CC BY
30
УДК 595.429.2(47)
Вестник СПбГУ. Сер. 3,2004, вып. 3
Ф.Е. Четвериков
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ЧЕТЫРЕХНОГО КЛЕЩА NO VOPHYTOPTUS ROSTRA ТЛЕ ROIVAINEN, 1947 С ОСОКОВЫХ (СЕМ. CYPERACEAE)
Введение. В настоящее время в подотряде Tetrapodili Bremi, 1872 (надсем. Eriophyoideae) выде-ляют 5 семейств: Pentasetacidae Schevchenko, 1991, Nalepellidae Roivainen, 1953, Phytoptidae Murray, 1877, Eriophyidae Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer, 1944. Последние два семейства включают наиболее развитые формы, объединяя более 95% описанных видов четырехногих клещей. Данное исследование продолжает серию работ [2,3,6,7], посвященных изучению наиболее древних представителей Tetrapodili, каковыми традиционно считаются виды семейств Pentasetacidae, Nalepellidae и Phytoptidae. По сравнению с гигантским семейством Eriophyidae (2918 видов) объем этих архаических групп невелик: они включают в себя 1,68 и 54 вида соответственно [8]. Клеши семейств Pentasetacidae и Nalepellidae найдены только на голосеменных растениях из класса Pinopsida. Причины, по которым древние налепеллиды и пентасетациды сохранились на хвойных, более или менее понятны и связаны в первую очередь с древностью и консерватизмом признаков их хозяев [3].
Среди древних семейств четырехногих клещей особое место занимает сем. Phytoptidae, включающее к настоящему времени 8 родов и 42 вида Большая часть его представителей (25 видов) связана с однодольными растениями порядков Arecales, Liliales, Juncales, Poales и Cyperales. Другие 17 видов — обитатели двудольных подклассов Hamamelididae, Rosidae и Dilleniidae. В пределах семейства Phytoptidae встречаются две жизненные формы клещей. Одна из них свойственна видам, живущим на открытой поверхности растений, в основном пальм, и представлена клещами с компактным, малокольчатым телом, крупным, часто гладким щитком и гнатосомой, направленной вниз. К этой группе относятся клещи родов Acatrix К., Mackiella К., Propilus К., Protrix К., и Retracrus К. Другая жизненная форма характерна для клещей, обитающих в закрытых пространствах, и представлена видами с многокольчатым телом, вытянутой вперед гнатосомой и небольшим щитком, на котором имеется рисунок. Такой морфотип имеют клещи родов Phytoptus Murrey, Anehyphytoptus К. и Novophytoptus Roiv. Наряду с адаптивными признаками, характеризующими морфотипы скрыто- и открытоживущих клещей, фи-топтидам, как и другим древним Tetrapodili, свойственны плезиоморфные признаки. Таковыми считаются присутствие щетинок s.f. и (или) s.d.l на дорсальном щитке, наличие субдорсальных щетинок и шпор на голенях." Среди фитоптид наиболее полным набором' предковых признаков обладают виды p. Phytoptus с Осоковых [6], объединяемых в группу «cariéis» [12]. Считается, что эти клещи наряду с представителями р. Trisetacus Keifer (сем. Nalepellidae) с хвойных наиболее близки к исходным для Tetrapodili формам [3]. Причины, по которым древние фигоптиды сохранились именно на осоках, пока не известны.
Данная работа посвящена изучению клещей p. Novophytoptus с осок. Виды этого рода внешне очень похожи на представителей p. Phytoptus из группы «cariéis». Однако по сравнению с ними у клещей р. Novophytoptus наблюдаются утрата s.sd., s.fem. и шпор на голенях первой пары, ног, а также значительное (в 8-9 раз) увеличение длины s.d.2 и удлинение тела в средней части, вызвавшее отодвигание эпигиния от коксостернального скелета. На основании этих признаков X. Ройвайнен (Н. Roivainen) в 1953 г. [11] выделил в составе сем. Phytoptidae трибу Novophytoptini Roiv. В настоящее время она включает шесть видов: Novophytoptus rostratae Roiv. и N. tauricus Mitrophanov, Sharonov, Sekerskaya с осок, N. stipae K., N. glyceric¡е Scoracka et Boczek и N. ammophyllae Scoracka et Boczek со злаков и N. sitvai Flechtmann с сьгги.
Литературные данные о клещах p. Novophytoptus чрезвычайно скудны. Описания известных к
О Ф. Е. Четвериков, 2004
настоящему времени видов приводятся по немногочисленным самкам и единичным самцам. Сведений о находках нимф I и II и яиц в литературе нет. Известна одна находка этих клещей в Северной Америке, одна в Южной Америке и пять в Европе (табл. 1). Пять из шести, видов р. Novophytoptus были собраны с поверхности листьев, и лишь один (N. silvae Flecht-;, mann, 2004) найден еще и в колосках и в пространствах под эпидермисом старых листьев [9].ч Никаких видимых повреждений, вызванных клещами р. Novophytoptus, обнаружено не было.
! SS' Ii.
Таблица 1. Находки клешей p. Novophytoptus Roivainen., 1947 (по литературным данным) . г. „ R
Вид клеща Литературный источник Место находки Дата находки Растение-хозяин Локализация , 1 на ржгтении
, N. ammophilae Skoracka, Boc-zek [13] Польша 21.07.1999 Ammophila arenaria (L.) Link. на поверхности листьев
N. glyceriae Skoracka, Boc-zek [13] Польша 27.07.1999 Glyceria maxima . (Hartman) Holmb. на поверхности листьев
N. rostratae Roivainen [11] Финляндия 16.08.1944 Carex rostrata Stok. (C. inßata Sut, С. ampullacea Good.j в срединной листовой бороздке
N. rostratae? Roivainen [12] Испания 11.07.1953 Carex flacca Schreb. (C. glauca Scop.,) внутри листовых влагалищ
09.08.1953 Scirpus sp. в листовых бороздках
N. silvai Flechtmann [9] Бразилия 07.10.2003 Cyperus gyganticus Vahl. в листовых бороздках, колосках и под эпидермисом старых листьев
N. stipae Keifer [10] США, Калифорния . 11.04.1962 Stipa speciosa Trin. et Rupr. внутри скрученных листьев
N. tauricus Митрофанов, Шаронов, Секерская [5] Украина, Крым 20.01.1977 Carex sp. не указано
.. Типовой вид рода N. rostratae Roivainen был впервые найден в 1944 г. в листовой бороздке на осоке вздутой (Carex rostrata) в Финляндии и описан в 1947 г. Ройвайненом. До настоящего времени этот вид считался одним из самых редких среди фитоптид, обитающих на осоках. Ройвайнен сообщает, что в течение нескольких лет (1944-1953) он безуспешно пытался повторно найти клещей N. rostratae. Только один раз, спустя девять лет с момента первой находки, ему удалось обнаружить этот вид в Испании [11] на растениях Carex flacca и Scirpus sp. в срединной листовой бороздке. Он также указывает, что не имел возможности подробно описать и точно определить найденных клещей ввиду недостаточности материала, поэтому в публикации после видового названия им был поставлен знак вопроса: «N. rostratae?». л.
Начиная с 1985 г. нами проводились сборы клещей с Осоковых. При этом представители р. Novophytoptus единично встречались на верхней поверхности листьев осок. В июле 2002 г. во время сбора материала в Плесецком р-не Архангельской области, просматривая под бинокуляром стебли и листья осоки C:juncella, мы заметили под побуревшим эпидермисом листового влагалища двигающихся клещей. После удаления эпидермального слоя в пространствах между сосудистыми пучками были обнаружены самки клещей р. Novophytoptus, их яйца, нимфы I и II возраста.
В дальнейшем поиски клещей продолжались не только на поверхности листьев, но и под эпидермисом. Результат не замедлил,сказаться. Вскоре были найдены новые колонии клещей внутри листовых пластинок С. juncella. При этом оказалось, что в местах скопления
клещей клётки паренхимы и эпидермиса были побуревшими. С поверхности эти участки выглядели как коричневые полоски. Данное наблюдение существенно облегчило сборы клещей, поскольку вызываемые ими повреждения (коричневые полоски) видны невооруженным глазом. В конечном итоге колонии клещей р. ИторИ^оршв были найдены более чем на двадцати вилах растений сем. Сурегасеае.
Материал. Материалом для исследования послужили сборы клещей р. Ыс^оркуЮрШБ с Северо-Запада России (Архангельская обл., Плесецкий р-н; Ленинградская обл. от р. Суйаы до северного При-ладожья), произведенные в 1985, 1995 и 2001-2003 гг. В 2002-2003 гг. проводились также сборы клещей на юге Украины (от Днепропетровска до северного побережья Азовского моря). За это время нами были обследованы 43 вида растений сем. Сурегасеае, и только на 27 из них обнаружены клещи р. МсморкуЮрШ (табл. 2).
Таблица 2. Растения-хозяева клещей р. ИочорИуЮрШ Ношашеп, 1947 на Северо-Западе России и юге Украины
Северо-Запад России Юг Украины
Архангельская обл. Ленинградская обл. Днепропетровск, Запорожская обл.
1. Carex acuta L. (=C. gracilis 1. Carex acuta L. (~C. gracilis 1. Bolboschoenus maritimus (L.)
Curt.) Curt.) Palla
2. C. cespitosa L. 2. C. cespitosa L. 2. Carex acuta L (-C. gracilis
3.' C. rostrata Stok.(—C. inflata 3. C. rostrata Stok.(-C. inflata CilTt)
Sut, C. ampullacea Good) SuL, C. ampullacea Good) 3. C. atherodes Spreng
4. C. rhynchophysa C. A. Mey 4. C. rhynchophysa C. A. Mey 4. .C. colchica s.sp. colchica Egor.
5. C. limosa L. 5. C. limosa L. 5. C. contigua Hoppe
6. C. vesicaria L. 6. C. vesicaria L. 6. C. distans L.
7. C.elata All. . 7. C. disticha Muds 7. C. externa Good
8. C. flava L. 8. C. pallescens L. 8 C. hirta L.
9. C.juncella (Fries) Th.Fries 9. C. panicea L. 9. C. praecox Jacq.
(=C. juncea Fries) 10. Eriophorum vaginatum L. 10. C. secalina Willd. ex Wahlenb.
10. C. lasiocarpa Ehrh. 11. C. stenophylla Wahlenb.
Ik C. nigra (L.) Reich 12. Scirpoides holoschoenus (L.)
(=C. goodenowii Gay) Sojak.
12. Eriophorum vaginatum L.
13. E. polystachyum L.
Основной материал был собран из-под эпидермиса листьев, листовых влагалищ и стеблей. Единичные клещи найдены на верхней поверхности листовых пластинок и колосков. Растения просматривались под бинокуляром; обнаруженные четырехногие клещи переносились в жидкость Фора-Берлезе и изготовлялись микроскопические препараты. Перепара™ просматривались под микроскопом МБ-3 с фазово-контрастным устройством КФ-4 и иммерсионным объективом *90.
Все клещи отнесены к p. Novophytoptus. Промерены 6 выборок по 12 клещей с разных растений из сем. Сурегасеае (Bolboschoenus maritimus, Carex limosa, С. rhynchophysa (2 выборки), Eriophorum pofystachyum и E. vaginatum). По ряду признаков было проведено попарное сравнение выборок по t-критерию.
В работе использованы (с разрешения руководства кафедры ботаники СПбГУ) неопубликованные данные по анатомии и биологии осок Ленинградской области из студенческой дипломной работы Т. Б. Соколовской (1955).
Результаты и обсуждение. Из 27 видов растений, на которых были найдены клещи p. Novophytoptus, только один (Carex rostrata) был известен ранее как хозяин Novophytoptus rostratae. На 22 видах осок и растениях из родов Bolboschoenus Palla (= Scirpus L. pro parte), Eriophorum L и Scir-poides Seguier (=Holoschoenus Link) клещи этого рода найдены впервые.
Для севера Европы известен пока только один вид p. Novophytoptus - N. rostratae. Описание этого вида, как и приведенные в нем рисунки, недостаточно подробны, поэтому вид N. rostratae Нуждается
в переописании. К сожалению, типовой материал не сохранился, а получить и описать неотип пока невозможно. Наиболее представительный материал по этому виду мы получили с осоки вздутоносой (С. rhynchophysa). Эта осока по морфологии, биологии и систематическому положению близка к осоке вздутой (С. rostrata), с которой был описан вид N. rostraíae. Поскольку в литературе отсутствуют данные по морфологии вида N. rostraíae (кроме описания вида), мы приводим ниже описание клещей, найденных под эпидермисом осоки вздутоносой.
Novophytoptus rostraíae Roivainen, 1947 (рис. 1). Клещи червеобразной формы, матово-белые. Длина тела самки- 241,5(220-275)', высота - 54,0(50-60). Длина щитка - 38(36,5-40). Рисунок щитка (рис.1, В) представлен пятью продольными линиями: четкими медиальной и двумя адмедиальными и парой тонких субмедиальных. Медиальная линия неполная, выражена только в задней половине щитка. Адмедиальные линии толще медиальной. Сначала они слегка расходятся, а потом постепенно сближаются и, почти сливаясь, доходят до переднего края щитка В результате образуется фигура, напоминающая трехзубчатую вилку. Субмедиальные линии тонкие, еле заметные, начинаются от бугорков s.d.2 и, дугообразно изгибаясь, сливаются с медиальной линией в передней трети щитка (см. рис. 1, В). Длинаs. d. 1 -13,5(10-16), s. d. 2-105,5(94-118). Гнагосома25,0(24-26,5) направлена вперед.
/
2
д
/
2
Рис. 1. Novophytoptus гоИга1ае Ихмуатеп, 1947 самка. А - вид сбоку; Б - коксо-стернальный скелет и эпигиний; В - рисунок щитка; Г - эмподии: / - ноги I, 2 - ноги II; Д - конечности: 1 - нога 1,2- нога II.
Все промеры приводятся в микрометрах.
Длина ног I - 37,0(31-40), tibia - 10,5(8-11), s.tib - 4,0(4-5), tarsus - 5,5(5-6). Коготок - 5,0(4,5-5) с маленькой шайбочкой. Эмподий 4-лучевой, два дистальных луча более чем в три раза длиннее проксимальных. Длина ног П - 36,0(31-38,5), tibia - 8,5(7,5-10), tarsus - 5,0(5-6). Коготок - 8,5(8-10) с маленькой шайбочкой. Эмподий ног П 4-лучевой, несимметричный: один из двух дистальных лучей более чем в три раза длиннее всех остальных (рис. 1 ,Г,Д). Груд ина Т-образной формы. Коксы исчерчены продольными, волнистыми линиями. Длина эпигиния - 6,5(6-6,5). Крышечка эпигиния гладкая (рис. 1, S). Длина s. gen. -15,0(12,5-18).
Опистосома равнокольчатая, с 78(73-83) дорсальными полукольцами. И дорсальные, и вентральные полукольца покрыты овальными микробугорками. Между коксо-сгернальным скелетом и эпигинием 11(10-12) вентральных полуколец. Каудальная часть тела мешковидно расширена (рис. 1, А). Последние 6-7 колец опистосомы дорсально гладкие, вентрально покрыты вытянутыми вдоль оси тела микробугорками. Длина s. 1-23,0(20-30), s. v. 1-26,5(20-33,5), s. v. 2-13,5(11,5—16), s. v. 3-18,0(16-20), s. acc. - 6,0(5-6,5). Щетинки s.v.3 четкие, игловидно заостренные, в 1,5—2 раза толще других щетинок опистосомы. Число полуколец до s. 1 - 9(8-10), число полуколец между s. 1 и s. v. 1-14(12-17), между s. v. 1 и s. v. 2-17( 16-18), между s. v. 2 и s. v. 3-30(27-33).
Телосома включает 7 колец.
Промеры приводятся по 12 экземплярам.
Растение-хозяин - Carex rhynchophysa С. А. Меу.
Локализация на растении — внутри листьев (в воздухоносных полостях); заселенные клещами участки листа заметны как бурые полоски.
Дата и место сбора-15.07.2003, Ленинградская обл., г. Павловск, парк.
Самцы: не найдены.
В колонии присутствовали многочисленные нимфы I, II и яйца. •
В течение лета нам встречались преимущественно неокрашенные, матово-белые самки. Однако весной и в начале осени почти все самки в пробах были оранжево-красными. Так, 10.092002 г. неподвижные, оранжево-красные самки, переплетенные в клубки по 10—15 особей, были обнаружены в парке г. Павловска Ленинградской области (в том же .месте, откуда описаны неокрашенные самки) под эпидермисом листа Сагес rhynchophysa. Такие же окрашенные самки, откладывающие яйиа, были найдены весной (18.052003) в пос. Можайский Гатчинского р-на Ленинградской области под эпидермисом листа осоки двуосной (С. disticha). Мы предположили, что окрашенные клещи - это зимняя форма самок N. rostratae, а неокрашенные - летняя. Чтобы выяснить, есть ли между ними морфологические различия, была промерена выборка зимующих оранжевых клещей, найденных осенью в Павловске. Полученные данные сравнили по ¿-критерию с промерами описанных выше белых самок (табл. 3, 4). Оказалось, что зимние и летние самки достоверно различаются по длине гнатосомы, эпигиния, ног I, щетинок s.d. 1, s.d.2, s.v. 1, s.v.2 и числу дорсальных полуколец.
Таблица 3. Признаки, по которым клещи N. гояшгае Иогуатеп, 1947 из разных популяций при попарном сравнении выборок (1,2,3,4,5*) достоверно различаются по ¿-критерию (р<0,05)
Признак Номер выборки
1 и 2 1 иЗ
1 и 4 1 и 5 2 и 3 2 и 4 2 и 5 3 и 4 3 и 5 4 и 5
Длина тела — — — — — + + — — —
Длина гнатосомы + — + — + — + * • + — —
Длина щитка — + — + • + — + + — +
Длина 5.ё.1 — + — + — + + + + '
Длина 5.(1.2 + + — + + — — + + +
Число дорсальных
полуколец ■ + + + - + — — + — — +
Длина ног 1 + — + — + + + + ' + —
Длина эпигиния + — — — , + — + — — —
Длина 5.1. — — — + • + + + — + +
Длина в.уЛ + — — — — + + + + +
Длина 5.У.2 + — — + + + — — + +
Длина в.у.З — — — + — - — — + +
* Нумерация выборок приводится в табл. 3; «+» достоверные различия; «-» недостоверные различия.
Таблица 4. Значения признаков, но которым популяции клещей /\lovophytoptus гоь/пМае 11о1уашеп,1947 наиболее различаются
(каждая выборка включает по 12 экз.)
Источник
Оригинальные данные Roivainen, -1947
Растение-хозяин
Carex rhynchophysa С. А. Меу С. limosa L. Eriophorum polystaehyum L. Е. vaginatum L. Carex rostrata Stok.
№ выборки
1 1 2 з L_ 4 i 5 Описание
Признак Дата находки
15.07.2003 | 10.09.2002 | 22.07.2002 [ • 22.07.2002 1 22.07.2002 - | 16.08.1944
Место находки
г. Павловск, Ленинградской обл. Архангельская обл., Плесецкий р-н Финляндия
Локализация на растении
внутри воздухоносных полостей на листьях внутри воздухоносных полостей • на листьях в срединной бороздке листьев внутри воздухоносных полостей на листьях и стеблях внутри воздухоносных полостей на листьях и стеблях в срединной бороздке листьев
Окраска матово-белая оранжево-красная матово-белая матовЬ-белая матово-белая белая
Длина тела 241,5 (220-275) 257,5 (206-294) .234(175-268) 232,2 (206-265) 238 (220-268) . 200-240
Длина щитка 38,0(36,5-40) 38 {35—41) • 36 (33,5-37,5) 37,5 (35-38) 35,5 (32,5-38) 38
Длина гнатосомы ;¡25,0 (24-26,5) 27,5 (26,0-28,5) 25 (23,5-26,5) 26,0 (24-28,5) 25,0 (22-28) 28
Длина s.d. 1 13,5(10-16) 16(11,5-18,5) 13,0(12,5-13,5) 13,0 (12,5-13,5) 14,0(12,5-16) 12
Длина s.d.2 , 105,5 (94-118) 114,0(100-125) 81,0 (56-105) 112,5 (100-130) 119,5(100-130) 90
Число дорсальных 1 78 (73-83) . 74 (68-77) 73,5 (67-78) 73 (68-77) 70(67-78), " 72
полуколец
Длина ног I 37,0 (31—40) 41 (38—43,5) 36 (35-37,5) 39,0(37,5-41) .38,5 (37,5—40) 38
Длина tibia I 10,5 (8-11) •• 11(10-12) 9,5 (8,5-10) 10,5(10-11,5) 11,0(10-12) 11
Длина эпигиния 6,5 (6-6,5). 7,5(6,5-8) 6,5 (6,5-7,5) 6,5(6-8,5) ' 6,5 (6-7) 9 .:
Длина s.v. 1 26,5 (20-33,5) 31,0(26,5-37) 29,5 (20—40) 22,5 (17,5-26,5) 24,5 (22,5-26) 30-35..
Длина s.v.2 13,5(11,5-16) 16,5 13,0(10-14) 13,5 (12-17,5) 15,0(12,5-18,5) 14
Длина s.v.3 18(16-20) 19(15-23,5) 18,0(15-20) 18,0(16-20) 19,5(17,5-23) 23-25
Длина s.acc. 6,0 (5-6,5) 6,5 (5,5-7,5) 5,5 (5,0-6,5) 5,0 (5-6) 5,5 (5-6) • 5
При сравнении наших д анных с описанием вида N. rostratae выяснилось, что собранные нами клещи характеризовались более длинными щетинками s.d.l и s.d2; имели большее число дорсальных полуколец, более короткие щетинки опистосомы, меньшую длину ног I и крышечку эпигиния (см. табл. 4). В описании вида N. rostratae какие-либо данные, касающиеся строения эмподиев, отсутствуют. В нашем же случае эмподии на ногах I и II различались по форме (см. рис. 1 > Г, Д). Ройвайнен не упоминает о наличии на щитке субмедиальных линий; не приводятся они и на его рисунке. Эти линии очень слабо выражены; часто они были видны весьма неотчетливо даже под очень большим увеличением (15x90), а у некоторых особей не видны вовсе.
Кроме клещей с осоки вздугоносой из Ленинградской области нами были промерены 3 выборки, также отнесенные к виду N. rostratae. Это - клещи, найденные под эпидермисом листьев на осоке топяной (Carex limosa L.) и пушицах (JEriophorwn potystachyum L, Е. vaginatum L) в Архангельской области. Признаки, по которым наблюдались сколько-нибудь заметные различия, приводятся в табл. 4. При попарном сравнении всех выборок друг с другом по этим признакам выявились достоверные различия (см. табл. 3). Наиболее часто выборки различались по длинам щетинок щитка и опистосомы. Зимние и летние самки с С. rhynchophysa, как и летние самки с разных видов пушиц, различаются между собой по 8 признакам. Все остальные выборки имеют меньше достоверных различий (от 4 до 7). Таким образом, внутрипопуляционная сезонная изменчивость клещей N. rostratae сопоставима с меж-популяционной.
Ройвайнен считал, что клещи р. Novophytoptus, обитающие на Осоковых, ведут открытый образ жизни и встречаются крайне редко [10,11]. Находка крупного скопления клещей N. sitvai в пространствах под эпидермисом внутри старых листьев сыти (Cyperus giganticus Vahl) в конце 2003 г. в Бразилии [9] позволяет усомниться в истинности предположения Ройвайнена. В ходе нашего исследования выяснилось, что клещи р. Novophytoptus с Осоковых распространены BecbMá широко и обычно встречаются под эпидермисом внутри листьев, стеблей и листовых влагалищ своих растений-хозяев.
Анатомическое строение листьев растений сем. Сурегасеае характеризуется наличием воздухоносных полостей, выстланных изнутри клетками паренхимы [1,4] (рис. 2). Эти полости располагаются под эпидермисом между соседними сосудистыми пучками по всей длине листа, образуя своеобразные туннели, перегороженные в некоторых местах поперечными тяжами механической ткани. В итоге внутри листьев осок образуются цепи замкнутых камер, заполненных воздухом. Именно в эти камеры проникают клещи р. Novophytoptus, где они питаются соком клеток хлоренхимы, активно размножаются и образуют крупные колонии. В результате деятельности клещей между сосудистыми пучками появляются участки некротизированной паренхимы. В большинстве случаев они видны невооруженным глазом как черно-коричневые, бурые или ржавого цвета полоски 3-15 мм в длину и 1-2 мм в ширину, расположенные между соседними жилками (рис. 3,А). Внешне эти полоски очень напоминают повреждения, нанесенные ржавчинными грибами. В данном случае мы столкнулись с новым, не известным до сих пор типом повреждений.
А 1
Рис. 2. Повреждения, вызываемые клещами рода Novophytoptus Roivainen, 1947 (схема, масштаб не соблюден).
А — внешний вид участка листа, заселенного клещами: I — «коричневые полоски»; Б — колония клещей N. rostratae внутри листа: / — эпидермис, 2 — паренхима, 3 — воздухоносная полость.
А Б В
. Рис.3. Фрагменты листовых пластинок осок с воздухоносными полостями (/) (неопубликованные данные Т, Б. Соколовской, 1955).
А — Carexpallescens L., Б-^С. acuta L., В —С. rhynchophysa С. А. Меу.
Степень зараженности клещами p. Novophytoptus разных видов растений-хозяев сильно варьировала. Так, на осоках С. extensa, С. pallescens, С. panicea, и С. stenophylla были найдены'единичные клещи p. Novophytoptus только на поверхности неповрежденных листовых пластинок. В большинстве случаев (на Сагех atherod.es, С. cespitosa, С. colchica, С. contigua, С. distans, Carex disticha, С. hirta, С. lasiocarpa, С. limosa, С. nigra, С. rhynchophysa, С. rostrata и С. vesicaria) мы обнаружили клещей внутри воздухоносных полостей на листьях, причем в верхней трети листовых пластинок они встречались чаще, чем в средней и нижней. В ряде случаев растения были заражены клещами особенно сильно. Так, на Сагех juncella, С. rhynchophysa и Bolboschoenus maritimus клещи были найдены во множестве внутри воздухоносных полостей листьев и листовых влагалищ, на Eriophorum polystachyum - внутри воздухоносных полостей листьев и под эпидермисом стеблей, а на Сагех acuta - во всех перечисленных местах обитания.
На наш взгляд, различие в степени зараженности разных видов Осоковых связано с тем, что воздухоносные полости, где размножаются клещи p. Novophytoptus, неодинаково выражены у разных представителей сем. Сурегасеае. Так осоки, на которых мы не нашли ни одного повреждения и обнаружили лишь единичных клещей, например С. pallescens, имели довольно жесткие, узкие листья со слабо выраженными полостями внутри (см. рис. 3, А). В большинстве случаев клещи были найдены на растениях с относительно толстыми, сочными листьями и крупными воздухоносными полостями. Наибольшее количество воздухоносных полостей, заселенных крупными колониями клещей, было найдено на осоке острой (С. acuta) и осоке вздутоносой (С. rhynchophysa). Эти виды осок произрастают во влажных местообитаниях и имеют гигантские воздухоносные полости (см. рис. 3, Б, В).
В ходе сбора и обработки материала накопились некоторые данные, касающиеся состояния колоний клещей p. Novophytoptus. В среднем в одной воздухоносной полости находилось по 30-40 самок. Яйца, нимфы I и II встречались только внутри воздухоносных полостей, открыто на листовых пластинках ни яиц, ни нимф не было. Наибольшее число яиц (до 20 в одной полости) и нимф обоих возрастов (до 25 в одной полости) было обнаружено на осоках в Архангельской области во второй половине июля. На Украине к началу августа популяции N. rostratae были представлены главным образом взрослыми самками и немногочисленными нимфами II. В Ленинградской области к сентябрю популяции состояли только из взрослых самок и единичных нимф II. Самцы ни в одной пробе не обнаружены.
Во второй половине июля в Архангельской области в ходе сбора материала мы наблюдали, как клещи N. rostratae десятками выползали из воздухоносной полости через трещину в эпидермисе листа С. limosa и передвигались в разных направлениях по верхней поверхности листовой пластинки. Подобный факт отмечен К. Флехтманном на примере вида N. silvai. Он видел, как эти клещи в массе выползали из-под эпидермиса старых листьев сыти гигантской (Cyperus giganticus) через круглое отверстие [9]. Проникновение клеща N. rostratae под эпидермис было отмечено нами дважды: 22.07.2002 на осоке топяной ^ (С. limosa) и 24.07.2003 на осоке вздутой (С. rostrata) в Архангельской области. В обоих случаях единичные клещи проникали внутрь листа через трещины в механически поврежденном эпидермисе. Флехтманн высказывает предположение, что для внедрения в подэпи-дермальные пространства клещами могут использоваться устьица [9].
Несколько раз нам удалось найти зимовки клещей р. Novophytoptus (табл. 5). Во всех случаях клещи были переплетены в клубки по 10-15 особей, неподвижны и локализовались в периферических частях воздухоносных полостей листьев и листовых влагалищ осок. Все они были оранжево-красными. Находка зимующих окрашенных клещей р. Novophytoptus внутри листьев позволяет предположить, что они используют для зимовок те же воздухоносные полости, в которых живут в течение лета. Вероятно, в конце весны клещи покидают их и заселяют новые полости на молодых листьях или стеблях. В течение лета внутри воздухоносных полостей происходят активная откладка яиц и развитие нимф 1 и II. Возможно, у клещей есть и расселительная миграция, которая происходит в середине лета, когда мы наблюдали клещей, в массе покидающих воздухоносную полость.
Таблица 5. Находки зимовок клещей р. Novophytoptus Roivainen, 1947 на осоках в Ленинградской области
Дата находки Место находки Растение-хозяин Локализация на растении
10.09.2002,5.10.2003 парк г. Павловска Carex rhynchophysa С. А. Меу внутри воздухоносных полостей засыхающих листьев
28.09.2003 ■ пос. Можайский, берег оз. Дудергофское С. disticha Huds. в воздухоносных полостях листовых влагалищ на засыхающем растении
8.10.2002 ст. Мариенбург, парк «Зверинец», Чудо-Поляна С. panicea L. в воздухоносных полостях листовых влагалищ на'зеленом растении
Выводы. Род А\ovophytoptus Яохчатгп, 1947 с Осоковых оказался обычным на обследованных территориях Северо-Запада России и Украины. Принимая во внимание то, что большую часть года клещи этого рода находятся внутри воздухоносных полостей, становится ясно, почему их долго не могли найти и считали одними из самых редких открытоживущих фитоптид, обитающих на Осоковых. С находкой летом 2002 г. клещей N. гозШ1ае внутри органов растений-хозяев стало понятно, что они — специализированные обитатели воздухоносных полостей листьев, стеблей и листовых влагалищ растений сем. Сурегасеае. Коричневые полоски на листьях, стеблях и в листовых влагалищах Осоковых, образование которых провоцируют клещи N. гоя^аюе, очень похожи на повреждения, нанесенные ржавчинными грибами. Возможно,^именно по этой причине они до сих пор не были обнаружены. Может быть, и другие представители р. Novophytoptus, известные к настоящему времени, ведут скрытый образ жизни и обитают внутри естественных пространств в тканях растений-хозяев. Для выяснения этого вопроса и уточнения данных по биологии необходимы дальнейшие исследования.
Автор искренне благодарит сотрудников БиНИИ СПбГУ И. Г. Багнюк, С. И. Сухареву и В. Г. Шевченко за обсуждение ранних версий статьи и конструктивную критику, доцентов кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ А. А. Добровольского и А. Н. Островского за обсуждение статьи в процессе ее подготовки, а также сотрудникев БИНа им. В.Л. Комарова Г. Ю. Конечную и Т. В. Егорову, студента 6-го курса кафедры ботаники СПбГУ П. Г. Ефимова, энтомолога ЦГСЭН Плесецкого р-на Архангельской обл. Т. Г. Четверикову за помощь в сборе материала и определении Осоковых; особо благодарит сотрудников кафедры ботаники СПбГУ за возможность работать в Гербарии и пользоваться уникальной библиотекой кафедры.
Статья рекомендована проф. А. И. Грановичем.
Summary
Tchetverikov F. E. Some features of biology and morphology of eriophyid mite Novophytoptus rostratae Roi-vainen, 1947.
Colonies of mites Novophytoptus rostratae Roivainen, 1947 were found within air-cavities of the leaves and leaf-sheaves and under epidermis of the stalks of the host-plants from the families Cyperaceae L. Mid Juncaceae L. for the first time. The mites were found to feed on the cells of chlorenhyma and cause formation of the "brownish striae". Besides females, the eggs and nymphs I and II of the mites N. rostratae were found within the air-cavities. Up to now those stages of mites from the genus Novophytoptus Roivainen, 1947 have been unknown. 27 new species of the host-plants related to genus Carex L.. Eriophorum L., Boiboschoenus Palla (=Scirpus L. pro parte) and Scirpoides Seguier (=Holoschoenus Link) were discovered. The mites N. rostratae found inside air-cavities on sedge Carex rhynchophysa C. A. Mey were drawn and described in detail. Some peculariaties of the biology of mites as concerns migration and overwintering are discussed. Presumable connection between the size of air-cavities within leaves of different species of sedges and degree of their being inhabited by mites is established.
1 .Алексеев Ю. E. Осоки. M., 1996. 2.Багнюк И. Г., Сухарева С. И., Шевченко В. Г. Анализ рода как ключевого в семействе Trisetacus Keifer, в семействе Nalepellidae Roiv. (Acari, Tetrapodili) // Acariña. 1995. Vol. 3, № 1-2. P. 31-65. 3. Багнюк И. Г., Сухарева С. И., Шевченко В. Г. Основные направления эволюции четырехногих клещей как специализированной группы организмов на примере семейств Pentasetacidae Shev., Nalepellidae Roiv. и Phytop-tidae Murrey (Acari, Tetrapodili) // Acariña. 1998. Vol. 6, № 1-2. P. 59-76. 4. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1999. 5. Митрофанов В. И., Шаронов А. А., Секер-ская Н. П. К познанию четырехногих клещей (Acari, Eriophyoidea) с осок Крыма // Зоол. вестн. 1983. № 4. С. 81-82. 6. Сухарева С. И. Семейство Phytoptidae Murrey, 1877 (Acari, Tetrapodili), его состав, структура и возможные пути эволюции // Acariña. 1994. Vol. 2, № 1-2. P. 47-71. 7. Шевченко В. Г., Багнюк И. Г., Сухарева С. И. Новое семейство четырехногих клещей Pentasetacidae (Acariformes, Tetrapodili) и его значение для трактовки происхождения группы // Зоол. журн. 1991. Т. 70. Вып. 5. С. 47-53. 8. Атппеф W. Keys to the world genera of the Eriophyoidea (Acari, Prostigmata). USA. 1996. 9. Flechtmann С. H. W. Eriophyid mites (Acari: Eriophyoidea) from brazilian sedges (Cyperaceae) II Internet. J. Acarology. 2004. Vol. 30, №2. 10. Keifer H. H. Eriophyid studies B-8. Bul. Entomol. Cal. Dept. Agr. 1962. P. 1-20. 11. Roivainen H. Eriophyid News from Finland // Acta Entomol. Fennica. 1947. Vol.3. P. 16. 12. Roivainen H. Some gall mites (Eriophyoidea) from Spain // Archivos del Instituto de Aclimatación. Almería. 1953. Vol. 1. P. 1--43. 13. Skoracka A., BoczekJ. Novophytoptus giyceriae sp. n. and N. ammophilae sp. п., the new species of eriophy-ioid mites (Acari-: Eriophyoidea) from grasses // Acariña. 2000. Vol. 8, № 2. P. 95-101. 14. Smith I. M. A new species of Eriophyid mite with eye-like structures, and remarks On the Genus Phytoptus (Acari: Prostigmata: Phytoptidae)// Canad. Entomol. 1977. Vol. 109. P. 1097-1102.
. Статья поступила в редакцию 18 марта 2004 г.
Литература
