УДК 574.3
Е.Е. Борякова, E.E. Boryakova, e-mail: [email protected]
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет
им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород, Россия
National Research Lobachevsky State University, Nizhniy Novgorod, Russia
СВЯЗЬ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА КАК КОМПОНЕНТОВ БИОЦЕНОЗА
COMMUNICATION BETWEEN SPATIAL STRUCTURE OF MICROMAMMALS COMMUNITIES AND VEGETATION COVER AS THE BIOCENOSIS COMPONENTS
Рассматриваются возможные связи растительности и мелких млекопитающих в условиях Нижегородского Предволжья. Они изучаются как компоненты единой системы - биоценоза. Показана связь некоторых видов микромаммалий с неморальными и бореальными видами в растительном покрове. Зооценоз «проецируется» на фитоценоз.
We describe the possible communications between vegetation and small mammals in the conditions of Nizhegorodsky Predvolzhye. They are studied as the components of whole system - biocenosis. Communication of some species of micromammals with nemoral and boreal plants in a vegetation cover is shown. Zoocenosis is projected on phytocenosis.
Ключевые слова: растительный покров, Principal Components анализ, пространственная структура, мелкие млекопитающие.
Keywords: vegetation cover, Principal Components Analysis, spatial structure, small mammals.
Мелкие млекопитающие являются важным компонентом биоценозов, обуславливают их продуктивность и стабильность. Сообщества мелких млекопитающих рассматриваются как система совместно обитающих популяций разных видов близких экологических типов, функционирующая на основе информационного взаимодействия и занимающая в биогеоценозе определенное экологическое пространство (Москвитина Н.С., 1999). Пространственная структура сообществ мелких млекопитающих в условиях лесных биоценозов умеренного пояса связана с особенностями фитоценозов и микроклиматическими условиями. В то же время детали взаимодействия компонентов биоценоза до сих пор во многом неясны, вопрос - насколько мозаичность растительного покрова влияет на хорологическую структуру популяций микромаммалий - остается открытым.
Целью данного исследования являлось изучение влияния растительного покрова на пространственное распределение мелких млекопитающих. Сбор материала осуществляли в летний период 2011 года на территории Пустынского заказника Арзамасского района Нижегородской области. Отлов зверьков производился на пробных площадях 20^20 метров с помощью ловушек Геро. Параллельно проводились описания растительных ассоциаций по общепринятой геоботанической методике. Проективное покрытие травостоя определяли на заложенных в пределах каждой пробной площади серии учетных раункиеровских площадок 1^1 м.
Было заложено 4 пробных площади в следующих растительных ассоциациях: липняки с Carex pilosa в травостое (Tilietum caricoso pilosae-mercurialiosum, Tilietum caricoso pilosae-aegopodiosum, Tilietum caricosum pilosae), и ельник зеленомошно-черничный Pineto-Piceetum vacciniosum. Отловлено 107 зверьков, принадлежащих к трем видам: 44 экземпляра европейской рыжей полевки (Cletrionomys glareolus Scheber.), 37 желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis Melchior.), 26 малой лесной мыши (Apodemus uralensis L.). Полевые данные переводились в электронную форму с помощью оригинального программного пакета EcoDat (Боряков и др., 2005) и подвергались обработке в программе Statistica 6.0. Для выделения сходных групп и визуального представления результатов исследований применялся метод Principal Components.
Рис. 1. Распределение ассоциаций по фактору среды реакция почвы R
В разных растительных сообществах доминируют различные виды микромаммалий. В липняках доминирует Apodemus flavicollis -47.8 %, содоминант Apodemus uralensis - 31.3 %. В ельнике доминант Cletrionomys glareolus -75 %, на остальные виды приходится по 12.5 %.
По факторам среды (освещенность L, влажность F, реакция почвы R, богатство почвы азотом N) липняки наиболее сходны между собой, а ельник с сосной обособлен, резко отличаясь от остальных по показателям кислотности почвы (рис. 1).
Рыжая полевка выбирает более освещенные и сухие биотопы с низкими показателями кислотности почвы и ее богатства азотом. В более влажных затемненных биотопах доминирует род Apodemus.
Principal Components анализ показал неоднородность растительного покрова на исследованных пробных площадях. Одну выраженную группу слагают лесоопушечные виды (Equisetum pratense и Glechoma hederacea). Выделяется группа нанофанерофитов, составляющих верхний подъярус травяно-кустарничкового яруса: Dryopteris filix-mas, Carex pilosa и др. Обособлена группа типично неморальных видов (Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Aegopodium podagraria и др.). Отдельно отнесен вид из боре-альной свиты - Oxalis acetosella, и фитоценотиче-ски весьма специфический вид - Convallaria majalis.
Проекция сообщества микромаммалий на пространство фитоценоза показана на рисунке 2. 1-й фактор (факторная нагрузка 44 %) определяет корреляцию мелких млекопитающих с характером растительного покрова. Интересно, что по этому фактору желтогорлая мышь и рыжая полевка резко различаются. Первая тяготеет к видам неморальной свиты, а вторая - бореальной. Второй фактор получил условное название «фактор благоприятствования среды» (24.4 %), т.е. насыщения почвы азотом и благоприятствования по кислотному режиму. Численность Apodemus flavicollis и Apodemus uralensis положительно коррелирует с присутствием растений, требовательных к среде по данным показателям.
Apodemus flavicollis и Apodemus uralensis проявляют предпочтения к растениям-«неморалам»: Viola mirabilis, Asarum europaeum, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Aegopodium podagraria. Рыжие полевки оказывают предпочтение растениям, принадлежащим к бореальной свите - Oxalis acetosella, и являющимся в условиях средней полосы России боровым виду Convallaria majalis. Это может указывать на тот факт, что Clethrionomys glareolus как вид со значительной экологической пластичностью занимает местообитания, непригодные для более «неморальных» видов Apodemus flavicollis и Apodemus uralensis.
Ранее нами были проведены исследования в условиях лесопарка г. Нижнего Новгорода «Малиновая Гряда» и дубравы Ботанического сада ННГУ, где было заложено 7 пробных площадей. Для вида Clethrionomys glareolus численность имела положительную корреляцию по Спирмену с D. filix-mas (0.46), A. europaeum (0.42), P. obscura (0.2), M. perrennis (0.24), R. cassubicus (0.54). Противоречия, тем не менее, нет, поскольку в условиях мегаполиса растительный покров антропогенно транс-
Рис. 2. «Проекция» сообщества мелких млекопитающих на фитоценоз
формирован. Проведенный факторный анализ выявил наличие фактора, отрицательно действующего не только на типичных представителей лесных фитоценозов, таких как A. europaeum (-0.51), P. obscura (-0.59), D. filix-mas (-0.46), но и непосредственно на особей C. glareolus (-0.69) и A. uralesnis (-0.57). При этом отмечено положительное воздействие на Equisetum pratense (0.56) и Geum urbanum (0.38). Последние представители чужды лесному сообществу, и в данном случае противопоставлены сильвантам. Это может свидетельствовать о том, что связь между зооценозом и фитоценозом сложилась исторически, и полевки, и лесные мыши «привязаны» именно к лесным растительным сообществам (Борякова, Тимофеев, 2012).
Полученные нами результаты могут свидетельствовать о том, что распределение микромам-малий в пространстве во многом обусловлено характером растительного покрова. Вероятный механизм связи компонентов биоценоза - опосредованное воздействие растительного покрова на пространственное распределение грызунов через микроклимат. С другой стороны, это может показывать исторически сложившуюся взаимосвязь мелких млекопитающих с неморальными видами в растительном покрове.
Библиографический список
1. Боряков, И. В. Использование информационных технологий для организации фитоценари-ев и обработки геоботанических данных / И. В. Боряков, В. П. Воротников, Е. Е. Борякова // Бот. журнал. - 2005. - Т. 90, №1.- С. 95-104.
2. Борякова, Е. Е. Характер растительного покрова и распределение мелких млекопитающих в лесопарках г. Н. Новгорода / Е. Е. Борякова, И. А. Тимофеев // Сборник научных трудов Sworld. -2012. - Т. 31, № 3. - С. 91-93.
3. Москвитина, Н. С. Популяционная экология мелких млекопитающих юго-востока Западной Сибири [Электронный ресурс] : автореф. дис. ... д-ра биол. Наук. 1999. Режим доступа : http://www.dissercat.com/content/populyatsionnaya-ekologiya-melkikh-mlekopitayushchikh-yugo-vostoka-zapadnoi-sibiri