CC BY
33
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСОПАРКА «МАЛИНОВАЯ ГРЯДА» В ЧЕРТЕ Г. НИЖНЕГО НОВГОРОДА
© Борякова Е.Е., Бакова М.А.
Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород
Структура населения мелких млекопитающих лесопарка «Малиновая гряда» имеет особенности, характерные для широколиственного леса, с доминированием рыжей полевки по всем исследованным участкам. Рассчитаны значения индексов биоразнообразия по млекопитающим для разных растительных ассоциаций и проведен кластерный анализ. Предполагается наличие нелинейной связи пространственного распределения мелких млекопитающих с растительным покровом. Косвенно оценено влияние экологических факторов на наиболее обильные виды мелких млекопитающих.
Мелкие млекопитающие, являясь важным компонентом естественных экосистем и агроценозов, широко используются в качестве модельных объектов в экологических исследованиях, в том числе и тех, которые затрагивают проблемы антропогенных трансформаций среды. Это многочисленная группа животных, которая, в силу своего положения в трофических цепях экосистем, непосредственно воспринимает давление тех или иных негативных факторов среды на больших территориях и поэтому может использоваться для индикации нарушенности среды.
При всестороннем изучении животно-растительных компонентов города значение имеет исследование самой многочисленной и наиболее приспособленной к урбанизированным условиям группы несинантропных наземных позвоночных - грызунов. Хорошо изученная в природных условиях, эта группа животных может служить удобной моделью для познания путей и средств адаптации грызунов к жизни в условиях городской среды.
Целью нашей работы являлось выявление возможной связи пространственного распределения мелких млекопитающих и характера растительного покрова в условиях лесопарка «Малиновая гряда» в черте г. Нижнего Новгорода.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в июле-августе в нагорной части г. Нижнего Новгорода. С целью выявления видового состава, численности и био-
топической приуроченности мелких млекопитающих были проведены отловы с использованием стандартных давилок Геро в пределах 7 растительных ассоциаций, объединенных в 2 группы. Типичными ассоциациями из обеих групп являются: липо-дубняк медунициево-снытьевый Tilieto-Qurcetum pulmonarioso-aegopodiosum и клено-липняк колокольчи-ково-снытьевый Acereto-Tilietum campanuleso (latifoliae)-aegopodiosum соответственно. Обилие видов травяно-кустарничкового яруса оценивали по шкале Браун-Бланке.
Полевые данные переводились в электронную форму и подвергались обработке средствами программы Excel пакета Microsoft Office 2003 и оригинального программного обеспечения - пакета EcoDat (включающего модуль расчета индексов биоразнообразия) [Боряков и др., 2005].
У отловленных животных по габитусу и строению зубов определяли видовую принадлежность, при вскрытии по состоянию половой системы -пол и возраст. Всего было отловлено 125 зверьков.
Для удобства работы была создана база данных в среде Microsoft Access, куда были занесены данные о мышевидных грызунах (их половая и возрастная структура) по участкам, даты отлова зверьков и характер попадаемости в давилки.
Результаты и их обсуждение
В 2006 году нами было отловлено 3 вида грызунов на первом, 5 - на втором, 5 - на третьем, 3 - на четвертом, 3 - на пятом, 2 - на шестом, 2 -на седьмом участках. Доминантом абсолютно на всех участках является рыжая полевка. На первом участке ее численность составляет 70.37 %, на втором - 70.67 %, на третьем - 66,66 %, на четвертом - 80.00 %, на пятом
- 86.66 %, на шестом - 94.12 %, на седьмом - 87.50 %. Как отмечает Дмитриев А. И. с соавторами [1999], рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) доминирует во всех лесных экосистемах. В пределах одного и того же биотопа размещение рыжей полевки носит мозаичный характер и сильно зависит от особенностей рельефа, состава и сомкнутости древостоя, развития подлеска и травяной растительности, степени захламленности и качества корма [Карасева и др., 1999].
Содоминантами на первом, третьем и шестом участках являются малая лесная мышь - Apodemus uralensis (18.52, 19.04 и 5.88 % соответственно), на втором, четвертом и седьмом - обыкновенная полевка Microtus arvalis (14.10, 15.00 и 12.50 %), на пятом - Microtus arvalis (6.66 %) и Apodemus uralensis (6.66 %). Лесная мышь заселяет лесопарки и сады сравнительно равномерно, встречается повсеместно, в том числе и на участках со скудным растительным покровом. Трофически лесная мышь тесно связана с древесными и кустарниковыми видами, семенами и проростками которых она предпочтительно питается. Однако, наиболее значимый фактор, огра-
ничивающий численность и распространение Apodemus uralensis и обостряющий недостаток кормовой базы - воздействие со стороны желтогорлой мыши - Apodemus flavicollis. При проникновении на урбанизированную территорию лесная мышь в отсутствии желтогорлой мыши занимает оптимальные, часто недоступные для нее в природе биотопы [Флинт, 1977].
На первом участке также были встречены: Мюш^ агуаШ (11.11 %); на втором - Apodemus шак^Б (7.41 %), Apodemus НаукоШБ (3.70 %), полевая мышь Apodemus agrarius (3.70 %); на третьем - МкгоШБ агуаИБ (4.76 %), Apodemus agrarius (4.76 %), обыкновенная бурозубка Sorex araneus (4.86 %); на четвертом - Apodemus agгaгius (5.00 %) .
Количество самок в целом на 2, 3, 4, 6 участках больше, чем количество самцов. На 1, 5, 7 участках ситуация прямо противоположная.
Анализ состояния половой системы самок отловленных зверьков показал, что пики по физиологическому состоянию совпадают у рыжей и обыкновенной полевок, но «находится в противофазе» для полевок и мышей. Там, где наиболее часто встречаются половозрелые особи Apodemus uralensis, много неполовозрелых и беременных самок рыжей полевки. В то же время, на участках с высокой численностью половозрелых особей Clethrionomys glareolus среди Мкш^ arvalis преобладают неполовозрелые. Возможно, таким образом происходит расхождение во времени видов, занимающих сходные экологические ниши.
Как уже отмечалось выше, наши 7 участков были объединены в две группы. Именно во второй группе (с 5 по 7 участок) наблюдается незначительное количество видов грызунов (уменьшение с трех видов до одного) и низкая численность самок по сравнению с первой группой.
С первого по седьмой участок происходит плавное снижение численности, как в отношении самок, так и самцов.
Полевая мышь на территории лесопарка обнаружена в небольшом количестве. Численность желтогорлой мыши также достаточно низкая. Apodemus 1^ко1^ более требовательный к состоянию растительности вид. В пригородных и городских местообитаниях в наших условиях этот вид, вероятно, комфортно существовать не может.
Территориальное размещение мелких млекопитающих показывает тесную их связь с определенными типами местности. Каждое из специфических растительных сообществ населяют популяции или части популяций экологически близких видов, составляющие конкретную группировку животных. Биоценотическая группировка является членом определенного биоценоза, и местообитанием в данном случае служит биотоп [Ивантер, 1975].
Для оценки населения мелких млекопитающих лесопарка «Малиновая Гряда» были применены индексы, характеризующие биологическое раз-
нообразие: видового богатства Маргалефа и Менхиника, выровненности Шеннона, доминирования Симпсона и Бергера-Паркера. Кроме того, рассчитаны коэффициент видового сходства Жаккара, и индексы Чеканов-ского и Серенсена [Песенко, 1982; Мэгарран, 1992].
Индексы Жаккара (Щ) и Серенсена (К;) для исследованных участков:
К (1,2 = 0.6 К*(1,2 = 0.37
К (1,3 = 0.6 К*(1,3 = 0.37
К (1,4 = 0.5 К*(1,4 = 0.33
К (1,5 = 1.0 К*(1,5 = 0.5
К (1,6 = 0.66 К*(1,6 = 0.4
К (1,7 = 0.66 К (1,7 = 0.4
К (2,3 = 0.66 К (2,3 = 0.4
К (2,4 = 0.6 К (2,4 = 0.37
К (2,5 = 0.6 К (2,5 = 0.37
К (2,6 = 0.4 К (2,6 = 0.28
К (2,7 = 0.4 К (2,7 = 0.28
К (3,4 = 0.6 К* (3,4 = 0.37
К (3,5 = 0.6 К* (3,5 = 0.37
К (3,7 = 0.4 К*(3,6 = 0.28
К (4,5 = 0.5 К* (3,7 = 0.28
К (4,6 = 0.25 К* (4,5 = 0.33
К (4,7 = 0.66 К (4,6 = 0.2
К (5,6 = 0.66 К (4,7 = 0.4
К (5,7 = 0.66 К (5,6 = 0.4
К (5,7 = 0.4
Индекс Чекановского (по всем участкам): 0.096 Индекс Чекановского (для первой группы): 0.210 Индекс Чекановского (для второй группы): 0.225 Меры разнообразия для исследованных участков:
1.
Видовое богатство: 3 Шеннона (1п): 0.84 Шеннона (^2): 1.21 Маргалефа: 0.62 Менхиника: 0.60 Симпсона (1Ю): 2.01 Бергера-Паркера: 0.68
2.
Видовое богатство: 5 Шеннона (1п): 0.97
Шеннона (^2): 1.40 Маргалефа: 1.21 Менхиника: 0.96 Симпсона (1Ю): 1.97 Бергера-Паркера: 0.70
3.
Видовое богатство: 5 Шеннона (1п): 1.05 Шеннона (^2): 1.51 Маргалефа: 1.29 Менхиника: 1.07
Симпсона (1Ю): 2.29 Бергера-Паркера: 0.64
4.
Видовое богатство: 3 Шеннона (1п): 0.61 Шеннона (^2): 0.88 Маргалефа: 0.67 Менхиника: 0.67 Симпсона (1Ю): 1.54 Бергера-Паркера: 0.80
5.
Видовое богатство: 3 Шеннона (1п): 0.49 Шеннона (^2): 0.70 Маргалефа: 0.74 Менхиника: 0.77 Симпсона (1Ю): 1.35
По ассоциациям — объединенное
Бергера-Паркера: 0.87
6.
Видовое богатство: 2 Шеннона (1п): 0.41 Шеннона (^2): 0.59 Маргалефа: 0.51 Менхиника: 0.76 Симпсона (1Ю): 1.40 Бергера-Паркера: 0.86
7.
Видовое богатство: 2 Шеннона (1п): 0.38 Шеннона (log2): 0.54 Маргалефа: 0.48 Менхиника: 0.71 Симпсона (1Ю): 1.33 Бергера-Паркера: 0.88
1. 2.
Видовое богатство: 6 Видовое богатство: 3
Шеннона (1п): 0.97 Шеннона (1п): 0.49
Шеннона (^2): 1.40 Шеннона (^2): 0.70
Маргалефа: 1.10 Маргалефа: 0.59
Менхиника: 0.62 Менхиника: 0.55
Симпсона (1Ю): 1.93 Симпсона (1Ю): 1.33
Бергера-Паркера: 0.70 Бергера-Паркера: 0.87
Индексы Маргалефа и Менхиника имеют наиболее высокие значения на 3 и 2 участках, что свидетельствует о наиболее высоком видовом богатстве. На втором участке при более низком видовом разнообразии выше роль доминантного вида. Еще выше показатели доминирования на 5, 6, 7 участках (но из этих трех более разнообразен 5 участок).
Для двух объединенных групп растительных ассоциаций (условно названных как ТШей-РшсеШт pulmonaгioso-aegopodiosum и Асегек-ТШеШт campanuleso (latifoliae)-aegopodiosum) видовое разнообразие максимально в дубо-липняке медунициево-снытьевом (индекс Шеннона для
1-й группы составляет 0.97, для 2-й - 0.49), тогда как роль доминанта выше в клено-липняке колокольчиково-снытьевом (индекс Бергера-Паркера для 1-й гр. - 0.70, для 2-й - 0.87; индекс Симпсона для 1-й гр. - 1.93, для
2-й -1.33).
Нами был применен кластерный анализ, по результатам которого построена дендрограмма (рис. 1) (матрица - индексы биоразнообразия животных по участкам и меры сходства; использован метод одиночной свя-
Var1
Var4
Var5
Var6
Var7
Ver2
Рис. 1. Дендрограмма, отражающая характер биологического разнообразия мелких млекопитающих для исследованных растительных ассоциаций (Var1-Var7)
Центральными в каждой группе являются две ассоциации: в первой -
2-й и 3-й участки, во второй - 6-й и 7-й. Полученные данные по распределению мелких млекопитающих подтверждает правильность исходного объединения растительных ассоциаций в условные группы. Между этими двумя группами различия более четкие, чем внутри них. Участки 4 и 5 примыкают к участкам 6 и 7. Это может говорить о том, что мы захватили экотонный участок. 4-я ассоциация находится на границе: это еще не опушка, но уже и не типичная лесная ассоциация. Характер этого участка
- переходный, что отражает континуальность растительного покрова и опосредованное влияние его на распределение в пространстве мелких млекопитающих.
Всего было обследовано 7 биотопов. Исходной предпосылкой мы ставили то, что различия в растительном покрове должны найти отображение в населении мелких млекопитающих в этих двух группах. Для этого мы пытались установить корреляционные связи мелких млекопитающих с отдельными видами травяно-кустарничкого яруса. Использовался коэффициент Спирмена, работающий на небольших выборках. Достоверной корреляционной зависимости выявить не удалось. Однако это может свидетельствовать лишь о том, что не выявлен характер связи, а не о ее отсутствии. Коэффициенты корреляции и по Спирмену и по Пирсону корректны при оценке линейного характера зависимости [Гланц, 1998]; следовательно, можно предположить, что в нашем случае связь является нелинейной.
Растительность - одна из важнейших составляющих ландшафта, определяющих распределение различных видов и «напряженность» их отно-
0.3
0.4
0.7
шений. Показано, что растительный покров опосредует взаимодействие «хищник-жертва» на примере экто- и эндотермных видов [Porter et al., 2002]. Неоднородность растительного покрова приводит к изменению микроклимата.
Полевки, зараженные вирусом-возбудителем геморрагической лихорадки с почечным синдромом (семейство хантавирусов), встречаются чаще на участках с высоким обилием растительности с преобладанием ежевики в подлеске, и значительно реже - с низким (в «неэпидемические» годы); интактные также приурочены к участкам с густым травяным покровом [Root et al., 1999]. Самцы мышей, заселяющие участки с неоднородным растительным покровом, более мобильны и чаще заражены вирусом, чем самцы, населяющие местообитания с высоким обилием подлеска, но меньшей разнородностью в травяно-кустарничковом ярусе. Таким образом, показано, что характер растительности влияет на распределение грызунов.
При анализе материала была выявлена зависимость населения мелких млекопитающих и их распределения от экологических факторов.
Учитывались следующие экологические параметры: освещенность (L), влажность (F), реакция почвы (R), обогащенность почвы азотом (N), и их влияние на общую численность грызунов и насекомоядных. Оценка экологических факторов проводилась косвенно методом фитоиндикации по Элленбергу [Ellenberg et al., 1992].
Значения факторов по шкалам Элленберга (L, F, R, N) для 1-й группы (Tilieto-Qurcetum pulmonarioso-aegopodiosum) и 2-й группы (Acereto-Tilietum campanuleso (latifoliae)-aegopodiosum) растительных ассоциаций.
L = 3.67 L = 4.00
Вторая группа ассоциаций имеет более высокие показатели влажности (Б), закисленности (Д), богатства почвы азотом (Ы) (которое оказалось значительно выше); тогда как в первой группе большая освещенность (Ь). Возможно, именно эти факторы и повлияли на размещение грызунов -поскольку в липо-дубняке медунициево-снытьевом и видовое богатство и численность зверьков значительно выше, чем в клено-липняке колоколь-чиково-снытьевом. Можно предположить, что высокое значение Ь и низкое F, R, N в первой группе по сравнению со второй и определили такое распределение мелких млекопитающих.
Проведенный регрессионный анализ, позволяющий выявить направленность связи, показал, что лимитирующим фактором при распределении мелких млекопитающих оказывается освещенность. При высокой освещенности численность грызунов невелика. Прослеживается также
F = 5.92 R = 6.92 N = 7.00
F = 5.71 R = 6.69 N = 5.85
связь с реакцией почвы и богатством почвы азотом. Имеется какое-то число особей, которые выходят на крайние значения диапазона этих экологических факторов, следовательно, увеличивая численность популяции (по-видимому, это - молодые расселяющиеся самцы).
Также был проведен факторный анализ, суть которого состоит в выявлении осей максимального варьирования. Взяты значения экологических факторов и численность трех наиболее обильных видов грызунов -Мсго^ а1га^ и Clethrionomys glareolus, и Apodemus uralensis (рис. 2).
Factor Factor
Variable 1 2
Varl -0 301658 -0 946192
Var2 0,977959 0 084373
Var3 0.920220 0.383191
Var4 0 775749 0 613316
VarS 0 184806 0,923304
Var6 0 127121 0 985Э89
Var7 0.911768 0.110575
Рис. 2. Таблица, отражающая результаты факторного анализа
Var1 - L, Var2 - F, Var3 - R, Var4 - N, Var5 - численность Clethrionomys glareolus, Var6 - численность Microtus arvalis, Var7 -численность Apodemus uralensis
Первая из выявленных осей характеризует преимущественно растительность (причем ее корреляция с освещенностью отрицательна, а с характером эдафотопа, т.е. почвенными условиями, положительна). В свою очередь, и вторая переменная тесно коррелирует с численностью доми-нантов (Microtus arvalis и Clethrionomys glareolus). Однако, обособленность этих переменных не абсолютна. Вторая переменная тесно, хотя и отрицательно, связана с освещенностью. С другой стороны, факторная нагрузка первой латентной переменной на численность третьего вида (малой лесной мыши) достаточно велика (0.91). Таким образом, полученные результаты показывают наличие определенной связи между экотопом и зоологическим компонентом. Причем эта связь нелинейна. Так, полевки и мыши разнесены по двум группам.
Следовательно, три наиболее обычные вида грызунов расходятся как по микроместообитанию, так и по физиологии. Лесная мышь более тесно связана с условиями обитания и с растительным покровом, чем полевки. На территории города она распространена широко, но ее поселения нестабильны, она не выдерживает антропогенного пресса и периодически исчезает в отдельных пунктах. Apodemus uralensis плохо переносит вытаптывание травяного покрова, разреживание нижнего яруса и увеличение количества тропинок. Все это подтверждают полученные нами результаты.
Этим трем наиболее обильным видам в пространстве трудно разойтись, и, возможно, имеются физиологические механизмы, которые снижают напряженность конкуренции. Большинство исследователей отмечают приуроченность малой лесной мыши в городских условиях к лесопаркам, садам и другим древесным зеленым насаждениям [Петров и др., 1980].
Таким образом, совершенно очевидно, что лесная мышь является видом, который способен к жизни в условиях урбанизации, где основным фактором, ограничивающим его распространение, является распределение древесно-кустарниковой растительности внутри города. Наша работа также показывает, что распространение лесной мыши определяется характером растительного покрова. Этот вид в большей степени, чем например, рыжая и обыкновенная полевки, привязан к растительности.
Структура населения мелких млекопитающих лесопарка «Малиновая гряда» имеет особенности, характерные для широколиственного леса, с доминированием рыжей полевки по всем исследованным участкам. Население мелких млекопитающих, по-видимому, связано с растительным покровом. Это сложная опосредованная связь, и можно предположить, что она носит нелинейный характер.
Список литературы:
1. Боряков И. В., Воротников В. П., Борякова Е. Е. Использование информационных технологий для организации фитоценариев и обработки геоботанических данных // Бот. журн. - 2005. - № 1. - С. 95-104.
2. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. - М.: Практика, 1998. - 459 с.
3. Дмитриев А. И., Залозных Д. В., Заморева Ж. А. Мелкие млекопитающие Нижегородской области // Наземные и водные экосистемы. - Н.-Новгород, 1999. - С. 19-28.
4. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. - Л.: Наука, 1975. - 245 с.
5. Карасева Е.В., Телицына А. Ю., Самойлов Б. Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. - М.: Наука, 1999. - 245 с.
6. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. -181 с.
7. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. - Л.: Наука, 1982. - 288 с.
8. Петров В. С., Леонтьева М. Н., Соловьёв Ю. К., Прокопьева Н. Н. К изучению фауны и экологии грызунов большого города // Грызуны: Материалы 5 всесоюзного совещания. - М.: Наука, 1980. - С. 434-435.
9. Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. - М.: Наука, 1977. - 183 с.
10. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Werner W., PauliBen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2nd ed. Scr. Geobot. 1992. Vol. 18: P. 1-258.
11. Porter W., Sabo J., Tracy C. et al. Physiology on a Landscape Scale: Plant-Animal Interactions. [Электронный ресурс]. Integrative and Comparative Biology, 2002. 42(3):431-453; doi:10.1093/icb/42.3.431. Режим доступа: icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/42/3/431.
12. Root J., Calisher C., Beaty B. Relationships of deer mouse movement, vegetative structure, and prevalence of infection with Sin Nombre virus. Journal of Wildlife Diseases, 35(2), 1999. Pp. 311-318.
