в растениях и кормах. М. : Изд-во «Колос», 1971. С. 94-98. 8. Методические указания ЦИНАО по определению микроэлементов в почвах. М., 1977. С. 30-33. 9. Рамазанова Н. И. Содержание бора в почвообразующих породах и почвах Терско-Сулакской низменности // Сборник научных трудов. Махачкала, 1981. С. 112-125. 10. Титлянова А. А. О режимах биологического круговорота в надземных биогеоценозах. // Почвоведение. 1989. № 6. С. 71-81. 11. Учватов В. П., Булаткин Г. А. // Агрохимия. 1984. № 9. 63 с.
Статья поступила в редакцию 10.05.2010 г.
