CC BY
18
64
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 5
УДК 574.3.063
НЕКОТОРЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПОПУЛЯЦИЙ
РАСТЕНИЙ ЗА РУБЕЖОМ
Б.М. Миркин, л.Г. Наумова, А.Б. Баянов
Проанализировано содержание статей о популяциях растений в журнале «Plant ecology» за 2009-2011 гг. Главными объектами исследования у авторов статей были инвазивные и редкие виды. Основные направления исследований - репродуктивная биология, экология и динамика популяций, адаптации популяций растений к пожарам.
Ключевые слова: выпас, динамика, инвазивные виды, опыление, пожары, популяция растений, редкие виды, экология.
В российской популяционной экологии растений устойчиво доминируют работы по онтогенетическому и виталитетному подходам, хотя в последние годы получили развитие методы генетического анализа внутрипопуляционного и межпопуляционного разнообразия.
Авторы настоящей статьи поставили перед собой задачу проанализировать структуры основных направлений популяционных исследований в зарубежной экологической ботанике. Для этих целей мы использовали выборку статей из журнала «Plant ecology» за два последних года (с середины 2009 г. до середины 2011 г.). За это время в 24 номерах журнала было опубликовано 78 статей по результатам исследований, посвященных популяционной экологии. Полагаем, что эта выборка достаточно репрезентативна, и на ее основе можно составить представления о круге интересов зарубежных коллег, изучающих популяции растений. В таблице показана тематика статей в рассмотренной выборке.
Основные объекты исследования - заносные и угрожаемые виды, для которых необходимо принятие специальных мер по контролю и охране. Круг исследованных вопросов включает в первую очередь различные аспекты репродуктивной биологии, так как очевидно, что при неэффективности системы размножения вид обречен на вымирание. Далее следуют работы по популяционной динамике, причем, в отличие от отечественных ученых, зарубежные коллеги при изучении онтогенеза используют не более четырех онтогенетических стадий: семена, всходы, молодые растения, взрослые растения. Широко используются методы генетического анализа для выявления вну-трипопуляционной и межпопуляционной геномной гетерогенности.
Кратко остановимся на характеристике работ, которые показались авторам наиболее интересными. За рамками этого небольшого обзора останутся работы
Основные вопросы популяционной биологии и экологии растений, обсуждавшиеся в журнале «Plant ecology» в 2009-2011 гг.
Тема Число статей
Репродуктивная экология
Опыление 16
Семенное размножение (семенная продуктивность, размер семян и плодов, всхожесть) 18
Поедание семян 6
Банки семян 4
Мирмекохория 4
Вегетативное размножение 3
Экология видов и популяций
Динамика популяций 11
Экология популяций 6
Устойчивость к пожарам 6
Фенология 5
Микоризы 4
Гендерные различия 4
Стратегии поведения 3
Устойчивость к выпасу 3
Основные объекты
Инвазивные виды 17
Редкие виды и вопросы их охраны 12
Лекарственные растения 2
Основные методы
Генетический анализ 10
Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 5
65
по генетическому анализу популяций как требующие специального рассмотрения.
Инвазивные виды
Под влиянием человека происходит «антропогенная гомогенизация биосферы» (Миркин, Наумова, 2002). Причем во многих случаях появление новых заносных видов (по причине натурализации преднамеренно интродуцированных или распространившихся спонтанно случайно занесенных) представляет опасность. Они могут вытеснять виды местной флоры или вызывать снижение общего видового богатства естественных сообществ. Однако ни в одной работе, опубликованной в журнале за анализируемый период, не описаны случаи вытеснения заносными видами видов местной флоры и тем более разрушения аборигенных фитоценозов. Инвазивные виды влияют только при достаточно высокой плотности популяций (Almeida-Neto et al., 2010). Заносным видам сравнительно редко удается «уйти от врагов» (в соответствии с «Enemy release hypotheses», ERH).
В большинстве случаев в местной биоте находятся виды, которые ставят популяции пришельцев под контроль. Для европейского вида Cirsium arvensis в Новой Зеландии (Cripps et al., 2010) и Северной Америке (Alba-Lynn, Henk, 2010) нашлись виды фитофагов и патогенов, которые контролируют численность его популяций. «Уйти от врагов» удается немногим видам, например, Lygodium microphyllum, который переселился из Австралии во Флориду (Volin et al., 2010). Локальные победы с образованием популяций ограниченного размера отмечены для заносного азиатского вида Rubus armeniacus, который побеждает в конкуренции за воду местные североамериканские виды того же рода R. spectabilis и R. parviflo-rus (Caplan, Yeakley, 2010). На Канарских островах натурализовалась и усиленно расселяется Acacia farnesiana, интродуцированная из тропических районов Южной Америки (Arévalo et al., 2010). Этому способствуют... кролики, причем в местной флоре отыскалась «няня» Mimoseste mimosae, которая способствует ускоренному развитию ювенильных растений пришельца.
Василек Centaurea stoebe, занесенный из Европы в Северную Америку, представляет серьезную угрозу для местной растительности (Fraser, Carlyle, 2011). В США и Канаде заросли василька на пастбищах занимают площадь более З млн га, причем это растение не поедается и потому уменьшает полезную площадь естественных кормовых угодий.
Редкие виды
В большинстве случаев главным фактором риска является разрушение местообитаний, однако на его влияние могут накладываться специфические дополнительные факторы. Так, в Германии Campanula glomerata угнетается дерновинными злаками Poa angustifolia и Festuca rupicola, которые усиленно развиваются при интенсивном использовании сухих злаковников (Partzsch, Bachmann, 2011). Популяция Rumex obtusifolius угнетается Festuca rubra и Elymus repens, напротив, при недостаточном использовании (Martinkova et al., 2009). В Израиле отсутствие выпаса и разрастание злаков является причиной резкого снижения численности популяций декоративного вида Anemone coronaria (Perevo-lotsky et al., 2011). Одной из причин ослабленного состояния популяций папоротника Botrychium mul-tifidum является выедание спорангиев фитофагами (Mesipuu, 2009).
Опыление
Этот аспект репродуктивной биологии представлен значительным числом статей. Оценивалось влияние на эффективность опыления соотношения мужских и женских особей для двудомных видов Caesalpinia gil-liesii (Calviño, Galetto, 2010) и Bursera fagaroides var. purpusii (Ortiz-Pulido, Pavón, 2010).
Показана роль ветроопыления и насекомоопыле-ния у Salix arbuscula: насекомоопыление преобладает, однако у близкорастущих особей возрастает вероятность ветроопыления (Shaw et al., 2010). У редкого иберийского эндемика Silene sennenii, опыляемого ночью, выявлено резкое снижение эффективности опыления под влиянием человека и разработаны рекомендации по восстановлению мутуализма (Martinell et al., 2010).
Описан опыт повышения продукции пыльцы при удобрении: при улучшении условий минерального питания для монокарпика Ipomopsis aggregata результат достигался в год внесения удобрений, а для многолетнего поликарпика Linum lewisii - на следующий год (Burkle, Irwin, 2009).
В высшей степени интересны данные о растении-няне Malpighia glabra, которая способствует опылению орхидного Oncidium cosymbephorum. Цветки няни похожи на цветки подопечного растения, но отличаются большей привлекательностью в силу образования маслянистых выделений (Carmona-Díaz , García-Franco, 2009).
Экология популяций
Экология видов, которые формируют популяции, рассматривается в большинстве работ, но в некоторых статьях этот вопрос является темой специального анализа. Отметим интересные работы о доминанте американских пустынь Larrea tridentata (Woods et al., 2011) и одном из самых важных видов африканских саванн Acacia mellifera (Ward, Esler, 2011). Лимитирующим фактором для «американца» являются условия развития проростка и формирование главного корня, успех развития возможен только в крайне узком диапазоне значений фактора увлажнения. Для «африканца», предпочитающего песчаные почвы, фактором риска является конкуренция со злаками, которая может быть снижена при выпасе. Установлены отношения трейд-оффа между вегетативным и семенным размножением у одного из доминан-тов австралийских ветландов Melaleuca ericifolia: при частом затоплении преобладает вегетативное размножение, при редком - семенное (Salter et al., 2010). Аналогичный трейд-офф установлен у Leymus chinensis в сухих степях Внутренней Монголии (Bai et al., 2009): при внесении минеральных удобрений усиливалось семенное размножение, при ухудшени условий минерального питания - вегетативное. В Китае при подборе видов, способных закреплять пески морских побережий, было выполнено детальное изучение экологии Tamarix chinensis (Cui et al., 2010): исследовалось отношение тамарикса к засолению и уровню грунтовых вод. Изучение гибридной популяции двух видов погремка Rhinanthus angustifolius и R. minor (Ducarme, Wesselingh, 2010) показало, что доля гибридных особей в популяциях зависит от условий увлажнения: первый вид отличается более широким диапазоном распространения по фактору увлажнения, а второй - более узким (он тяготеет к более влажным местообитаниям).
Динамика популяций
Как уже отмечалось, в работах зарубежных коллег используется не более трех-четырех возрастных состояний растений, однако эта упрощенная оценка вполне достаточна для выявления тенденций изменения популяций. Описано самоизреживание популяции Chamaecyparis obtuse (Ogawa et al., 2010): процесс подчинялся «закону 3/2», конечная плотность составляла 3200 экз./га. Популяционная динамика Fa-gus crenata в лесах Северной Японии связана с ветровалами, при их отсутствии бук замещается Quercus mongolica var. grosseserrata (Namikawa et al., 2010). В Северной Америке изучена популяционная динамика
лекарственного растения Hydrastis canadensis в контексте оптимизации его использования (Christensen, Gorchov, 2010).
Устойчивость к пожарам
В африканской саванне адаптирована к пожарам Acacia karroo (Wigley et al., 2009). После пожара акация отрастает благодаря запасам углерода в подземной части, вначале появляются низкие побеги, которые позже сменяются высокими столбовидными (они названы «гулливерами»). В средиземноморском маквисе после пожаров улучшалось состояние популяций кустарника Phillyrea angustifolia (Capogna et al., 2009). Пожары стимулируют появление всходов австралийского кустарника Verticordiafimbrilepis subsp. fimbrilepis (Yates, Ladd, 2010). Однако при учащении пожаров вследствие прогнозируемого потепления климата возможно истощение семенного банка и выпадение этого вида из сообществ. В то же время пожары имеют негативные последствия для сообществ Juniperus monosperma в юго-западных районах США (Kane et al., 2011). Можжевельник замещается инва-зивным однолетником Bromus tectorum.
Экологическое значение размера плодов и семян
Интересные данные приводятся в статье об ор-нитохории Viburnum opulus: эффективность разноса семян повышается при уменьшении размера плодов. Крупные плоды не поедаются птицами и потребляются грызунами. Таким образом, процесс отбора на увеличение радиуса распространения семян направлен на уменьшение размера плодов (Hernández, 2009).
У альпийского растения Eritrichium nanum, распространенного в диапазоне высот 2434-3055 м над ур. моря, в неблагоприятные годы с повышением высоты уменьшается размер семян и их качество (Wirth et al., 2010).
Устойчивость к выпасу
В Австралии экспериментально изучали реакцию высокогорного дерева Polylepis australis на объедание ветвей (Giorgis et al., 2010). При низкой и средней интенсивности отчуждения ветвей деревья хорошо восстанавливались, но при высокой - угнетались.
Полагаем, что выполненный анализ содержания статей из журнала «Plant ecology» дает представление о круге интересов наших зарубежных коллег, изучающих популяции растений. Спектр изучаемых вопросов достаточно широкий, и темы исследований определяются спецификой изучаемых объектов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63. № 6. С. 489-497.
Alba-Lynn C., Henk S. Potential for ants and vertebrate predators to shape seed-dispersal dynamics of the invasive thistles Cirsium arvense and Carduus nutans in their introduced range (North America) // Plant Ecology. 2010. Vol. 210. N 2. P. 291-301.
Almeida-Neto M., Prado P.I., Kubota U., Bariani J.M., Aguirre G.H., et al. Invasive grasses and native Asteraceae in the Brazilian Cerrado // Plant Ecology. 2010. Vol. 209. № 1. P. 109-122.
Arévalo J.R., Afonso L., Naranjo A., Salas M. Invasion of the Gran Canaria ravines ecosystems (Canary Islands) by the exotic species Acacia farnesiana // Plant Ecology. 2010. Vol. 206. N 2. P. 185-193.
Bai W., Sun X., Wang Z., Li L. Nitrogen addition and rhizome severing modify clonal growth and reproductive modes of Leymus chinensis population // Plant Ecology. 2009. Vol. 205. N 1. P. 13-21.
Burkle L.A., Irwin R.E. The effects of nutrient addition on floral characters and pollination in two subalpine plants, Ipomopsis aggregata and Linum lewisii // Plant Ecology. 2009. Vol. 203. N 1. P. 83-98.
Calviño A., Galetto L. Variation in sexual expression in relation to plant height and local density in the andromonoecious shrub Caesalpinia gilliesii (Fabaceae) // Plant Ecology. 2010. Vol. 209. N 1. P. 37-45.
Caplan J.S., Yeakley J.A. Water relations advantages for invasive Rubus armeniacus over two native ruderal congeners // Plant Ecology. 2010. Vol. 210. N 1. P. 169-179.
Capogna F., Persiani A.M., Maggi O., Dowgiallo G., Puppi G. et al. Effects of different fire intensities on chemical and biological soil components and related feedbacks on a Mediterranean shrub (Phillyrea angustifolia L.) // Plant Ecology. 2009. Vol. 204. N 2. P. 155-171.
Carmona-Díaz G., García-Franco J.G. Reproductive success in the Mexican rewardless Oncidium cosymbephorum (Or-chidaceae) facilitated by the oil-rewarding Malpighia glabra (Malpighiaceae) // Plant Ecology. 2009. Vol. 203. N 2. P. 253-261.
Christensen D.L., Gorchov D.L. Population dynamics of goldenseal (Hydrastis canadensis) in the core of its historical range // Plant Ecology. 2010. Vol. 210. N 2. P. 195-211.
Cripps M.G., Edwards G.R., Bourdot G.W. et al. Enemy release does not increase performance of Cirsium arvense in New Zealand // Plant Ecology. 2010. Vol. 2009. N 1. P. 123-134.
Cui B., Yang Q., Zhang K., Zhao X., You Z. Responses of saltce-dar (Tamarix chinensis) to water table depth and soil salinity in the Yellow River Delta, China // Plant Ecology. 2010. Vol. 209. N 2. P. 279-290.
Ducarme V., Wesselingh R.A. Performance of two Rhinanthus species under different hydric conditions // Plant Ecology. 2010. Vol. 206. N 2. P. 263-277.
Fraser L.H., Carlyle C.N. Is spotted knapweed (Centaurea stoe-be L.) patch size related to the effect on soil and vegetation properties? // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 6. P. 975-983.
Giorgis M. A., Cingolani A.M., Teich I., Renison D., Hensen I. Do Polylepis australis trees tolerate herbivory? Seasonal patterns of shoot growth and its consumption by livestock // Plant Ecology. 2010. Vol. 207. N 2. P. 307-319.
Hernández Á. Birds and guelder rose Viburnum opulus: selective consumption and dispersal via regurgitation of small-sized fruits and seeds // Plant Ecology. 2009. Vol. 203. N 1. P. 111-122.
Kane J.M., Meinhardt K.A., Chang T., Cardall B.L., Michalet R., et al. Drought-induced mortality of a foundation species (Juniperus monosperma) promotes positive afterlife effects in understory vegetation // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 5. P.733-741.
Martinell M.C., Dotterl S., Blanché C., Rovira A., Massó S., et al. Nocturnal pollination of the endemic Silene sennenii (Caryophyllaceae): an endangered mutualism? // Plant Ecology. 2010. Vol. 211. N 1. P. 203-218.
Martinkova Z., Honek A., Pekar S., Strobach J. Survival of Rumex obtusifolius L. in an unmanaged grassland // Plant Ecology. 2009. Vol. 205. N 1. P. 105-111.
Mesipuu M., Shefferson R.P., Kull T. Weather and herbivores influence fertility in the endangered fern Botrychium multi-fidum (S.G. Gmel.) Rupr // Plant Ecology. 2009. Vol. 203. N
1. P. 23-31.
Namikawa K., Matsui T., Kobayashi M., Goto R., Kuramoto S. Initial establishment and regeneration processes of an outlying isolated Fagus crenata Blume forest stand in the northernmost boundary of its range in Hokkaido, northern Japan // Plant Ecology. 2010. Vol. 207. N 1. P. 161-174.
Ogawa K., Adu-Bredu S., Yokota T., Hagihara A. Leaf biomass changes with stand development in hinoki cypress (Chamae-cyparis obtusa [Sieb. et Zucc.] Endl.) // Plant Ecology. 2010. Vol. 211. N 1. P. 79-88.
Ortiz-Pulido R., Pavón N.P. Influence of slope orientation on sex ratio and size distribution in a dioecious plant Bursera faga-roides var. purpusii (Brandeg.) McVaugh and Rzed. (Burser-aceae) // Plant Ecology. 2010. Vol. 208. N 2. P. 271-277.
Partzsch M., Bachmann U. Is Campanula glomerata threatened by competition from expanding grasses? Results from a 5-year pot-experiment // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 2. P. 251-261.
PerevolotskyA., Schwartz-Tzachor R., Yonathan R., Ne'eman G. Geophytes-herbivore interactions: reproduction and population dynamics of Anemone coronaria L. // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 4. P. 563-571.
Salter J., Morris K., Read J., Boon P.I. Impact of long-term, saline flooding on condition and reproduction of the clonal wetland tree, Melaleuca ericifolia (Myrtaceae) // Plant Ecology. 2010. Vol. 206. N 1. P. 41-57.
Shaw R.F., Elston D.A., Pakeman R.J., Young M.R., Iason G.R. The impacts of pollination mode, plant characteristics and local density on the reproductive success of a scarce plant species, Salix arbuscula // Plant Ecology. 2010. Vol. 211. N 2 P. 367-377.
Volin J.C., Kruger E.L., Volin V.C., Tobin M.F., Kitajima K. Does release from natural belowground enemies help explain the invasiveness of Lygodium microphyllum? A cross-continental comparison // Plant Ecology. 2010. Vol. 208. N 2. P. 223-234.
Ward D., Esler K.J. What are the effects of substrate and grass removal on recruitment of Acacia mellifera seedlings in a semi-arid environment? // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N
2. P. 507-517.
Wigley B.J., Cramer M.D., Bond W.J. Sapling survival in a frequently burnt savanna: mobilisation of carbon reserves in
Acacia karroo // Plant Ecology. 2009. Vol. 203. N 1. P. 1-11. Wirth L.R., Graf R., Gugerli F., Landergott U., Holderegger R. Between-year variation in seed weights across altitudes in the high-alpine plant Eritrichium nanum // Plant Ecology. 2010. Vol. 207. N 2. P. 227-231. Woods S.R., Archer S.R., Schwinning S. Early taproot development of a xeric shrub (Larrea tridentata) is optimized within a
narrow range of soil moisture // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. N 3. P. 507-517. Yates C.J., Ladd P.G. Using population viability analysis to predict the effect of fire on the extinction risk of an endangered shrub Verticordia fimbrilepis subsp. fimbrilepis in a fragmented landscape // Plant Ecology. 2010. Vol. 211. N 2. P. 305-319.
Поступила в редакцию 5.11.11
ON SOME CERTAIN APPROACHES OF THE ABROAD PLANT POPULATIONS INVESTIGATIONS
B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.V. Baianov
The content of papers about plant populations from journal «Plant ecology» 2009-2011 years was analyzed. The principal objects of investigations are the invasive and rare species and the principal topics are reproductive biology, ecology and dynamic population, plant's adaptation to fires.
Key worlds: dynamic, ecology, grazing, invasive species, fire, pollination, plant population, rare species.
Сведения об авторах: Миркин Борис Михайлович - глав. науч. сотр. Института биологии УНЦ РАН (geobotanika@ rambler.ru); Наумова Яениза Гумеровна - профессор кафедры ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы (leniza.gumerovna@yandex.ru); Баянов Артем Валерьевич - ассистент кафедры экологии биологического факультета Башкирского государственного университета (geobotanika@rambler.ru).
