CC BY
88
Особенности динамики очагов массового размножения листогрызущих насекомых-вредителей в лесах Южного Предуралья
В.А. Симоненкова, к.с.-х.н., Оренбургский ГАУ Е.В. Колтунов, профессор, д.б.н.,
Ботанический сад Уральского отделения РАН
Леса лесостепной и степной зон входят в область периодических вспышек массового размножения листогрызущих насекомых вследствие периодического воздействия фактора абиотического стресса (весенне-летних засух), реакции древостоев на этот фактор, вызывающей изменение биохимического состава листьев в благоприятную для насекомых сторону, обитания в этой зоне видов насекомых с высоким биотическим (вспышечным) потенциалом, способных к быстрой адаптации к биохимическим изменениям кормового субстрата (листьев), возрастанию выживаемости и быстрому росту экологической плотности популяции [1]. В связи с этим изучение их экологических особенностей
в условиях периодического воздействия фактора абиотического стресса особенно актуально.
Объекты и методы исследований. Были исследованы популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.), златогузки (Euproctis chry-sorrhoea L.) и зелёной дубовой листовёртки (Tortrix viridana L.), наносящих эколого-эконо-мический ущерб лесам Оренбургской области.
В исследованиях были использованы как собственные результаты полевых исследований, так и данные филиала ФГУ «Рослесозащита» «Центр защиты леса Оренбургской области».
Результаты исследований. Как показали результаты исследований, в дубравах лесостепи и степи чаще всего возникали очаги массового размножения зелёной дубовой листовёртки, непарного шелкопряда и златогузки. Было установлено, что очаги массового размножения зелёной дубовой листовёртки являлись комплексными, так как
кроме зелёной дубовой листовёртки встречалась и боярышниковая листовёртка. Выявлено явное преобладание очагов массового размножения непарного шелкопряда (от 35 до 75 тыс. га) (рис.). Периодичность вспышек составляла 7—10 лет. Очаги массового размножения непарного шелкопряда в период вспышек обнаружены во всех лесничествах Оренбургской области, кроме Домбаровского, где произрастают вяз и другие ильмовые (43%), клён ясенелистный (Acer negundo L.) (33%), тополь чёрный (Populus nigra L.) (20%). Очаги златогузки выявлены в девяти лесничествах, где преобладали: дуб черешчатый (Quercus robur L.), тополь чёрный (Populus nigra L.), осина (Populus tremula L.), берёза бородавчатая (Вetula verrucosa Ehrh.).
Очаги зелёной дубовой листовёртки встречаются на территории 10 лесничеств, лесной фонд которых состоит из древостоев, в которых преобладает дуб черешчатый. По данным ряда авторов, листогрызущие насекомые-вредители являются важнейшим фактором массового усыхания дубовых насаждений [2—6]. В очагах массового размножения этих вредителей происходит частичная или полная потеря листвы, что значительно ослабляет насаждения и снижает их устойчивость [7—10]. После этого ослабленные дубовые древостои нередко поражаются инфекционными болезнями — трахеомикозами, мучнистой росой, некрозно-раковыми заболеваниями, а также бактериозами, реже встречаются гнилевые болезни (дубовая губка, дуболюбивый трутовик). Мы предполагаем, что именно сочетание воздействия факторов абиотического стресса (засух) и дефолиации на дубовые древостои вызывает особенно значительное их ослабление и массовое поражение инфекционными болезнями, которые способствуют усыханию и отпаду.
У непарного шелкопряда за период исследований вспышки массового размножения возникали дважды: в 1996—1997 и 2003—2004 гг. Максимальная площадь очагов выявлялась на территории Бузулукского (8430 га), Бугурус-ланского (5500 га), Абдулинского (5000 га), Пономарёвского (4667), Северного (3900 га) и соответственно Оренбургского (11397 га), Новотроицкого (9671 га), Тюльганского (9764 га), Ку-вандыкского (6342 га), Саракташского (3019 га) лесничеств. Как показали результаты, одними из ключевых факторов возникновения вспышек массового размножения этого фитофага были сильные засухи в эти периоды и соответственно воздействие абиотического стресса на древостои. Согласно полученным нами результатам, сначала очаги массового размножения возникали в западной части области, затем в восточной. На наш взгляд, это может быть обусловлено разным временем и интенсивностью возникновения засух.
У златогузки вспышка массового размножения произошла в 1990—1991 гг. на территории Краснохолмского (600 га), Сорочинского (300 га), Ташлинского (225 га), Новосергиевского (170 га) и других лесничеств. Общая площадь очагов массового размножения этого насекомого-фитофага составляла 1295 га. Как показали исследования, в ряде лесничеств вспышка массового размножения златогузки предшествовала массовому размножению непарного шелкопряда, дополнительно ослабляя насаждения. Причиной снижения численности златогузки мы считаем естественные факторы, в первую очередь неблагоприятные климатические условия.
Анализ динамики площади очагов зелёной дубовой листовёртки показал, что у этого насекомого-фитофага за последние 16 лет возникали две вспышки массового размножения: в 1990—1991 и 1993—1994 гг. на территории Бугурус-ланского (1000 га), Тюльганского (600 га), Сак-марского (140 га) и соответственно Бузулукского (1080 га), Сорочинского (830 га), Ташлинского (480 га), Первомайского (450 га), Новосерги-евского (250 га) и других лесничеств. В ряде лесничеств очаги зелёной дубовой листовёртки также предшествовали массовому размножению непарного шелкопряда. В дальнейшем численность зелёной дубовой листовёртки и златогузки в насаждениях Оренбургской области повышалась незначительно.
В Оренбургской области также складывались благоприятные условия для перезимовки зелёной дубовой листовёртки, златогузки, непарного шелкопряда в 1993, 1994 гг., что сохранило накопленный резерв роста численности в период развития гусениц и лёта бабочек. Это обусловило резкий подъём численности насекомых в 1994 г. и возникновение вспышки массового размножения (рис.). После обработки очагов инсектицидами, проведённой в 1995 г., численность насекомых резко снизилась, но в 1996 г. количество непарного шелкопряда вновь выросло.
Климатические условия, несомненно, оказывали значительное влияние на популяционную динамику насекомых. Так, в результате ранневесенних заморозков в апреле 1997 г., когда отклонение среднемесячной температуры воздуха от многолетней нормы было ниже на 5,6°С, происходила задержка раскрытия почек на кормовой породе — дубе ранней формы.
В результате этого наблюдалась массовая гибель гусениц листовёртки. Достаточно низкие ГТК в мае и июне 1992—1993 гг. (соответственно в среднем 0,35 и 0,58), высокие среднесуточные температуры периода вегетации (соответственно 19,4 и 20,3°С), раннее таяние снега в Оренбургской области обусловили дальнейший рост численности зелёной дубовой листовёртки, непарного шелкопряда и увеличение площади их
годы
| ■ непарный шелкопряд златогузка — — зелёнаядубовая листовёртка
Рис. - Динамика вспышек массового размножения листогрызущих насекомых-вредителей в насаждениях Оренбургской области
очагов в 1994 г. Это отчётливо проявилось на популяции непарного шелкопряда. Благоприятные погодные условия в период развития гусениц, особенно младших возрастов, стимулировали рост биотического потенциала у популяции вредителя. В результате этого площадь очагов массового размножения непарного шелкопряда и его численность возросли почти в два раза по сравнению с предыдущим годом. Следующая вспышка массового размножения непарного шелкопряда наблюдалась на территории Оренбургской области в 2003—2005 гг.
Для изучения характера и особенностей развития вспышек массового размножения листогрызущих насекомых был проведён их ретроспективный анализ за более чем 20-летний период. Результаты исследований показали, что выход популяций из фазы депрессии всегда был синхронизирован с возникновением весенне-летних засух и соответственно воздействием фактора абиотического стресса. При этом наблюдаются значительные отклонения температуры воздуха и суммы осадков в период питания гусениц (май — июль). Вместе с тем, как показали результаты, одним из важных абиотических факторов резкого роста численности популяций и возникновения вспышек массового размножения оказались мягкие зимы, способствовавшие выживанию зимующих стадий вредителей. Выход популяций вредителей из фазы депрессии происходил в годы с засушливой, жаркой погодой в период развития гусениц и тёплые зимы, способствующие выживанию зимующих фаз насекомых. Продолжительность продромальной фазы составляла, как правило,
1—2 года (максимум 3 года), и это сопровождалось резким увеличением экологической плотности
популяций. К концу эруптивной фазы вспышки происходит постепенное снижение численности вредителей вследствие ухудшения климатических условий (прекращения засухи), что обусловлено в первую очередь быстрым изменением (ухудшением) биохимического состава кормового субстрата (листьев) и снижением выживаемости популяции. Другие биотические факторы (паразиты, болезни, конкуренция за пищевые источники) также оказывают воздействие на популяцию. Продолжительность эруптивной фазы составляла
1—2 года. Переход из эруптивной фазы в фазу кризиса вспышки занимал 1—2 года. В течение
2—3 лет вспышки массового размножения переходили из фазы кризиса в фазу депрессии. Фаза депрессии занимала в среднем 2—3 года. Общая продолжительность вспышки массового размножения листогрызущих насекомых в Оренбургской области колебалась от 4 до 6 лет. Вспышки массового размножения характеризовались широким диапазоном экологической плотности популяций и коэффициентов размножения.
В 11 районах Оренбургской области динамика площади очагов была различна. Мы считаем, что в первую очередь это связано с климатическими условиями районов и породным составом насаждений. В период с 1992 по 1995 г., когда вспышка массового размножения дубовой зелёной листовёртки охватила 10 лесхозов области (западную, центральную и северную части), в Бузулукском лесхозе очагами была охвачена площадь 1080 га, в Сорочинском — 830, в Ташлинском — 480, в Первомайском — 450, в Новосергиевском — 250, в Оренбургском — 100 и в Бугурусланском — 50 га. Соответственно на долю дуба из всей покрытой лесом площади в Бузулукском лесхозе приходится 43%, в Сорочинском — 34, в Ташлинском — 31,
в Первомайском — 12, в Новосергиевском — 42, в Оренбургском — 19, в Бугурусланском — 26%. На динамику численности насекомых оказывали влияние среднеянварские, среднеиюльские температуры, ГТК. Причём положительные и отрицательные аномалии января и июля (отклонения от среднемесячной температуры месяца) оказывали схожее влияние, вызывая повышение численности насекомых на следующий год.
С целью статистической проверки предположения о влиянии климатических факторов на площадь очагов насекомых-вредителей был проведён регрессионный анализ фактических данных очагов по 3 видам насекомых-вредителей за последние 20 лет (табл.).
У непарного шелкопряда максимальные значения коэффициентов корреляции и детерминации выявлены у климатических факторов: отклонение от нормы среднегодовой температуры воздуха, отклонение от нормы суммы положительных годовых температур, отклонение от нормы высоты снежного покрова, отклонение от нормы среднемесячной температуры июля. Выявлена слабая корреляционная взаимосвязь. Как показали результаты, в наибольшей степени на численность непарного шелкопряда влияли: отклонение от нормы среднегодовой температуры (обратная корреляционная взаимосвязь); отклонение от нормы суммы положительных среднегодовых температур (отрицательная корреляционная связь). Высота снежного покрова положительно коррелировала с численностью данного вредителя.
Максимальное влияние на численность златогузки оказывают: солнечная активность — при Р = 0,05 корреляционная взаимосвязь между переменными существенна, с увеличением солнечной активности площадь очагов златогузки увеличивается; отклонение от нормы средней температуры июля — связь во всех уравнениях обратная. Отмечена умеренная корреляционная зависимость — отклонение от нормы средней температуры января. Она положительна и самого высокого значения достигает у того же уравнения, что и в предыдущем случае (табл.).
Наибольшее влияние на численность зелёной дубовой листовёртки оказывает отклонение от нормы средней температуры июля. Корреляционная взаимосвязь, коэффициент детерминации достигает 50%. Влажность воздуха за вегетационный период оказывает существенное влияние на численность зелёной дубовой листовёртки. В целом связь положительная. Корреляционная связь среднегодовой температуры воздуха с численностью данного вредителя была отрицательной. Мы предполагаем, что отрицательный характер корреляционной взаимосвязи обусловлен резким колебанием температур в летний период от оптимальных до положительных критических (свыше 35°С) (табл.).
Таким образом, как показали результаты, у большинства массовых листогрызущих насекомых рост численности связан с воздействием фактора абиотического стресса (весенне-летних засух), реакцией древостоев на этот фактор, вы-
Климатические факторы, наиболее сильно влияющие на численность листогрызущих вредителей Оренбургской области
Климатический фактор (Х) г* Я2* Т(Х)* Тип уравнения регрессии
1. Непарный шелкопряд ^)
Степень отклонения от нормы средней -0,31 0,097 1,27 1^=а+ЬХ
температуры воздуха января, (°С) Степень отклонения от нормы среднегодовой -0,29 0,084 1,25 Y = а + Ь1пХ
температуры воздуха, (°С) Солнечная активность, (Вольф - Ш) -0,28 0,08 1,14 1^=а+ЬХ
Степень отклонения от нормы ГТК Селянинова 0,24 0,06 1,04 Y2 = а + Ь2*Х
2. Златогузка ^)
Степень отклонения от нормы средней -0,61 0,38 2,9 1^=а+ЬХ
температуры воздуха июля, (°С) Солнечная активность, (Вольф - Ш) 0,54 0,29 2,64 Y = а + ЬХ
Степень отклонения от нормы средней 0,45 0,2 1,89 1^=а+ЬХ
температуры воздуха января, (°С) Степень отклонения от нормы высоты снежного покрова, (см) -0,25 0,064 0,97 1^ =а + ЬХ
3. Дубовая зелёная листовёртка ^)
Степень отклонения от нормы среднегодовой -0,60 0,36 3,06 Y2 = а + Ь2*Х
температуры воздуха, (°С) Степень отклонения от нормы средней -0,59 0,35 2,22 1^=а+ЬХ
температуры воздуха июля, (°С) Степень отклонения от нормы ГТК Селянинова 0,45 0,2 2,08 Y = а + ЬХ
Относительная влажность воздуха, (%) 0,43 0,18 1,96 Y2 = а + Ь2*Х
Сумма годовых положительных температур воздуха, (°С) -0,43 0,19 1,97 Y2 = а + Ь2*Х
* — г — коэффициент корреляции, R2 — коэффициент детерминации, Т(Х) — критерии Стьюдента
249
зывающей изменение биохимического состава листьев в благоприятную для насекомых сторону, наличием высокого биотического (вспышечного) потенциала у изученных видов насекомых, способностью к быстрой адаптации к биохимическим изменениям кормового субстрата (листьев), возрастанию выживаемости и быстрому росту экологической плотности популяции.
Литература
1. Колтунов Е.В. Дендрохронологические аспекты реакции древостоев на абиотический стресс как фактора популяционной динамики в очагах массового размножения насекомых-фитофагов // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: «Биология». 2012. Т. 5. № 1. С. 52.
2. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968. 239 с.
3. Частухин В.Я. Усыхание дуба в Воронежской области и причины этого явления // Труды Воронежского государственного заповедника. 1949. Вып. 3. С. 70—88.
4. Положенцев П.A., Саввин И.М. К вопросу о состоянии повреждённых насекомыми деревьев дуба // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1975. С.' 132-137.
5. Хашес Ц.М., Юрковский А.А. К вопросу о первопричинах усыхания дубрав УССР // Повышение продуктивности и защитной роли лесных насаждений. Харьков, 1976. С. 70—76.
6. Толстопятов C-.JI. О причинах усыхания дуба черешчатого в роще «Дубки» Ленинградской области //Лесное хозяйство. 1979. № 7. С, 37-40.
7. Иванченко Ю.Н. О причине усыхания дубовых насаждений Липецкой дачи Савальского лесничества // Труды ВИЗР. 1957. Вып. 8. С, 121-125.
8. Злотин Р.И. Влияние массового размножения зелёной дубовой листовёртки на продуктивность лесостепных дубрав // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ 1970. С. 44-18.
9. Иерусалимов Е.Н. Влияние объедания верхнего полога листогрызущими насекомыми на некоторые элементы лесного биоценоза: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: МЛТИ, 1967. 18 с.
10. Иерусалимов Е.Н. Нарушение физиологических процессов у деревьев, повреждённых насекомыми-дефолиантами // Лесоведение. 1979. № 2. С. 62—71.
