CC BY
47
ся общественные слушания, семинары. ЩСИ реализует в России проект «Создание рамочных условий для вовлечения общественности в управление лесами России». Разработка и демонстрация принципов устойчивого лесопользования предусмотрены в лесной программе для России WWF, в проектах СоЭС, Гринпис, ВООП и других НПО неправительственных органов защиты.
Таким образом, в России сформирован первичный набор национальных инструментов для обеспечения устойчивого управления лесами.
На основании всего сказанного можно сделать следующие предложения.
Россия - крупнейшая лесная держава мира - обязана иметь долгосрочную национальную лесную политику, проводимую правительством, понятную и выгодную обществу. Главной целью государственной лесной
политики должно являться обеспечение устойчивого лесоуправления для достижения баланса экологических, социальных и экономических выгод;
разработка и внедрение адаптированных к региональным особенностям систем ведения лесного хозяйства;
развитие сети особо охраняемых природных территорий, обеспечивающей репрезентативность различных лесных сообществ, достаточные количество и размеры таких территорий для сохранения ландшафтов, экосистем, видов;
разработка системы целеполагания в лесном хозяйстве и экономических механизмов управления лесами (в том числе международных), делающих выгодными улучшение экологических характеристик лесных экосистем и сохранение уникальных лесных массивов.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАССОВЫХ РАЗМНОЖЕНИЙ НАСЕКОМЫХ-ФИТОФАГОВ В НАГОРНЫХ ДУБРАВАХ ПОВОЛЖЬЯ
А.Н. БЕЛОВ
Дубовые древостой среднего и нижнего Поволжья известны как местообитания целого комплекса насекомых-фитофагов (волнянок, пядениц-шелкопрядов, листоверток и т.п.), вспышки размножения которых периодически достигают уровня пандемических.
Климат района отличается континен-тальностью и непостоянством: влажные годы чередуются с засушливыми, холодные зимы с мягкими. Изменчивость погоды, особенно в период вегетации (весенние и осенние заморозки), низкая относительная влажность воздуха, вызывающая повышенное расходование воды листьями при ее дефиците в почве, создают не вполне благоприятные условия для произрастания дуба. Кроме
того, почвенные условия не везде соответствуют экологическим требованиям этой древесной породы. Отмеченные факторы в сочетании с преимущественно вегетативным возобновлением древостоев обусловливают широкое распространение порослевых сред-неполнотных дубрав третьего и более низких классов бонитета, являющихся типичными очагами размножения листогрызущих насекомых.
Проведенный нами дендрохроноло-гический анализ динамики роста дубовых древостоев правобережья Саратовской области показал, что степень повреждения листьев гусеницами насекомых в последние десятилетия может быть охарактеризована следующими показателями:
26-50; 51-75; 75-100
32,1 25,0 16,7
Степень повреждения листьев, % 0-25;
Встречаемость, % 26,2
Другими словами, в среднем, в каждый четвертый год изучавшиеся древостой дуба подвергались сильному, а в каждый шестой год - очень сильному (сплошному) повреждению листьев.
Очаги размножения насекомых, как правило, имеют сопряженный характер, причем доля разных видов в отдельные периоды может существенно варьировать. Отмечены затяжные периоды высокой плотности популяций насекомых-фитофагов, когда доминировали зеленая дубовая и другие виды листоверток [4]. В других случаях динамика численности насекомых следовала классической схеме вспышки массового размножения [5] с ясно выраженным пиком плотности популяции в течение 1 - 2 лет. При этом ход вспышки определялся динамикой плотности популяции одного вида насекомых, доля которого в общей численности фитофагов превышала 90 - 95 % (в фазе кульминации вспышки). В качестве такого определяющего вида чаще всего отмечался непарный шелкопряд. Подъем плотности популяции этого лесного насекомого обычно совпадает с господством в течение ряда лет восточной атмосферной циркуляции, которая характеризуется преобладанием антициклональной погоды: жаркое сухое лето, снежная холодная зима без оттепелей [2]. При анализе сведений об очагах массовых размножений непарного шелкопряда в период с 1954 г. в 21 субъекте Российской Федерации было отмечено, что динамика площади очагов в значительной мере схожа с изменениями плотности популяции, что ранее было отмечено А.И. Ильинским [6].
Статистическая обработка данных показала, что вспышки размножения непарного шелкопряда возникают неодновременно и протекают в разных областях несинхронно. Эпицентр возникновения вспышек размножения этого насекомого приурочен к территории, примыкающей к северо-восточному побережью Каспийского моря.
С задержкой на год зона подъема численности непарного шелкопряда охватывала Волгоградскую, Саратовскую, Самарскую, Пензенскую области, Татарстан и Башкирию, а также Ставропольский и Крас-
нодарский края, расширяясь в направлении на северо-запад, запад и юго-запад европейской части страны. Еще годом позже подъем численности насекомого начинался в Ростовской, Воронежской, Тамбовской и других областях, лежащих к северо-западу в границах ареала насекомого.
Приуроченность эпицентра вспышек непарного шелкопряда к району Каспийского моря обусловлена, на наш взгляд, ослаб-ленностью лесной древесно-кустарниковой растительности (не только из-за неблагоприятного климата, но и в связи с интенсивной хозяйственной деятельностью человека, а также регулярно повторяющимися повреждениями насекомых-фитофагов). По мере продвижения на северо-запад климат постепенно становится все более неблагоприятным для жизнедеятельности насекомых, со все более возрастающей силой сдерживая выход популяций из латентного состояния и замедляя начальные фазы развития вспышек размножения.
Описанная схема пространственного развития пандемических вспышек массового размножения непарного шелкопряда (равно как и других видов насекомых-фитофагов), без сомнения, может быть в большей или меньшей мере скорректирована конкретной макрометеорологической ситуацией. В свою очередь развитие локальных очагов зависит от особенностей рельефа местности, лесово-дственно-таксационных характеристик дре-востоев и других факторов.
Нами была проанализирована динамика повреждения листьев насекомыми-фитофагами в 15 древостоях нагорных дубрав Саратовской области за 20-летний период. Математическая обработка экспериментальных данных показала, что сопряженность (синхронность или асинхронность) динамики повреждения листьев в разных древостоях района исследований определяется пятью основными факторами. В порядке убывания силы своего влияния они были ранжированы следующим образом: удаленность древостоев один от другого, взаимное расположение древостоев относительно сторон горизонта, экспозиция склонов, возраст
древостоя и степень сомкнутости крон. В частности, при расстоянии между древо-стоями, равном 1 - 2 км, сопряженность колебаний степени повреждения листвы в нагорных дубравах характеризовалась коэффициентом корреляции более 0,7; при расстоянии в 5 км имела место слабая корреляция - показатель связи был равен 0,4; а при 8
- 10 км имели место практически независимые колебания степени повреждения листьев.
Рассмотрение второго фактора показало, что при увеличении расстояния между древостоями на 1 км по линии юго-запад -северо-восток значение показателя сопряженности (коэффициента корреляции) колебаний степени повреждения листьев уменьшается в среднем на 0,132; для других направлений этот градиент меньше: запад -восток - 0,086, север - юг - 0,112; юго-восток - северо-запад - 0,065. В совокупности это означает, что в рассматриваемом случае преобладающим направлением перемещения фронта вспышек размножения листогрызущих насекомых было северо - северо-восточное (по азимуту 35 - 40 °), т.е. несколько отличающееся от точного направления с юго-востока на северо-запад.
При анализе влияния экспозиции склонов были отмечены более быстрые сроки реализации (более раннее возникновение и затухание) вспышек размножения насеко-мых-фитофагов на склонах нагорий по сравнению с равнинными участками. Кроме того, для второй группы древостоев был характерен существенно меньший диапазон колебаний степени повреждения листвы при том, что средние значения этого последнего показателя оказались практически одинаковы во всех выделенных группах участков: на южных склонах - 47,7, северных - 45,2 и на плато - 48,5 % (стандартные ошибки средних равны соответственно - 5,2 %; 5,1 %; 3,7 %).
Более ранним развитием вспышек размножения насекомых характеризовались 40 - 55-летние дубняки в сравнении с 25 -35-летними и древостой со степенью сомкнутости крон 0,5 - 0,6 в сравнении с низко-и высокосомкнутыми.
Как известно, в ходе развития вспышки массового размножения меняются не только количественные, но и качественные характеристики популяции: размеры особей, стереотип их поведения, соотношение особей разных морфологических типов, плодовитость имаго и т.п. [1, 6 и др.]. Результаты наших исследований позволяют включить в этот перечень такой показатель как математическая модель пространственного распределения популяции. В частности, для прогнозирования динамики численности непарного шелкопряда может быть использовано уравнение
= /£ тп+4,844 5-у$2т - 4,704, (1)
где тп и тп+1 - оценки численности кладок яиц насекомого в среднем на 1 дерево в данном учетном пункте в два, следующих один за другим года; Б2ф - фактическое значение дисперсии в год п; 82т - оценка дисперсии, рассчитываемая из эмпирического соотношения
52т = 0,519/я2+1,9675т. (2)
Модель (1) не учитывает возможности возникновения ситуаций (например, неблагоприятных для непарного шелкопряда погодных условий), способных резко изменить течение вспышки размножения. Тем не менее она может быть полезной для практики лесозащиты.
К основным прямым следствиям повреждения ассимиляционного аппарата деревьев насекомыми относятся усыхание деревьев и их физиологическое ослабление, выражающееся в снижении интенсивности ростовых процессов как в высоту, так и по толщине ствола, и в появлении ряда типичных внешних признаков ухудшения состояния деревьев.
Проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что реакция деревьев на повреждение листьев насекомыми в значительной мере определяется их исходным состоянием. Величина отпада определяется количеством сильно ослабленных и
усыхающих деревьев перед массовым размножением насекомых и степенью повреждения листьев; другими словами, размножение насекомых-фитофагов стимулирует ход естественного изреживания древостоев. В условиях нагорных дубрав Саратовской области комбинация сильного (более 50 %) и умеренного (25 - 50 %) повреждения листьев непарным шелкопрядом в течение двух последовательных лет (а также обратная комбинация) вызывали появление дополнительного свежего сухостоя в количестве до 5 % (по числу стволов, в сравнении с контролем).
При анализе динамики состояния древостоев было выявлено следующее соотношение:
ДС= 0,0219 + 0,00369Д при г = 0,963 ± 0,156, (3)
где АС - разность между оценками средних категорий состояния древостоев перед размножением насекомых-фитофагов и спустя год после повреждения листьев, (т.е. через 2 года после предыдущего обследования), доли единицы; Д - степень повреждения листьев, %.
Судя по величине свободного члена уравнения регрессии, в районе исследований имеет место постоянное негативное влияние почвенно-климатических условий на состояние дубрав. Сила влияния этой группы факторов сравнительно невелика: за 10 лет можно ожидать увеличения (ухудшения) средней категории состояния древостоя всего лишь на 0,1 балла. Влияние сильного повреждения листьев гораздо более существенно: повышение средней категории состояния древостоев на ту же величину (0,1) может быть вызвано однократным повреждением 60-70 % листовой поверхности.
Снижение интенсивности ростовых процессов в очагах размножения насекомых-фитофагов (в большей мере по радиусу ствола, в меньшей - в высоту) зависит от сроков и степени повреждения листьев, особенностей погоды в период вегетации и т.д. Влияние насекомых весенне-летнего комплекса практически не сказывается на размере раннего радиального прироста текуще-
го года, поскольку эта часть годичного кольца формируется за счет внутренних ресурсов дерева, обусловленных условиями существования в предыдущие годы. Потери поздней древесины текущего года, прирост которой при прочих равных условиях определяется функционированием ассимиляционного аппарата дерева, пропорциональны степени повреждения листьев и интенсивности ростовых процессов (последний параметр в основном зависит от погоды и физиологического состояния дерева).
В условиях района наших исследований соотношение потерь позднего прироста древесины деревьев дуба и степени повреждения листьев аппроксимировано системой следующих регрессионных уравнений:
Wk/Wo = lg[\+9,0{Gk/Go)}■, (4)
1ё W0 = 0,4475+0,780/^, (5)
где Ш/с - потери позднего прироста, %; С* -ожидаемый поздний прирост без повреждения листьев (прирост в контроле), мм; Ж0 и С0 - те же параметры в оптимальных условиях погоды; Д - степень повреждения листьев, %.
Следствием повреждения ассимиляционного аппарата является дефицит запасных веществ, накапливаемых деревом в течение вегетационного периода, что обусловливает уменьшение размеров прироста ранней древесины в следующий календарный год.
Как показал дендрометрический анализ, в условиях района наших исследований имеются достаточно определенные и стабильные соотношения размеров раннего прироста у деревьев разных категорий состояния. В среднем ранний прирост деревьев П категории (ослабленные) составил 65,1 % прироста деревьев I категории (без признаков ослабления), деревьев Ш категории (сильно ослабленные) - 41,1 % и IV категории (усыхающие) - 26,7 %. При статистической обработке материалов были получены линейные уравнения регрессии, в которых в качестве аргумента (х) использованы лога-
рифмы степени повреждения листьев в данный год, а в качестве функции (у) - пробиты потери раннего прироста на следующий год. Оценки коэффициента регрессии для I - IV категорий состояния деревьев оказались равны соответственно - 2,25; 2,19; 1,95 и 1,55; оценки свободного члена уравнения -0,45; 0,18; 0,25 и 0,57.
Анализ выявленных зависимостей показал, что однократное сильное (сплошное) объедание листьев дуба вызывает уменьшение размера раннего прироста, равноценное увеличению (ухудшению) категории состояния на один балл, двукратное - на 2, трехкратное - на 3 балла. Таким образом, после однократного сплошного объедания листьев можно ожидать усыхания деревьев лишь IV категории (что и наблюдалось в действительности), после объедания в течение двух последовательных лет - сильно ослабленных, а после трехкратного объедания
- ослабленных деревьев.
Изучение динамики раннего радиального прироста древесины выявило обратимость процессов его снижения, а следовательно, восстановление исходного состояния деревьев (естественно, за исключением усохших экземпляров) при резком снижении плотности популяций насекомых-фитофагов. Как показали расчеты, после однократного сплошного объедания листьев на деревьях I категории состояния для восстановления исходного размера раннего прироста требуется 3-4 года без повреждений ассимиляционного аппарата (или с повреждениями до 25 %); для восстановления деревьев II категории состояния необходимо 4
- 6 и 1П категории - 4-7 лет.
Результаты исследований показывают, что в условиях нагорных дубрав Поволжья целесообразно использовать не статическую, а динамическую схему обследования древостоев при ведении лесопатологического мониторинга. В межвспышечный период число обследуемых древостоев должно быть сравнительно небольшим, а наблюдения мо-
гут быть сконцентрированы в средневозрастных среднеполнотных дубняках на световых склонах южной части данного региона, так как подъем численности начинается здесь и происходит наиболее быстро. В дре-востоях с аналогичными характеристиками целесообразно закладывать и большую часть стационарных пунктов учета.
При появлении признаков начинающегося подъема численности насекомых-фитофагов обследуемая территория должна постепенно увеличиваться в северном направлении.
Эффективное функционирование этой схемы возможно только после реализации остающихся по-прежнему актуальными предложений о совершенствовании организационных форм в лесозащите [3], и в частности, о необходимости усиления станций по защите леса и придания им полной самостоятельности, что позволит обеспечить концентрацию специалистов-лесопатологов в одном учреждении и на этой основе существенно повысить качество лесопатологического мониторинга.
Литература
1. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. - М.: Высшая школа, 1960. - 342 с.
2. Воронцов А.И. Лесная энтомология. - М.: Высшая школа, 1982. - 384 с.
3. Воронцов А.И. Лесозащита и научно-технический прогресс / Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней. - М., 1987. - С. 29-31.
4. Знаменский B.C. О формировании и развитии комплексных очагов листогрызущих насекомых в дубравах// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки,- 1972. -№ 11. -С. 19-23.
5. Ильинский А.И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений: - Наставление. - М.: ГЛБИ, 1952.-144 с.
6. Ильинский А.И. Организация надзора за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогнозирование их массовых размножений //Защита леса от вредит, и болезней. Труды /Всесоюзный НИИ лесоводства и механиз. лесн. хозяйства. -М.: Сельхозгиз, 1961. - С. 57-96.
