CC BY
40
2013
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Сер. 3
Вып. 1
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.429.2
С. И. Сухарева, Ф. Е. Четвериков
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ПРОТОГИННОЙ К ДЕЙТОГИННОЙ ФОРМЕ САМОК У ЧЕТЫРЕХНОГИХ КЛЕЩЕЙ (ACARI: ERIOPHYOIDEA)*
Введение
Х. Кифером [1] у некоторых видов четырехногих клещей были обнаружены две формы самок, одну из которых он предложил назвать протогинной (Рго1^упе, далее — P), а другую дейтогинной ^еи1^упе, далее — D). В районах умеренного климата D появляются в популяции в середине или конце лета и уходят на зимовку, т. е. эта форма приспособлена к переживанию неблагоприятных условий.
Накопившиеся к настоящему времени данные о видах с двумя формами самок зачастую противоречат друг другу. У одних видов клещей диапаузирующие зимние самки морфологически не отличаются от летних, хотя иногда они бывают интенсивно окрашены. У других видов, несмотря на то что имеются две морфологически четко различающиеся формы самок, диапауза в их жизненном цикле отсутствует (например, у тропического вида Cisaberoptus kenyae К.). Предположительно к атипичным D были отнесены рассели-тельные самки вида Aceria ЫИрсе К., отличающиеся своими мелкими размерами [2].
В данной работе предпринята попытка выяснить, имеется ли какая-то общая закономерность в морфологических преобразованиях при переходе от Р- к D-форме самок в разных систематических группах Eriophyoidea.
Материал и методика исследования
Нами был обработан материал, заимствованный из литературных источников [1-6] по Р- и D-самкам 42 видов четырехногих клещей. Выборку ограничили скрыто-живущими и открытоживущими видами только двух семейств — Eriophyidae (подсемейства Eriophyinae и Phyllocoptinae) и Diptilomiopidae. Для придания выборке большей экологической однородности в нее были включены только виды со сходными сезонными адаптациями, т. е. были рассмотрены зимующие D с листопадных деревьев и кустарников умеренных областей Голарктики. В выборку вошли три систематические
Сухарева Согдиана Ивановна — канд. биол. наук, доцент, Санкт-Петербургский государственный университет; e-mail: [email protected]
Четвериков Филипп Евгеньевич — канд. биол. наук, Зоологический институт РАН; ассистент кафедры, Санкт-Петербургский государственный университет; e-mail: [email protected]
* Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант № 12-04-31016 мол-а). © С. И. Сухарева, Ф. Е. Четвериков, 2013
группировки: 15 видов из подсемейства Eriophyinae, 19 видов из подсемейства PhyПo-coptinae и 8 видов из семейства Diptilomiopidae (табл. 1).
Таблица 1. Список анализируемых видов четырехногих клещей (каждому виду присвоено два порядковых номера: первый соответствует протогинной (Р), второй — дейтогинной (В) самке)
Выборка Вид клеща № P № D
Eriophyes armeniacus Bagd., 1970 1 16
E. laevis (Nal.), 1889 2 17
ce -а E. padi (Nal.), 1890 3 18
£ SX E. piri (Nal.), 1890 4 19
.g •>ч M 8 E. pyrimarginemtorquens Nal., 1917 5 20
E. salicifoliae Bagd., 1967 6 21
.e E. similis Nal., 1890 7 22
-C SX .o Pi E. vitigeneusgemma Malch.,1970 8 23
Aceria erinea (Nal.), 1891 9 24
CN A. granati (Can.et Mass.), 1894 10 25
Sk A. hypophaena (Nal.), 1898 11 26
к SX о \0 A. mori (K. ), 1939 12 27
A. phloeocoptes (Nal.), 1890 13 28
8 -а я A. tristriata (Nal.), 1890 14 29
а о A. brevipunctata (Nal.), 1889 15 30
S Aculus cornutus (Banks), 1965 1 20
■¡i A. fockeui (Nal.), 1891 2 21
Q A. schlechtendali (Nal.), 1890 3 22
S tu cu -Я Antocoptes cornicola Fark., 1961 4 23
+ £ A. vitis Bagd., 1981 5 24
ce -d Oí о Epitrimerus pyri (Nal.), 1891 6 25
£ M Calepitrimerus vitis (Nal.), 1905 7 26
£ curt Calepitrimerus baileyi K., 1938 8 27
W Heterotergum shevtchenkoi Bagd., 1972 9 28
<u и о cj о n Neotegonotus recki (Bagd.), 1972 10 29
ts Phyllocoptes abaenus K., 1940 11 30
Рч P rubi Roiv., 1950 12 31
Oi о m s P. cerriphilus Fark., 1963 13 32
я ts и Vasates argenteae Fark., 1963 14 33
i о V. arzakanensis Bagd.,1970 15 34
я V. comatus (Nal.), 1892 16 35
V. quadripedes Shimer, 1869 17 36
V. unguiculatus (Nal.), 1897 18 37
Tetra balasi Fark., 1960 19 38
Diptacus gigantophynchus (Nal.), 1892 1 9
s ^ Rhyncaphytoptus ficifoliae K., 1939 2 10
u rt ^ а s .2 R. ulmivagrans K., 1939 3 11
R. cerrifoliae Fark., 1963 4 12
ts S и о R. ornatus Fark., 1963 5 13
ю R. longisetosus Fark., 1963 6 14
2 Q я Rhinophytoptus concinnus Liro, 1943 7 15
R. dudichi Fark., 1963 8 16
В итоге были получены следующие 4 выборки: 1) все 42 вида надсемейства Erio-phyoidea, 2) 15 видов подсемейства Eriophyinae, 3) 19 видов подсемейства Phyllocopti-nae, 4) 8 видов семейства Diptilomiopidae. Каждая из этих выборок была исследована с применением статистических методов (корреляционного и компонентного анализов). Для этого были использованы 7 размерных признаков, которые перечислены ниже, у большинства исследуемых видов выборки они заметно изменялись при переходе от P- к D-форме.
1. Длина тела (BL).
2. Длина щитка (Sh).
3. Длина гнатосомы (Gn).
4. Длина дорсальных щетинок (SD).
5. Число дорсальных полуколец (DA).
6. Число вентральных полуколец (VA).
7. Длина ног 1 (L1).
В статистическую обработку мы не включили такие качественные признаки (тоже связанные с переходом от P к D), как наличие или отсутствие микробугорков описто-сомы (этот признак рассмотрен отдельно) и рисунок дорсального щитка.
Так как по каждому виду были использованы данные по P- и D-самкам, то операбельных таксономических единиц (ОТЕ — OTU's) получилось в 2 раза больше, чем видов клещей. Таким образом, выборки были представлены надсемейством Eriophyoi-dea в целом (84 ОТЕ), подсемействами Eriophyinae (30 ОТЕ) и Phyllocoptinae (38 ОТЕ) и семейством Diptilomiopidae (16 ОТЕ).
Чтобы выяснить, насколько согласованно при переходе от P к D изменяются морфологические признаки, были вычислены корреляции между разностями одноименных размерных признаков у P и D. Для выявления различий между P и D по комплексу признаков был использован метод главных компонент, в качестве ОТЕ рассматривались P- и D-формы каждого вида.
Результаты анализа морфологических преобразований при переходе от про-тогинной к дейтогинной форме самок. 1. Изменение числа колец опистосомы и утрата микробугорков. Д. С. М. Мэнсон и Г. Н. Олдфилд [2] считают, что морфологические признаки, приобетенные D, носят приспособительный к условиям зимовки характер. Ими было высказано предположение об адаптивном характере таких морфологических изменений у D, как утрата микробугорков и уменьшение числа колец опистосо-мы, так как гладкие покровы и более компактное тело помогают меньше испарять воду.
Перед тем, как приступить к статистической обработке материала, мы проследили на видах всей выборки в целом за проявлением у D-форм вышеуказанных морфологических признаков (табл. 2).
Сравнение P- и D-форм по этим признакам показало, что у скрытоживущих клещей подсемейства Eriohyinae при переходе от P к D прослеживается тенденция к сокращению числа и дорсальных, и вентральных полуколец, хотя у некоторых видов она может и отсутствовать. У открытоживущих клещей подсемейства Phyllocoptinae и семейства Diptilomiopidae наблюдается тенденция как к сокращению, так и к увеличению дорсальных полуколец, либо их число может оставаться стабильным, причем у филлокоптин скорее прослеживается тенденция к их увеличению, чем к сокращению. Если у скрытоживущих клещей подсемейства Eriophyinae изменение числа дорсальных полуколец совпадает с таковым вентральных, то у открытоживущих
Таблица 2. Изменение трех предположительно адаптивных признаков при переходе от протогинной к дейтогинной форме самок в разных систематических группах Eriophyoidea
Признаки Число видов с данными признаками
Подсем. Eriohyinae п = 15 Подсем. Phyllocoptinae п = 19 Сем. Diptilomiopidae п = 8
Число дорсальных полуколец: уменьшение / без изменений / увеличение 9 / 1 / 5 ◄ -► 6 / 9 / 4 ◄ ==—► 2 / 3 / 3 ◄ =—►
Число вентральных полуколец: уменьшение / без изменений / увеличение 9 / 1 / 5 ◄ -► 7 / 3 / 9 ◄ ► 2 / 2 / 4 ◄ =—— ►
Микробугорки исчезли /без изменений / появились 6 / 0 / 9 ◄ 1 ► 6 / 1 / 12 ◄ 1 ► 5 / 0 / 3 ◄ 1 ►
клещей эта согласованность нарушается — при уменьшении числа дорсальных полуколец может увеличиваться число вентральных. Тенденция к сглаживанию скульптуры дорсальных полуколец наблюдается во всех группах, однако охватывает далеко не всю исследуемую выборку. Таким образом, расценивать рассмотренные признаки только как адаптивные некорректно, так как в разных систематических группах (а иногда и в одной и той же) данные признаки при переходе от Р к В проявляются по-разному.
2. Согласованность изменений признаков при переходе от протогинной к дейтогинной форме (корреляционный анализ). Организм четырехногих клещей (как и всякий другой) следует рассматривать как систему, в которой морфологические изменения могут быть взаимосвязаны, что уже было показано с применением корреляционного анализа в ряде наших предыдущих работ [7-9].
Нами были рассмотрены корреляции между изменениями признаков при переходе от Р к В во всех упомянутых выше группах. В надсемействе Eriophyoidea в целом не выявлено сколько-нибудь значительных корреляций между признаками (г< 0,2), поэтому корреляционная структура признаков не рассматривается. Отсутствие сильных связей между признаками говорит о разнородности рассматриваемой группы.
В каждой отдельно взятой систематической группе (подсемействах Eriophyinae и Phyllocoptinae и семействе Diptilomiopidae) уровень корреляций между признаками выше, чем во всей выборке в целом, хотя большинство связей не превышает 0,45. Однако признаки в них группируются по-разному, и никаких общих закономерностей у четырехногих клещей при переходе от Р к В не выявляется (рис. 1). Возможно, и каждая из рассмотренных систематических групп тоже не является однородной.
3. Распределение Р и В по значениям факторов (компонентный анализ). Все четыре выборки, включающие Р и В, вместе и порознь, были обсчитаны по тем же семи признакам по методу главных компонент (рис. 2-5).
По первым двум факторам, имеющим наибольший процент общей дисперсии (33,9 и 26,6% соответственно), признаки распределились следующим образом: с 1-м фактором высокие корреляции имеют признаки просомы (размер гнатосомы, щитка и ног 1), со 2-м — признаки, включающие длину тела и количество вентральных полуколец (число дорсальных полуколец в равной степени коррелирует с обоими факторами).
Подсем. ЕпорЬутае Подсем. РЬуНосорйпае Сем. Diptilomiopidae
0,37 Я > 0,65 Д > 0,66
-0,65 Я -0,39 Л -0,66
Рис. 1. Коррелятивные изменения некоторых морфологических признаков при переходе от Р- к О-форме самок в разных группах надсемейства Eriophyoidea
Условные обозначения признаков приведены в тексте; условные обозначения величины коэффициентов корреляций указаны на рисунке.
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 (-) Оп, ЭЬ, Ь, Фактор 1, 37,04% (+) БА
Рис. 2. Распределение 84 ОТЕ надсемейства Eriophyoidea по значениям 1-го и 2-го факторов
Выделены 3 группы: 1 — сем. Diptilomiopidae, 2 — подсем. Phyllocoptinae, 3 — подсем. Eriophyinae. Признаки (обозначение в тексте), имеющие высокие корреляции с факторами, указаны около соответствующих осей.
По значениям факторов ОТЕ надсемейства Eriophyoidea (см. рис. 2) представляют собой единое облако точек, в котором большая часть исследуемых видов распределилась по первому фактору в соответствии со своей систематической принадлежностью: центральное положение занимают филлокоптины, крайние — диптиломиопиды и эри-офиины, по второму фактору никакой тенденции в распределении ОТЕ выявить не
-5
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
Фактор 1, 30,55% (+) Б А, УА
Рис. 3. Распределение Р- и О-самок подсемейства Eriophyinae по значениям 1-го и 2-го факторов
Нумерация ОТЕ соответствует нумерации видов в табл. 1. Линиями соединены Р- и О-самки одного вида, стрелки указывают на переход от Р- к О-самке. Пунктирная линия со стрелкой указывает на общую тенденцию при переходе от Р к О. Признаки, имеющие высокую степень корреляции с факторами, указаны около соответствующих осей.
-5 —4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Фактор 1, 33,98% (+) <3п, 8Ь, Ь,
Рис. 4. Распределение Р- и О-самок подсемейства Phyllocoptinae по значениям 1-го и 2-го факторов
Условные обозначения как на рис. 3.
3
2
V
/
15
6
© -1
16
-2
/
-3
4
-3
-2
-1
О
1 2 3
Фактор 1, 33,98%
4 5 6
(+) БА, ввс
Рис. 5. Распределение Р- и В-самок семейства Diptilomiopidae по значениям 1-го и 2-го факторов
Нумерация ОТЕ соответствует нумерации видов в табл. 1. Линиями соединены Р- и В-самки одного вида, стрелки указывают на переход от Р к В. Признаки, имеющие высокую степень корреляции с факторами, указаны около соответствующих осей.
удалось. Распределение по значениям факторов в трех других выборках (эриофиины, филлокоптины и диптиломиопиды) оказалось различным.
Подсемейство ЕгюрЬутае (см. рис. 3). Распределение ОТЕ в этом подсемействе показало, что различия по данному комплексу признаков между Р- и В-формами одного вида сопоставимы с межвидовыми различиями, а часто и значительно их перекрывают. Если соединить на рисунке линиями Р- и В-формы одного вида, то можно отметить, что преобразования от Р к В идут примерно в одинаковых направлениях и связаны с уменьшением числа колец опистосомы.
Подсемейство РЬуПосорипае (см. рис. 4). Морфологические преобразования большинства видов в основном связаны с увеличением числа колец опистосомы и размеров тела. Это направление совпадает с изменчивостью по 2-му фактору. Однако у некоторых видов такие преобразования имеют противоположное направление (виды 7, 9, 10, 13), либо практически отсутствуют (виды 14, 16).
Семейство Diptilomiopidae (см. рис. 5). Общих тенденций при переходе от Р-к В-форме не прослеживается. Значительная часть изменений связана со 2-м фактором (длиной гнатосомы, и ног 1, числом вентральных полуколец). В этой выборке преобразования от Р к В идут в разных, часто противоположных направлениях.
Таким образом, если в подсемействе Eriophyinae проявляются общие закономерности в морфологических преобразованиях, то в двух других группах (Phyllocoptinae и Diptilomiopidae) общей тенденции не наблюдается.
Примеры габитуальных изменений у дейтогинных самок в разных систематических группах. Для всего надсемейства Eriophyoidea характерно наличие большого
количества слаборазличающихся видов, поэтому определение видовой принадлежности клещей всегда основывается на выборке. P и D одного вида иногда различаются между собой в той же степени, что и разные виды, и это неоднократно служило основанием для ошибочных описаний P- и D-форм как самостоятельных видов. В большинстве случаев различия между этими формами так же невелики, как и различия между самостоятельными видами. Большую роль в определении видов играет их габитуальное сходство или различие, а также такие качественные признаки, как рисунок дорсального щитка и эпигиния, характер пунктировки колец опистосомы. Резкие габитуальные различия между P и D встречаются не так уж часто, в качестве примеров можно привести такие виды, как Tegonotus aesculifoliae (К), Rhynophytoptus dudichi Fark., Rhyncaphytoptus ulmivagrans К Как правило, подобные различия характерны для открытоживущих клещей, в подсемействе Eriophyinae этого не наблюдается.
В подсемействе Eriophyinae при переходе от P- к D-форме мы видим общую тенденцию, которая заключается в уменьшении размеров тела (его укорочении), уменьшении числа дорсальных и вентральных полуколец опистосомы, исчезновении дорсальных микробугорков (если они были у P), сглаживании рисунка дорсального щитка. Никаких более сложных преобразований не наблюдается. Классическим примером такого рода изменений могут быть P- и D-самки у видов двух преобладающих родов этого подсемейства — Aceria и Eriophyes (рис. 6).
Рис. 6. P- и D-самки подсемейства Eriophyinae (скрытоживущие формы) 1 — Eriophyes salicifoliae Bagd.; 2 — Aceria tristriata (Nal.). (По: [3]).
В подсемействе PhyПoтоptmae диапазон различий между P и D может быть минимальным (или вовсе отсутствовать), а может быть значительно шире, чем у эриофи-ин. У ряда видов филлокоптин морфологические различия между P и D невелики, при этом у D наблюдается укорочение тела, но число спинных полуколец почти не уменьшается, либо даже немного увеличивается (Aculus fockeui, A. штШш) при неизменном габитусе (рис. 7). Иногда увеличение числа спинных полуколец приводит к равноколь-чатости опистосомы.
У некоторых же видов этого подсемейства D-форма так разительно отличается от формы P, что P- и D-самок можно ошибочно отнести не только к разным видам, но и к разным родам. Подобные преобразования характерны для многих открытоживущих филлокоптин, у которых P представляет собой форму более специализированную, с большей степенью дифференциации полуколец, а D — более простую, близкую
Рис. 7. P- и D-самки подсемейства Phyllocoptinae: 1 — Aculus fockeui (Nal.); 2 — A. cornutus (Banks). (По: [3]).
к нимфе (у большинства видов филлокоптин равнокольчатые нимфы). Как пример, можно привести вид Oxypleurites neocarinatus K., 1939, D-самка которого была описана ранее как Phyllocoptes aesculifoliae K., 1938 (рис. 8), или вид Calepitrimerus bailey K., 1938, D-самка которого была описана как Phyllocoptes aphrastus K., 1940.
Рис. 8. P- и D-самки (менее сложная форма) подсемейства Phyllocoptinae: 1 — Tegonotus aesculifoliae (K.); 2 — Antocoptes cornicola (Bagd.). (По: [1, 3]).
Однако среди филлокоптин встречаются примеры, когда преобразования при переходе от Р к В идут в противоположном направлении (рис. 9) — у В уменьшается число дорсальных полуколец и усиливается дифференциация между дорсальными и вентральными полукольцами, и В приобретает более «открытоживущий» габитус. Таким образом, в подсемействе Phyllocoptinae не наблюдается таких однонаправленных изменений, как у эриофиин, однако преобладающей тенденцией является приобретение В-самкой черт, присущих скрытоживущим клещам из подсемейства Eriophyinae.
Все приведенные выше примеры касаются преобразований, характерных для от-крытоживущих филлокоптин, однако далеко не все представители этого подсемейства
Рис. 9. P- и D-самки клещей подсемейства Phyllocoptinae: 1 — Phyllocoptes abaenus K.; 2 — Vasates unguiculatus (Nal.). (По: [3]).
живут открыто — некоторые из них, сохранившие свой «открытоживущий» габитус, могут образовывать на растении войлочки или закручивание края листа (как, например, многие виды рода Aculus). К сожалению, у филлокоптин-галлообразователей морфология летних и зимних самок не изучена в достаточной степени, и выяснить, какие морфологические преобразования происходят в течение их жизненного цикла, пока не представляется возможным.
Картину, сходную с описанными выше, можно видеть и на примере представителей подсемейства Cecidophyinae (сем. Eriophyidae) (рис. 10). Например, у открыто-живущего вида CoptophyUa lamimani при переходе к форме D число дорсальных полуколец увеличивается, в то время как число вентральных не меняется, и в результате соотношение между дорсальными и вентральными полукольцами изменяется от 1:5 или 1-6 у P до 1:2 или 1-3 у D-самок, что характерно и для большинства филлокоптин. У скрытоживущего вида Colomerus vitis напротив, у D-самки число дорсальных полу-
Рис. 10. и D-самки подсемейства Се^орЬутае: 1 — Colomerus vitis (Pgst) (скрытоживущая форма); 2 — Coptophylla lamimani (К.) (открытоживущая форма). (По: [3]).
Рис. 11. P- и D-самки семейства Diptilomiopidae: 1 — Rhinophytoptusgigantorhynchus (Nal.); 2 — Rhincaphytoptus ulmivagrans K. (По: [1, 3]).
колец уменьшается и имеет сходство с Д-самками представителей подсемейства Eri-ophyinae.
В cемействе Diptilomiopidae жизненные циклы видов почти не изучены, данных по морфологии Р- и Д-самок очень мало. Однако по имеющимся данным можно судить, что для Р- и Д-самок этой группы характерны резкие различия, сводящиеся в основном к большей дифференциации тергитов и стернитов у Д-самок, благодаря уменьшению у них числа дорсальных полуколец и увеличению числа вентральных (рис. 11).
Обсуждение результатов исследования
При переходе от Р к Д у многих видов морфологические преобразования сходны с теми, которые происходили в процессе эволюции при переходе четырехногих клещей от скрытого к открытому образу жизни. Ранее нами было высказано предположение, что переход клещей к открытому образу жизни мог бы быть обратимым процессом, т. е. потомки открытоживущих клещей могли вновь стать скрытоживущими, и наоборот [7]. Таким образом, в ходе эволюции неоднократно наблюдалась смена разных жизненных форм [9]. Поэтому можно предположить, что преобразования, приводящие к появлению Д-форм, являются наследием эволюционных процессов, происходивших в прошлом при переходе клещей от одного образа жизни к другому, а Д-самка — формой, сохранившей внешнее сходство с предковым видом. Наличие у филлокоптин равноколь-чатой нимфы также может служить косвенным доказательством этого предположения.
В разных группах четырехногих клещей морфологические преобразования могут проходить разными путями. У скрытоживущих клещей из семейства Eriophyidae у Д обычно происходит уменьшение числа дорсальных полуколец и утрата различных
скульптурных образований (микробугорки, ребрышки на щитке), имевшихся у £ У открытоживущих форм из семейства Eriophyidae (филлокоптин, открытоживущих цецидофиин) часто происходит увеличение дорсальных полуколец вплоть до утраты разделения на тергиты и стерниты, а также исчезновение у D различных образований, усложняющих внешнюю организацию (боковые выступы тергитов, дорсальные гребни и т. д.), т. е. происходит упрощение внешней организации, а иногда — приближение ее к таковой у нимфы. У открытоживущих форм из семейства Diptilomiopidae, как правило, происходит более резкая дифференциация дорсальных и вентральных полуколец, сопровождающаяся небольшим уменьшением числа тергитов и увеличением числа стернитов, поэтому D у них часто представлена более специализированной формой.
Возможно, процесс морфологических преобразований при переходе от протогин-ной формы к дейтогинной является наследием эволюционных процессов, проходивших в прошлом, в основе которых лежал переход клещей от скрытого образа жизни к открытому и наоборот. Эти изменения вполне могли быть связаны с глобальными климатическими и геоморфологическими изменениями в истории Земли. Вероятно, в некоторых случаях, мы можем иметь дело с целыми цепочками преобразований жизненных форм клещей, состоящих из разных по своему направлению этапов, например:
1) скрытоживущие — скрытоживущие, 2) скрытоживущие — открытоживущие, 3) открытоживущие — скрытоживущие, 4) открытоживущие — открытоживущие.
В первом из вариантов видообразование могло происходить без выхода клещей из галлов (виды рода Eriophyes), во втором варианте должна была иметь место смена местообитаний клещей и переход их к жизни на поверхности листьев (виды подсемейства PhyПocoptmae), в третьем — возвращение открытоживущих клещей в галлы или почки (некоторые виды родов Aculus и Aceria), в четвертом формообразование могло происходить без перехода открытоживущих форм к скрытому образу жизни (большинство видов подсемейства PhyUocoptinae и виды семейства Diptilomiopidae, которые, будучи уже филлокоптоидными обитателями поверхности листьев, перешли к иному по сравнению с филлокоптинами способу питания благодаря сильному удлинению гнатосомы).
Таким образом, в процессе эволюции для скрытоживущих эриофиид были возможны варианты 1-й и 2-й, для открытоживущих — 3-й и 4-й, а для диптиломиопид наиболее вероятным мог бы быть только 4-й. Возможно, дальнейшие исследования филогенетических отношений в этих группах смогут приблизить нас к решению этой задачи.
Заключение
Итак, термин «дейтогинная самка» в настоящий момент является расплывчатым и неопределенным. В литературе чаще всего этот термин относят к диапаузирующим зимующим самкам, которые отличаются от летних самок формой или окраской.
Некорректно рассматривать морфологические преобразования при переходе от протогинных к дейтогинным формам только как адаптивные, т. к. у многих открыто-живущих клещей эти преобразования могут идти в противоположных направлениях. Возможно, процесс морфологических изменений при переходе от протогинной формы к дейтогинной может быть наследием имевших место в прошлом эволюционных преобразований.
Литература
1. Keifer H. H. Eriophyid studies XII // Bulletin Calif. Dept. Agric. 1942. Vol. 31 (3). P. 117-129.
2. Manson D. C. M., Oldfield G. N. Life forms, Deuterogyny, Diapause and Seasonal Development // Eriophyoid mites. Their biology, natural enemies and control / ed. by E. E. Lindquist, M. W. Sabelis, J. Bruin. Amsterdam (The Nitherlands): Elsevier science publ., 1996. Vol. 6. P. 173-183.
3. Багдасарян А. Т. Эриофиоидные клещи плодовых деревьев и кустарников Армении. Ереван: Изд. АН Арм. ССР, 1981. 200 с.
4. Farkas H. K. Uber die Eriophyiden (Acarina) ungarus 1 // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1960. Vol. 6. P. 318-319.
5. Farkas H. K. On the Eriophyids of Hungary // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1963. Vol. 9. P. 244-246.
6. Keifer H. H. Eriophyid mites of California // Bull. Calif. Dept. Insect survey. 1952. Vol. 2 (1). 123 p.
7. Сухарева С. И. Семейство Phytoptidae Murray, 1877 (Acari, Tetrapodili), его состав, структура и возможные пути эволюции // Acarina. 1994. Vol. 2 (1-2). C. 47-72.
8. Багнюк И. Г., Сухарева С. И., Шевченко В. Г. Анализ рода Trisetacus Keifer как ключевого в семействе Nalepellidae Riv. (Acari, Tetrapodili) // Acarina. 1995. Vol. 3 (1-2). C. 31-65.
9. Багнюк И. Г., Сухарева С. И., Шевченко В. Г. Основные направления эволюции четырехногих клещей (Acari: Tetrapodili) на примере семейств Pentasetacidae Shev., Nalepellidae Roiv. и Phytoptidae Murray // Acarina. 1998. Vol. 6 (1-2). C. 59-76.
Статья поступила в редакцию 13 сентября 2012 г.
