CC BY
57
НЕКОТОРЫЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ
СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ЗОНАХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Н.М. ШЕБАЛОВА, кандидат технических наук, доцент,
Уральский ГЛТУ, г. Екатеринбург
Ключевые слова: лесная почва, аэротехногенное загрязнение, микроорганизмы, адаптация.
В природных экосистемах микроорганизмы своей жизнедеятельностью (разлагают органику и возвращают элементы в круговорот) в значительной мере влияют на процессы, происходящие в почве, создавая условия для развития тех или иных биогеоценозов. Они - очень чуткие индикаторы, резко реагирующие на различные изменения в среде. И, как любой живой организм, в зависимости от интенсивности воздействия и длительности неблагоприятных факторов среды их обитания дает на них ответ. Поскольку повреждающих факторов значительное количество, то и возникает множество способов защиты от них: от метаболических механизмов до морфологических приспособлений. Наличие же стационарного источника загрязнения постоянно усиливает существование техногенных аномалий.
Цель и методика исследования
В качестве объектов исследования были выбраны лесные биогеоценозы, расположенные в зоне действия Полев-ского криолитового завода (ПКЗ), и лесные территории зоны сильного действия Первоуральско-Ревдинского промышленного узла (ПРПУ). Почвенные условия исследуемых сосняков достаточно близки друг другу. В обоих районах преобладают серые лесные сред-неоподзоленные почвы. Микробиологическую и ферментативную активность в горизонтах лесной подстилки и почвы определяли по общепринятым методикам в 5-10 повторностях каждого образца. Для количественного определения биомассы спор и мицелия и его окраски использовали метод прямого микрокопирования [1].
Лесная подстилка исследуемых нами сосновых биогеоценозов дифференцируется только на два горизонта и как субстрат своеобразна и специфична. Горизонты отличаются не только наличием большого количества трудно-разлагаемых соединений (целлюлоза, гемицеллюлозы, лигнин и т.д.), но и присутствием огромного количества загрязняющих веществ, например, фтор-иона, который в силу своей окислительной способности инициирует образование перекисных соединений. О наличии довольно значительных количеств перекисных соединений свидетельствует
также и сравнительно высокий уровень активности пероксидазы, каталитические свойства которой строго специфичны к перекисям. Уровень активности пероксидазы в зоне сильного загрязнения ПКЗ в слабоминерализованном верхнем горизонте лесной подстилки, аккумулирующем до 930 мкг/г фтора, колеблется в пределах от 7430 до 8460 у.е. Повышение содержания токсиканта в ферментативном горизонте лесной подстилки до 1965-1984 мкг/г вызвало значительное увеличение активности фермента (до 11650-14910 у.е.), то есть активность энзима возрастает в 1,8-2,1 раза по сравнению с верхним горизонтом подстилки. Кроме того, в процессе окисления субстрата в присутствии пероксидазы образуются высокореагент-ные и высокотоксичные свободные радикалы. Образование данных радикалов является одним из начальных процессов повреждающего действия ряда факторов на клетку.
Следовательно, выживаемость в создавшихся экологических условиях определяется способностью организма приспосабливаться к необычным условиям среды обитания. Адаптация, то есть приспособление организма к конкретным условиям среды существования, у индивидуума достигается за счет физиологических механизмов, у популяций организмов - благодаря генетической изменчивости и наследственности.
Результаты исследований
Микробиологические исследования показали (рис. 1), что в течение всего вегетационного периода относительная доля бактериальной микрофлоры в сложившихся горизонтах лесной подстилки и аккумулятивно-перегнойном горизонте микробиоценозах довольно высока и достигает 98,0-99,8% от общего количества исследованных, независимо от места расположения лесных территорий относительно стационарного источника загрязнения. То есть в данной экологической обстановке бактериальная микрофлора в отличие от других почвенных микроорганизмов обладает наилучшими ростовыми показателями, быстрее осваивает питательные вещества растительного опада и поэтому смогла выжить в исследуемых нами горизонтах лесных почв.
Лесное хозяйство
I
Адаптационным механизмом в дан-"ном случае явилось то, что бактериальные группы почвенной микрофлоры в создавшихся экстремальных условиях среды обитания приспособились к более низким тратам энергии на поддержание своей жизнеспособности по сравнению с другими микроорганизмами.
Численность микромицетов, находящихся в активном состоянии, невелика и составляет 0-2,3%. Оценить роль микромицетов как деструкторов растительного опада только по числу колоний, выросших на чашках Петри с питательной средой, нельзя. Это связано с тем, что данные микроорганизмы гете-рогенны как в таксономическом, так и в физиологическом отношении. Многие микромицеты полиморфны. Им свойственна разнообразная и нередко лабильная система генетической и негенетической изменчивости. Они могут образовать гетерокариотический пул, из которого возникают многообразные формы, адаптированные к разнообразным условиям окружающей среды. В зависимости от условий окружающей среды микромицеты могут быть представлены не только разнообразными экологическими группировками, но и различными жизненными формами: мицелием и спорами. Они также могут иметь различный пигментированный мицелий (светлоокрашенный, темноок-рашенный, бесцветный). Темноокра-шенные грибы являются многочисленной и разнообразной в систематическом отношении группой, содержат в мицелии и спорах черный пигмент сложной полимерной структуры, относящийся к меланинам. Наличие черного пигмента типа меланинов и определяет защитные свойства микромицетов, давая им возможность существовать в неблагоприятных условиях. Беспиг-ментные микромицеты наименее устойчивы к экстремальным условиям среды обитания [3, 4].
Проведенные исследования показали (табл. 1, 2; рис. 2, 3), что в течение вегетационного периода в исследуемых почвах происходит достоверное изменение как численности спор и длины мицелия, так и содержания грибной биомассы. Выявленные закономерности, вероятно, обусловлены совокупностью многих факторов, действующих в иссле-
Woodsoil, aerotechnogenic pollution, microorganisms, adaptation.
Рисунок 1. Соотношение микроорганизмов в горизонтах лесной подстилки и верхнем почвенном горизонте, расположенных в зонах
загрязнения ПКЗ
Таблица 1
Длина мицелия в горизонтах лесной подстилки и верхнем почвенном горизонте, расположенных в зонах загрязнения ПКЗ, м/г
Время отбора проб, месяц Горизонт Зона сильного загрязнения Зона слабого загрязнения
темноок- рашенный светлоок- рашенный общая длина % темноокрашенных темноок- рашенный светлоок- рашенный общая длина % темноокрашенных
Май 01 4,91±0,31 4,61±0,33 9,52 51,5 6,21±0,72 5,31±0,54 11,52 53,9
02-03 7,03±0,37 4,92±0,29 11,95 58,8 10,11 ±1,70 6,41±0,56 16,52 67,1
А1 2,70±0,09 2,32±0,10 5,02 54,0 2,62±0,08 1,52±0,16 3,12 83,8
Июнь 01 6,61±0,36 2,93±0,11 9,54 69,4 6,33±0,72 6,91±0,33 13,24 47,7
02-03 8,53±0,48 6,51±0,37 15,04 56,6 11,93±0,90 6,31±0,71 18,24 65,3
А1 3,72±0,31 2,92±0,38 6,64 56,0 2,55±0,10 1,91±0,08 4,46 56,8
Июль 01 4,01±0,44 3,72±0,39 7,73 51,9 5,73±0,61 7,34±0,77 13,07 43,8
02-03 9,02±0,63 6,11±0,46 15,13 59,6 10,51 ±0,96 5,32±0,65 15,83 66,4
А1 1,31±0,10 1,01±0,10 2,32 56,2 4,03±0,20 3,53±0,45 7,56 53,5
Август 01 7,61±0,57 2,92±0,23 10,53 72,3 7,22±0,73 6,77±0,77 13,99 51,7
02-03 12,03±0,64 4,11±0,40 16,14 74,5 10,82±0,71 6,25±0,68 17,07 63,5
А1 2,04±0,11 1,73±0,10 3,77 54,0 3,92±0,38 3,22±0,40 7,14 54,9
Сентябрь 01 7,33±0,27 3,32±0,47 10,65 56,5 7,92±0,81 7,03±0,83 14,95 53,0
02-03 11,21±0,72 5,22±0,49 16,43 68,2 12,91 ±0,81 6,91±0,76 19,82 63,2
А1 3,92±0,23 3,51±0,22 7,43 52,7 4,32±0,32 4,17±0,21 7,49 55,4
Таблица 2
Длина мицелия микромицетов в горизонтах лесной подстилки и верхнем почвенном горизонте зон сильного загрязнения, м/г
Горизонт ПКЗ ПРПУ
темноок- рашенный светлоок- рашенный общая длина % темноокрашенных темноок- рашенный светлоок- рашенный общая длина % темноокрашенных
01 4,01 ±0,44 3,72±0,39 7,72 51,9 0,97±0,15 0,10 1,07 90,6
02-03 9,02±0,63 6,11 ±0,46 15,13 59,6 1,40±0,10 0,10 1,50 93,3
А 1,31±0,10 1,01±0,10 2,32 56,2 0,84±0,10 0,06 0,90 93,6
дуемых экосистемах. Это содержание питательных веществ и количество накопленных в горизонтах токсических веществ, влажность, температура, рН среды обитания и т.д.
Наиболее интенсивно процесс спорообразования протекает в горизонтах лесной подстилки, особенно ферментативном, характеризующихся основными процессами разложения органического вещества. В сезонной динамике процесса спорообразования в горизонте 02-03 происходит постепенное увеличение количества спор от весны к осени. В верхнем горизонте подстилки динамика процесса спорообразования несколько иная: к июлю-августу количество спор постепенно
уменьшается и вновь возрастает осенью. Особенно ярко выражено это в зонах сильного загрязнения токсикантами, то есть вблизи источника загрязнения. Следовательно, основная масса микроскопических грибов в исследуемых нами горизонтах находится в виде спор, запас которых может быть, очевидно, мобилизован только при изменении экологических условий среды их обитания.
Количество темноокрашенных гифов на протяжении всего периода наблюдения в исследуемых нами горизонтах в основном больше 50%. Максимальная длина пигментированного светлого мицелия достигает в зоне сильного загрязнения ПКЗ 3,3, мини-
Лесное хозяйство
мальная - 1,2; в зоне среднего загрязнения - 3,1 и 1,2; в зоне слабого загрязнения - 1,7 и 1,0. Наибольшая величина данного соотношения характерна для горизонтов лесной подстилки зоны сильного загрязнения ПРПУ и колеблется в пределах от 9,7 до 14,0. Преобладание микромицетов, имеющих темноцветные гифы в горизонтах, максимально заселенных грибами, свидетельствует о том, что именно они приспособились к неблагоприятным экологическим условиям среды обитания.
Но также очевидно и то, что даже небольшое уменьшение количественного показателя соотношения биомассы спор и мицелия свидетельствует о протекании процесса взаимопревращения спор в мицелий, хотя степень интенсификации данного процесса невысока.
Согласно данным, полученным в ходе микробиологических исследований, уже не подлежит сомнению предположение о том, что создавшиеся экологические условия в лесных почвах не способствуют развитию микроскопических грибов, играющих первостепенную роль в разложении опа-да. Это подтверждается и расчетами соотношения биомассы спор к биомассе мицелия. И, как следует из данных рисунка 3, соотношение биомассы спор к биомассе мицелия в большей степени зависит от химической природы накопленных почвой токсических веществ. В зоне действия фторсодержащих промвыбросов отношение биомассы спор к биомассе мицелия в верхнем горизонте лесной подстилки зоны сильного загрязнения колеблется в пределах от 3,3 до 3,9, ферментативном - от 4,4 до 5,2. Больших различий в биоморфологической структуре микромицетов, характеризуемой соотношением мицелия и спор, зон сильного и слабого загрязнения фторсодержащими аэротехногенными выбросами не наблюдается. В зоне действия фторсодержащих промвыб-росов отношение биомассы спор к биомассе мицелия в верхнем горизонте лесной подстилки зоны сильного загрязнения колеблется в пределах от 3,3 до 3,9, ферментативном - от 4,4 до 5,2. А это значит, что и в зоне слабого загрязнения происходит ингибирование процессов роста и развития микроскопических грибов.
В зоне сильного загрязнения ПРПУ происходит резкое увеличение данного соотношения, и уже в верхнем горизонте подстилки оно достигает 8,7-9,5, в ферментативном - 10,1-11,3, то есть в 2-3 раза больше, чем в аналогичных горизонтах зоны действия ПКЗ. Следовательно, присутствие в аэротех-ногенных выбросах ПРПУ большого количества кислотных токсикантов оказывает наиболее отрицательное воздействие на почвенную биоту, способствуя увеличению интенсивности процессов спорообразования.
Лесное хозяйство
Рисунок 2. Биомасса спор в горизонтах лесной подстилки и верхнем почвенном горизонте, расположенных в
разных зонах ПКЗ
Верхний горизонт подстил км
Ферментативный горизонт подстилки
'Верхний почвенный горизонт
Г о ри зонты
]ПКЗ зона сильного загрязнения ■ПКЗ.зона слабого загрязнения
]ПКЗ, зона среднего загрязнения ■ПРПУ, зона сильного загрязнения
Рисунок 3. Соотношение биомассы спор и мицелия в горизонтах лесной подстилки и верхнем почвенном
горизонте
Выводы
Проведенные исследования показали, что создавшиеся экологические условия горизонтов лесных почв в разных зонах техногенного загрязнения вызвали определенную селекцию микрофлоры при формировании почвенных сукцессий, которая определяется адаптационной способностью микроорганиз-
мов. То есть в изученных нами горизонтах смогли выжить только те микроорганизмы, которые приспособились к необычным условиям среды обитания, совершенствуя механизмы своего выживания, например, за счет способности к более низким тратам энергии на поддержание своей жизнеспособности,
чем у другой микрофлоры, или образования более устойчивых к неблагоприятным условиям форм, например, спор.
Следует также отметить, что в зоне слабого загрязнения отрицательное влияние техногенного загрязнения связано, очевидно, с кумулятивным характером повреждения.
Литература
1. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М. : Наука, 1983. С. 292.
2. Борисова В. Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев : Наукова думка, 1988. С. 252.
3. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М. : Изд-во МГУ, 1988. С. 220.
4. Демкина Т. С. Грибная биомасса различных типов почв : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. : МГУ, 1986. С. 24.
5. Билай В. И. Основы общей микологии. Киев : Наукова думка, 1989. С. 94.
