CC BY
35
УДК 631.41
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ПОСТАГРОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ
В.М. Телеснина, И.Е. Ваганов, Е.Ю. Климович, Т.А. Чалая
Изучен сукцессионный ряд, представляющий собой зарастающую пашню и включающий: саму пашню, залежи 7 и 12 лет, вторичный мелколиственный лес и полновозрастной лес. Общая фитомасса в экосистеме возрастает в ходе постагрогенеза за счет многолетних частей древостоя, фитомасса травяного яруса, напротив, уменьшается, особенно после смыкания древостоя. Запас азота и зольных элементов, поступающих с легкоразлагаемым опадом, максимален на 7-летней залежи, что соответствует наиболее оптимальному температурному режиму почвы, ее обеспеченности минеральными элементами, а также высокой почвенной биологической активности.
Ключевые слова: биологическая активность, растительность, постагрогенные почвы, залежь.
Введение
В настоящее время на территории России большое количество пахотных земель выведено из сельскохозяйственного использования, причем основной массив залежей (45% от их общей площади) расположен в зоне южной тайги, где они занимают около 20% территории [14]. На месте агроценозов возникают новые, постагрогенные фитоценозы, характеризующиеся совершенно другим составом и структурой растительности. Именно специфические смены растительности [31] играют ведущую роль в пост-агрогенной трансформации почв. В таежной зоне это особенно актуально, так как через определенное время на залежи происходит формирование лесных сообществ, меняющих характер почвообразования и экологические функции почв. Это очень важно для биогеохимического цикла углерода в отдельных ландшафтах и в биосфере в целом, поскольку бореаль-ные леса являются нетто-стоком углерода атмосферы [10, 28]. На территории Российской Федерации всегда проводилось большое число исследований по естественному восстановлению растительности на промышленных отвалах [7], вырубках [21], сенокосах [26], пашнях [13].
В связи с увеличением площади заброшенных сельскохозяйственных угодий усиливается интерес к эволюции растительного покрова и почв в процессе постагрогенеза. Основное внимание в этих работах уделено изменению свойств почвы (главным образом, гумусного состояния) и запасов углерода в разных блоках постагрогенных экосистем. Смена растительности не может не отразиться на динамике морфологических, химических и микробиологических свойств почв, причем изменения охватывают в основном ее верхнюю толщу. Характер и направленность трансформации зависит от истории освоения, первоначальных свойств почвы и др. [2, 6,
12, 29]. Наибольшее число работ по залежам посвящено лесным почвам европейской территории России [20]. Особое внимание в них уделено динамике углерода и питательных веществ [12]. Некоторые признаки освоения сохраняются под лесом довольно продолжительное время, в частности, повышенное содержание питательных элементов и гумуса. С большой скоростью изменяются и быстро восстанавливаются в процессе лесовозобновления такие химические свойства почв, как кислотность, содержание обменных кальция и магния, алюминия, различных форм железа [2, 30]. Смена растительного покрова приводит к существенным изменениям в содержании органического вещества, что зависит от степени окультуренности почв и ряда других факторов. Некоторые авторы отмечают разные тенденции в варьировании этих показателей [12, 25]. Прекращение распашки неизбежно приводит к существенным изменениям во всех составляющих круговорота углерода, что не может не отразиться на биологической активности почв, например, на эмиссии СО2 [11]. Общей тенденцией является существенное увеличение интенсивности этого процесса вследствие залу-жения пахотных почв [32].
Весьма немногочисленны данные по изменению других показателей биологической активности почв после вывода из сельскохозяйственного использования. Так, при зарастании пашни лесом повышается содержание микробной биомассы [1]. Практически не изучен такой важный фактор динамики биологической активности почв, как влияние растительности, проявляющееся прежде всего через поступление опада и его изменение в ходе постагрогенеза, при том что большинство элементов питания в почве связаны своим происхождением с растительными остатками [22]. Кроме того, именно поступление свежего опада стимулирует рост и активность всех групп микроорганизмов [21].
Цель настоящей работы — изучение динамики некоторых показателей биологического круговорота в ходе постагрогенного лесовозобновления на бывшей пашне во взаимосвязи с некоторыми свойствами и режимами почв.
Объекты и методы исследования
Полевые работы проводили в Мантуровском р-не Костромской обл. на коренном берегу р. Унжи. Ненарушенная растительность представлена лесом с преобладанием в древостое березы и ели. Почвооб-разующие породы супесчаного и песчаного состава подстилаются более тяжелыми глинистыми на глубине 80—100 см и глубже. Отдельные линзы глин могут встречаться и в пределах почвенного профиля. Изучен хроноряд почв на разных стадиях зарастания: 1) пашня, засеянная овсом (почва — агродер-ново-подзолистая), — она является как бы стартовой точкой; 2) залежь 7 лет (агродерново-подзолистая ре-градированная); 3) залежь 12 лет (агродерново-под-золистая реградированная); 4) осиново-березовый лес 35—40 лет (дерново-подзолистая постагрогенная); 5) полновозрастный березово-еловый лес (подзолистая грубогумусная). Все названия даны по классификации 2004 г. [9]. На каждой стадии зарастания
в 2007—2008 гг. заложены многолетние мониторинговые площадки. Ежегодно на них проводятся подробные геоботанические описания, определяется надземная и подземная фитомасса травяного яруса методами укосов и монолитов соответственно. Биомасса фракций древостоя определена в 2009 г. алломет-рически [8]. Свойства почв (рН, гумус, подвижные элементы питания и т.д.) определены общепринятыми методами в образцах, отобранных из разреза и 4—5 прикопок. Субстрат-индуцированное и базаль-ное дыхание измеряли в смешанных образцах из верхних минеральных горизонтов; микробная биомасса рассчитана исходя из показателя субстрат-индуциро-ванного дыхания [27].
Результаты и их обсуждение
Флористический состав, биомасса. Изучение пост-агрогенной растительности на разных стадиях сукцессии показало, что видовое разнообразие постепенно уменьшается при переходе от луговых залежных экосистем к лесным (табл. 1). Существенные изменения происходят во флористическом составе. Так, на 7-летней залежи в травостое преобладают длин-нокорневищные и рыхлокустовые злаки, которые благодаря тонкой разветвленной корневой системе вно-
Таблица 1
Динамика флористического состава, структуры растительности и биомассы в постагрогенных экосистемах
Объект исследования Год Число видов Доминант + содо-минант в травяном покрове Соотношение бобовые + + разнотравье—злаки + + осоки + хвощи—мхи + + кустарнички, %; преобладающие биоморфы Преобладающие экологические группы Общий запас биомассы, т/га Биомасса травяного яруса, г/м2 Биомасса корней травяного яруса, г/м2
Залежь 7 лет, луг 2009 16 тимофеевка + овсяница красная 15—85—0; длиннокорне-вищные и рыхлокусто-вые злаки луговые мезотроф-ные + луговые ни-трофильно-эвтроф-ные + сорно-руде-ральные 20,9 372,0 580
2010 24 овсяница красная + + осот полевой 307,0
2011 21 овсяница красная + + овсяница луговая 379,0
Залежь 12 лет, луг с отдельно стоящими деревьями ивы 2009 22 овсяница луговая + + овсяница красная 8—90—2; корневищные и дерновинные многолетники луговые мезотроф-ные + луговые оли-готрофные + мелколиственные ме-зотрофные 49,0 65,6 690
2010 24 овсяница красная + + тимофеевка луговая 70,0
2011 22 овсяница красная + + мятлик луговой 58,2
Сомкнутый осиново-бере-зовый лес 35—40 лет 2009 16 грушанка + звездчатка жестколистная 34—20—46; корневищные и дерновинные многолетники бореальные мезо-трофные + неморальные + мелколиственные мезо-трофные 193,5 23,0 440
2010 20 черника + щитовник 42,0
2011 14 земляника + черника 31,0
Лес березово-еловый, полновозрастной 2009 12 сфагнум + черника 11—8—81; кустарнички бореальные мезо-трофные + неморальные + бореаль-ные олиготрофные 206,0 85,0 190
2010 10 черника + сфагнум 142,0
2011 10 черника + звездчатка жестколистная 30,0
сят существенный вклад в поступление корневого опада. Уже через 5 лет, при появлении отдельно стоящих деревьев, в травостое вдвое уменьшается доля разнотравья и бобовых за счет злаков, полукустарничков и кустарничков. Среди биоморф в доминанты выходят корневищные многолетники, что не может не сказываться на скорости поступления корневого опада — в таких растениях многолетние части корней преобладают [19]. По мере «старения» залежи уменьшается доля бобовых и разнотравья в травостое, что не может не отражаться на биологическом круговороте — именно опад бобовых и разнотравья наиболее быстро разлагается микроорганизмами [5]. После смыкания древостоя (стадия 35—40-летнего леса) во флористическом составе наблюдаются наиболее существенные изменения. Почти 50% напочвенного покрова составляют полукустарнички и кустарнички. Последние вместе со сфагновыми мхами почти абсолютно преобладают в напочвенном покрове полновозрастного леса. Показательна также динамика эколого-ценотического состава напочвенного покрова в ходе зарастания пашни лесом [16]. В ходе «старения» залежи постепенно исчезает ни-трофильно-эвтрофная группа растений, в которую входят пырей ползучий, осот полевой, ежа сборная, и увеличивается вклад луговой олиготрофной свиты (нивяник обыкновенный, черноголовка обыкновенная). Это может говорить об общем ухудшении плодородия почв. Кроме того, на этой стадии уменьшается роль сорно-рудеральных видов (бодяк полевой) за счет увеличения роли опушечных видов (вероника дубравная, зверобой продырявленный). В осиново-березовом лесу травяной ярус представлен большим числом экологических групп — бореальными, неморальными, опушечными мезотрофными, опушечно-лесными эвтрофными (таволга вязолистная, вербейник обыкновенный), луговыми, а также эвритопны-ми видами.
В ходе постагрогенеза фитомасса экосистемы в целом увеличивается от пашни к полновозрастному лесу главным образом за счет прироста многолетних частей древостоя (корни, стволы, ветви). Биомасса травяно-кустарничкового яруса изучена более подробно, чем биомасса древостоя, поскольку ее динамика
лучше соответствует таковой физико-химических, химических и микробиологических свойств постагро-генных почв. Так, видно, что при «старении» залежи, примерно с момента появления отдельно стоящих деревьев, происходит существенное уменьшение наземной фитомассы травостоя (почти в 5 раз). При этом подземная масса не только не уменьшается, но даже несколько увеличивается за счет повышения доли стержнекорневых и короткокорневищных многолетников. После смыкания древостоя по причине изменения режима освещенности покрытие травяного яруса существенно сокращается, а фитомасса уменьшается в 2—3 раза. В полновозрастном лесу несколько выше фитомасса травяно-кустарничкового яруса за счет доминирования кустарничков (черника) и мхов.
Запасы углерода. В залежных экосистемах лесной зоны углерод накапливается в почве (включая подстилку и другие органогенные горизонты — торфянистые, перегнойные) и в многолетних фракциях растительного покрова [10, 32]. Содержание углерода в компонентах растительности (корни, стволы, ветви, листва, растения травяного яруса) было определено на экспресс-анализаторе. Зная биомассу всех компонентов, был посчитан запас углерода в следующих блоках экосистемы: 1) многолетние части древостоя (стволы, ветви, корни); углерод фактически выведен из биологического круговорота на неопределенное время; 2) легкоразлагаемый опад, под которым авторы понимали совокупность лиственного опада деревьев, растений травяного яруса (кроме зим-незеленых), а также примерно 1/3 корневой массы травяного яруса [15]. Эта фракция наиболее активно участвует в биологическом круговороте углерода и других элементов; 3) углерод других частей растений; 4) углерод лесной подстилки; 5) органический углерод почвы в слое 0—30 см; 6) углерод микробной биомассы в том же слое.
Из табл. 2 видно, что в ходе постагрогенного ле-совосстановления общий запас углерода в биогеоценозе возрастает. Это происходит, главным образом, за счет роста многолетних частей древостоя, а также органического углерода почвы и лесной под-
Таблица 2
Запас углерода в разных блоках биогеоценоза, т/га
Стадия зарастания Углерод многолетних частей древостоя Углерод легкораз-лагаемого опада Углерод других частей растений Углерод подстилки Углерод почв на глубине 0—30 см Углерод микроорганизмов почвы, 0—30 см Общий углерод биогеоценоза
Пашня 0 0,98 1,97 0 31,5 0,42 34,4
Залежь 7 лет 0 4,65 5,80 0 40,7 1,07 51,1
Залежь 12 лет 13,4 3,75 6,90 0 65,5 0,54 89,5
Лес 35—40 лет 81,0 9,81 4,40 5,00 67,2 0,40 167,4
Лес полновозрастной 95,7 2,7 4,50 10,60 57,4 0,19 170,9
стилки — последняя появляется как сплошной горизонт после смыкания древостоя. Наши исследования подтвердили факт постепенного увеличения запасов углерода почвы в слое 0—30 см при зарастании пашни лесом, что обусловлено его высоким содержанием в верхних слоях старопахотной почвы [1]. Наиболее активно в биологическом круговороте участвует фракция легкоразлагаемого опада, которая составляет, как правило, наименьшую часть в общей сумме органического вещества всех изученных экосистем. Такая активность объясняется тем, что содержащийся в ней углерод быстро высвобождается и включается в построение гумусовых кислот; он может высвобождаться и в результате минерализации. Экосистема пашни обладает минимальным запасом углерода легкоразлагаемого опада, так как его источником являются только корни, которые остаются в почве после уборки урожая. Количество углерода,
поступающего с опадом, резко увеличивается уже через 5—7 лет после прекращения распашки в результате бурного развития травяного яруса. Второй максимум достигается в экосистеме мелколиственного леса за счет большого количества лиственного опада. Интересно, что именно почва 7-летней залежи характеризуется максимальной биологической активностью, так как именно легкоразлагаемый опад, обогащенный зольными элементами и азотом по сравнению с другими его фракциями, является субстратом для почвенных микроорганизмов [4]. Основной запас углерода (до 90% от общего) в травяных экосистемах (пашня, молодые залежи) сосредоточен в гумусе почвы. В экосистеме пашни запасы этого блока абсолютно преобладают, поскольку углерод надземной части растительности почти полностью отчуждается с урожаем. С увеличением возраста залежи увеличивается доля углерода легкоразлагаемого опа-
160 140 4 120 I 100
о 80 го
§ 60 " 40 20 0
а
ш 1 т
■
»
ш У//
Пашня
Залежь Залежь 7 лет 12 лет
Лес Лес 35-40 полно-лет возрастной
го со
40 35 30 25 20 15 10 5 0
Ш
221
Пашня Залежь Залежь Лес Лес 7 лет 12 лет 35-40 полно-лет возрастной
го со
Пашня Залежь Залежь Лес Лес 7 лет 12 лет 35-40 полно-лет возрастной
го со
16 14 12 10 8 6 4 2 0
Пашня Залежь Залежь Лес Лес 7 лет 12 лет 35-40 полно-лет возрастной
1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0
д р
У/
| р
// 1
V/ 1 п
ш у и 1 // 1 , ш
Пашня Залежь Залежь Лес Лес 7 лет 12 лет 35-40 полно-лет возрастной
Рис. 1. Запасы азота и зольных элементов в разных фракциях легкоразлагаемого опада: а — общая сумма зольных элементов, б — азот, в — кальций, г — калий, д — фосфор; 1 — корни травяного яруса, 2 — опад травяного яруса, 3 — опад лиственных
деревьев
да, а с появлением древесной растительности появляется блок «углерода многолетних частей растений», составляющий более 50% от общего запаса углерода в лесных экосистемах. Количество углерода почвенного гумуса при этом, абсолютно возрастая в ходе сукцессии, относительно уменьшается, так как преобладающей частью запаса углерода экосистемы становится углерод надземной части многолетней древесной фитомассы.
Поступление азота и зольных элементов с опа-дом. Поскольку наиболее существенную роль в биологическом круговороте играет легкоразлагаемый опад, именно в нем определяли содержание азота и зольных элементов. Помимо общей суммы зольных элементов (чистая зола) были определены кальций, калий и фосфор (рис. 1). Наибольшее количество азота находилось в надземных частях таких растений, как чина луговая, горошек заборный, крапива двудомная (более 2,5%), — т.е. бобовых и нитрофилов. В корневой массе травяного яруса его несколько меньше — 1,5—2,0%. Что касается зольности, то она максимальна в надземной части герани луговой, золотарника, звездчатки жестколистной. «Калийными» растениями можно назвать герань, звездчатку, золотарник, «кальциевыми» — герань, землянику, костер безостый.
Экосистема пашни имеет минимальное количество азота и зольных элементов, поскольку они поступают в почву только с корнями, остающимися после уборки урожая. Больше всего азота приходит с лег-коразлагаемым опадом на стадии 40-летнего мелколиственного леса — естественно за счет листьев березы и осины. В травяных экосистемах поступление азота с легкораз-лагаемым опадом осуществляется главным образом за счет корневой биомассы травяного яруса; в экосистеме 7-летней залежи существенное значение имеет также травяной надземный опад. Поступление общей суммы зольных элементов с легкоразлагаемым опадом имеет два пика (более 130 г/м2) — на молодой залежи и в мелколиственном лесу. Это достигается за счет опа-да корней травяного яруса и опада мелколиственных деревьев соответственно. Интересно, что в экосистеме полновозрастного леса все три блока легкоразлагаемого опада бо-
лее или менее равномерно участвуют в поступлении азота и зольных элементов, при этом общее их количество довольно низкое по сравнению с экосистемой мелколиственного леса, что связано как с общим количеством опада, так и с интенсивностью биологического круговорота [17].
Закономерности поступления разных зольных элементов отличаются от таковых растительного опада. Так, в ходе постагрогенной лесовосстановительной сукцессии существенно возрастает поступление с лег-коразлагаемым опадом кальция. При «старении» залежного луга это происходит вследствие увеличения корневой фитомассы — содержание данного элемен-
Таблица 3
Некоторые физико-химические и химические свойства изучаемых почв
Почва Горизонт, глубина рН мг/100 г К20, мг/100 г Г %
Пашня
Агродерново-подзолистая Апгах. 0 20 5,4-5,7 1,5-3,8 2,2-3,3 1,00
Агщх 20 34 5,5—5,8 1,0-3,8 1,7-2,7 0,98
Е 34-50 5,7 2,7 1,5 0,23
В1 50-70 5,8 0,11
В2 70-98 4,8 0,07
С 98-128 5,3 0,12
Залежь 7 лет
Агродерново-подзолистая ре градированная Адерн. 0 2 5,3-5,8 5,6-10,0 3,5-6,0 1,50
Астаростах. 2 10
А 10-43 5,3-6,0 2,8-3,8 2,2-3,1 0,95
Е 43-70 5,0 1,3 1,5 0,25
В 70-130 5,0 0,8 0,28
Залежь 12 лет
Агродерново-подзолистая ре градированная Астаропах. 0 4,6-5,4 3,7-5,2 4,2-5,4 1,8
АЕ 30-42 4,7-5,8 1,4-7,5 2,0-4,5 1,3
Е 42-52 5,0 3,9 2,4 0,15
В1 52-64 5,3 0,15
В2 64-92 5,6 0,18
Лес 35—40 лет
Дерново-подзолистая пост-агрогенная О 0-3 4,9-5,4
А 3-15 4,4-5,1 1,1-5,1 3,2-5,8 2,34
АЕ 15-30 4,4-5,2 0,5-1,3 2,0-3,0 1,7
Е 30-50 4,8 1,7 0,41
В 50-115 4,5 0,09
Лес полновозрастной
Подзолистая грубогумусная О 0-4 3,7-4,1
АЕ 4-22 3,9-4,2 1,2-2,9 2,3-2,9 3,7
Е 22-48/61 3,8-4,4 1,3-3,3 1,4-1,6 0,60
В 48/61-93 4,6 0,19
та в корнях трав выше, чем в надземной части [3]. После смыкания древостоя поступление кальция резко поднимается за счет общего увеличения опада, в полновозрастном лесу оно уменьшается за счет всех фракций опада. Почти во всех растениях травяного яруса содержание калия больше, чем кальция. Поэтому закономерность поступления с опадом калия в большей степени соответствует таковой зольных элементов. Количество фосфора в опаде растений намного ниже, чем калия, кальция и азота. Наибольший его запас характерен для мелколиственного леса — так же, как и других изученных биогенных элементов. Несколько меньше запас в легкоразлагаемом опаде залежей 7 и 12 лет — главным образом за счет фосфора корневых систем.
Итак, поступление азота и зольных элементов с легкоразлагаемым опадом на травяной стадии залежи осуществляется преимущественно за счет корневой фитомассы, за исключением поступления калия на стадии залежи 7 лет. При появлении сомкнутого древостоя в мелколиственном лесу поступление азота и зольных элементов осуществляется на 70—80% за счет опада деревьев. Что касается полновозрастного леса, поступление всех трех фракций легко-разлагаемого опада довольно низкое по сравнению с залежными экосистемами. Повышенное поступление азота и зольных элементов на стадии мелколиственного леса и молодой залежи обусловлено соответственно высокой биомассой опада и его высокой зольностью, т.е. в первом случае за счет количества, а во втором — за счет биохимического состава.
Физико-химические и химические свойства почв. Биологическая активность. В результате изучения актуальной кислотности почвы установлено, что в ходе постагрогенной лесовосстановительной сукцессии происходит постепенное подкисление верхних горизонтов почв, особенно резко при переходе от травяной экосистемы к лесной (табл. 3). Это совпадает с данными других авторов [6, 12] и связано, по-видимо-
му, с составом растительного опада, характер поступления и биохимический состав которого в ходе сукцессии существенно меняются. Так, постепенно уменьшается доля травяного опада, а в полновозрастном лесу также сокращается поступление лиственного опада деревьев. Кроме того, в почве пашни и молодых залежей продолжается последействие окультуривания, хотя известно, что никаких значительных агротехнических мероприятий в последние 5—7 лет не проводилось.
Содержание органического углерода в верхней толще профиля в ходе сукцессии возрастает, что было ранее установлено как авторами настоящей работы, так и другими [1,4]. В начале сукцессии это связано с увеличением надземной и особенно подземной биомассы травяного яруса, а после образования сомкнутого древостоя — с увеличением степени грубогумусности почвенного профиля [24].
Количество подвижных элементов питания в почве в большой степени зависит от состава поступающего свежего опада [23] и имеет существенное значение для функционирования почвенной микро-биоты [18]. Из всех почв изучаемого сукцессионного ряда наибольшее количество подвижного фосфора наблюдается в верхнем горизонте 7-летней залежи. Действительно, запас этого элемента в поступающем легкоразлагаемом опаде здесь повышен по сравнению с экосистемами пашни и 12-летней залежи. Однако почва мелколиственного леса имеет напротив очень низкое его содержание; по-видимому, поступление фосфора из мелколиственного опада и подстилки несколько замедлено по сравнению с таковым из опада корней и надземной части трав.
При определении субстрат-индуцированного дыхания в верхних минеральных горизонтах почвы 7-летней залежи выявлена сравнительно высокая биологическая активность (рис. 2, а). По-видимому, сочетание повышенного поступления со свежим опадом азота и зольных элементов с благоприятными свойствами
Рис. 2. Биологическая активность постагрогенных почв: а — субстрат-индуцированное, мкг СО2/г • ч; б — базальное дыхание,
мкг СО2/г • ч
почвы (низкая кислотность, обогащенность подвижными фосфором и калием) создают оптимальные условия для активности почвенной микробиоты, именно первый фактор, чем обогащенность почвы органическим веществом, имеет определяющее значение для питания почвенных микроорганизмов [21]. Биологическая активность почвы полновозрастного леса характеризуется при этом минимальными значениями. Что касается базального дыхания почв, статистически достоверных различий выявить не уда-
Рис. 3. Динамика почвенной температуры в течение года на глубинах 5, 25 и 50 см: а — залежь 7 лет; б — залежь 12 лет; в — лес 35—40 лет
лось (рис. 2, б), однако замечена некоторая тенденция превышения биологической активности почв травяных экосистем по сравнению с лесными почвами. Таким образом, биологическая активность почв в ходе постагрогенеза имеет сложную динамику, характер которой зависит как от самой растительности (количество и состав легкоразлагаемого опада), так и от таких свойств почв, как кислотность и обеспеченность элементами питания.
Чтобы понять влияние лесовосстановительной сукцессии на температурный режим, были проведены дополнительные исследования температурной динамики почв на глубинах 5, 25 и 50 см. К сожалению, есть данные только по 7-летней, 12-летней залежам и мелколиственному лесу (рис. 3). Видно, что почва 7-летней залежи характеризуется менее контрастным температурным режимом по сравнению с 12-летней, т.е. она раньше начинает прогреваться и позже остывать. Однако в самом теплом месяце, июле, на глубине 5 см температура на 4° выше в почве 12-летней залежи. Причиной, по-видимому, является различие в структуре фитоценоза — при хорошо развитом травяном покрове создается более оптимальный микроклимат. Кроме того, в этой почве присутствует, хотя и фрагментарно, маломощная лесная подстилка, которая тоже вносит свой вклад в температурный режим. Что касается почвы мелколиственного леса, то температура почвы практически в течение всего года ниже, чем на аналогичных глубинах почв 7- и 12-летней залежей. Таким образом, температурный режим также благоприятствует сравнительно высокой биологической активности почвы 7-летней залежи.
Выводы
• В ходе постагрогенного зарастания пашни лесом происходят существенные изменения флористического состава и соотношения биоморфологических и экологических групп растений. В травяном ярусе длиннокорневищные и рыхлокустовые злаки постепенно замещаются короткокорневищными и стержнекорневыми видами, а при смыкании древостоя — мхами и кустарничками; сорно-рудеральные и нитрофильные эвтрофные виды замещаются луговыми олиготрофными и опушечными, а затем — бореальными и неморальными видами.
• Общая биомасса в биогеоценозах в ходе постагрогенеза возрастает за счет многолетних частей древостоя, в то время как биомасса травяного яруса, достигнув пика через 5—7 лет после прекращения распашки, уменьшается. Общий запас углерода в биогеоценозе также возрастает за счет как многолетних частей древостоя, так и почвенного углерода и лесной подстилки.
• Поступление в почву общей суммы зольных элементов, а также калия и фосфора с легкоразлага-емым опадом наиболее интенсивно на стадиях 7-летней залежи (за счет корневых систем травянистых растений) и 35—40-летнего мелколиственного леса
(за счет листвы деревьев). Запасы кальция возрастают от пашни к мелколиственному лесу, резко снижаясь в полновозрастном лесу. Запасы азота наиболее высоки на стадии мелколиственного леса.
• Поступление с легкоразлагаемым опадом азота и зольных элементов в экосистеме пашни осуществляется исключительно за счет корневых систем, в травяных экосистемах залежей — преимущественно за счет корневой биомассы трав (особенно на 12-летней залежи); в лесных экосистемах в качестве источников азота и зольных элементов абсолютно преобладает листва деревьев.
• В ходе постагрогенной эволюции увеличивается актуальная кислотность почв в верхних ми-
неральных горизонтах и содержание органического углерода в верхней части профиля. Содержание доступного фосфора максимально в почве 7-летней залежи, минимально — в почвах лесных экосистем.
• Биологическая активность и запасы микробной биомассы имеют наиболее высокие значения в почве молодой залежи, что обусловлено: а) благоприятным по сравнению с другими экосистемами температурным режимом; б) сочетанием низкой кислотности и высокой обогащенности почвы элементами питания; в) наиболее интенсивным поступлением углерода, азота и зольных элементов (К, Са, Р) с лег-коразлагаемым опадом.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ананьева Н.Д., Сусъян Е.А., Рыжова И.М. и др. Углерод микробной биомассы и микробное продуцирование двуокиси углерода дерново-подзолистыми почвами постагрогенных биогеоценозов и коренных ельников южной тайги (Костромская область) // Почвоведение. 2009. № 9.
2. Баранова О.Ю., Номеров Г.Б., Строганова М.Н. Изменение свойств пахотных дерново-подзолистых почв при зарастании их лесом // Почвообразование в лесных биогеоценозах. М., 1989.
3. Быкова Л.Н., Зырин Н.Г. Значение корней травянистой растительности в круговороте азота и зольных элементов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1960. № 3.
4. Владыченский А.С, Телеснина В.М., Чалая Т.А. Влияние поступления растительного опада на биологическую активность постагрогенных почв южной тайги // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведене. 2012. № 1.
5. Гришина Л.А., Копцик Т.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М., 1990.
6. Гузэлъ Н.И. Изменения почвенного покрова при зарастании бывших сельскохозяйственных земель на Карельском перешейке // Мат-лы по изуч. русских почв. 1999. № 1.
7. Дымов А.А. Изменение почв в процессе естественного лесовосстановления (на примере подзолов средней тайги, сформированных на двучленных отложениях): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007.
8. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам // Лесоведение. 1998. № 3.
9. Классификация и диагностика почв России. Смоленск, 2004.
10. Кобак К.И., Кондрашева Н.Ю. Влияние лесного покрова на эмиссию углекислого газа в атмосферу // Лесоведение. 1993. № 3.
11. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России // Почвоведение. 1998. № 9.
12. Литвинович А.В, Павлова О.Ю., Чернов Д.В. Изменение гумусового состояния дерново-подзолистой почвы при прекращении антропогенного воздействия // Докл. Росс. акад. с.-х. наук. 2002. № 6.
13. Лойко С.В., Герасъко Л.И., Куликова О.Р. Сукцессии растительности на дерново-подзолистых почвах под-
тайги Томь-Яйского междуречья // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. 2010. № 4 (12).
14. Люри Д.И., Горячкин С.В., Караваева Н.А. и др. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагрогенное восстановление растительности и почв. М., 2010.
15. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978.
16. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 7.
17. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М., 1965.
18. Сазонов С.Н., Манучарова Н.А., Горленко М.В., Умаров М.М. Естественное восстановление микробиологических свойств дерново-подзолистой почвы в условиях залежи // Почвоведение. 2005. № 5.
19. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л., 1964.
20. Сорокина Н.П., Ахмалишев К.Б. Влияние былой распашки на почвенный покров подмосковного леса // Сб. тез. Междунар. науч. конф. «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы». Сыктывкар, 2007.
21. Сорокина О.А., Сорокин Н.Д. Влияние сосняков разного возраста на биологическую активность залежных почв Среднего Приангарья // Почвоведение. 2007. № 5.
22. Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России): Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М., 2006.
23. Фокин А.Д., Черникова И.Л., Ибрагимов Л.Ш., Сю-няев ХХ.Роль растительных остатков в обеспечении растений зольными элементами на подзолистых почвах // Почвоведение. 1979. № 6.
24. Чалая Т.А. Запасы углерода в почвах и растительности постагрогенных ландшафтов южной тайги: Дисс. ... канд. биол. наук. М., 2012.
25. Чернов Д.В., Кириллова Е.Л. Особенности морфологии дерново-подзолистых целинных, пахотных и залежных почв // Гумус и почвообразование. СПбГУ. СПб., 2000.
26. Шахин Д.А, Телеснина В.М., Куваев В.Б., Роден-ков А.Н. Динамика почвенно-растительного покрова таежных расчисток при сельскохозяйственном использовании и забросе // Изучение, сохранение и восстановление
биоразнообразия экосистем на Енисейском экологическом трансекте. М., 2001.
21. Anderson J.P.E., Domsch КН. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. Vol. 10, N 3.
28. Collins H.P., Elliot E.T., Pciuslian K. et al. Soil carbon pools and fluxes in long-term com belt agroecosistems // Soil Biol. Biochem. 2000. Vol. 32.
29. Falkengren-Grerup U., Brink D.-J. ten, Brunei J. Land use effects on soil N, P, С and pH persist over 40—80 years of forest growth on agricultural soils // Forest Ecol. Manag. 2005. Vol. 225.
30. Kalinina O., Gorycichkin S. V., Karavaeva N.A. et al. Self-restoration of post-agrogenic sandy soils in the southern Taiga of Russia: Soil development, nutrient status, and carbon dynamics // Geodemia. 2009. Vol. 152.
31. Vesterdcil /,., Ritter E., Gundersen P. Change in soil organic carbon following afforestation of former arable land // Forest Ecol. Manag. 2002. Vol. 169.
32. Vuichard N., Ciais P., Belelli L. et al. Carbon sequestration due to the abandonment of agriculture in the former USSR since 1990 // Global Biogeochem. Cycles. 2008. Vol. 22.
Поступила в редакцию 12.0б"2012
SOME PARTICULARITIES OF BIOLOGICAL CYCLING
IN SOUTH TAIGA POST-AGROGENIC ECOSYSTEMS, AND THEIR INFLUENCE
ON SOIL CHEMICAL FEATURES AND BIOLOGICAL ACTIVITY
V.M. Telesnina, I.E. Vaganov, E.Yu. Klimovich, T.A. Chalaya
The row of post-agrogenic ecosystem in south taiga were studied: pasture land, 7-years and 12-years fallow lands, small-leave 35—40-years secondary forest and mature forest. Total plant biomass of ecosystem increases due to postagrogenic succession, biomass of herb-dwarfshrubs floor decreasing, especially after timber stand closing. The deposit of nitrogen and ash elements, supplying with easydecomposed leaf-fall, is highest for 7-years fallow land, this data corresponding with most optimal temperature regime, highest soil supply of mineral elements and highest soil biological activity.
Key words: vegetation, biological activity, post-agrogenic soils, long fallow lands.
Сведения об авторах
Телеснина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. Тел.: 8 (495) 939-44-27. Ваганов Иван Евгеньевич, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8 (495) 939-37-74. Климович Екатерина Юрьевна, мл. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Чалая Татьяна Анатольевна, аспирант каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова.
