CC BY
25
2008
Известия ТИНРО
Том 154
УДК 591.524.12:597
Н.А. Кузнецова, А.Ю. Жигалин, С.В. Давыдова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690990, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО СОСТАВУ И РАСПРЕДЕЛЕНИЮ ИХТИОПЛАНКТОНА В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СУБАРКТИЧЕСКОГО ФРОНТА
Приведены результаты исследований ихтиопланктона в западной части Субарктического фронта в 2001 и 2002 гг. Установлено, что ихтиопланктонное сообщество было сформировано 38 видами рыб, относящимися к 18 семействам и 29 родам. Наиболее многочисленными были икра дальневосточной сардины Sardinops melanostictus и лемонемы Laemonema longipes, а также личинки тихоокеанской сайры Cololabis saira и японского анчоуса Engraulis japonicus. Уловы икры и личинок были получены в основном на южной границе фронта в водах субтропического происхождения. Исследования ихтиопланктонного сообщества зоны Субарктического фронта последних лет показали, что ядро ихтиоцена, кроме сардины, составили те же виды рыб, а именно: сайра и японский анчоус.
Ключевые слова: сардина, сайра, анчоус, миктофиды, икра, личинки, распределение ихтиопланктона, течения Куросио и Ойясио.
Kuznetsova N.A., Zhigalin A.Yu., Davydova S.V. New data on species composition and distribution of ichthyoplankton in the western part of Subarctic Front // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 231-240.
Review of the ichthyoplankton surveys data in the North-West Pacific in 2001-2002. The ichthyoplankton community included 38 species belonged to 18 families and 29 genera. The eggs of Sardinops sagax melanostictus, Laemonema longipes and the larvae of Cololabis saira and Engraulis japonicus were the most numerous. The same species, with exclusion of sardine, formed the basis of ichthyo-cenosis in the Subarctic Front zone. The largest catches were obtained in the subtrop-ic water at the southern boundary of the Subarctic Front.
Key words: japanese sardine, pacific saury, japanese anchovy, myctophyds, ichthyoplankton distribution, fish eggs, fish larvae, Subarctic Front.
Введение
С середины 1960-х гг. при исследованиях рыбных ресурсов зоны течения Куросио в ТИНРО были начаты работы по изучению ранних стадий развития рыб. Ихтиопланктон собирали у тихоокеанского побережья Японии, в 19661968 гг. в течение года, а в 1969-1972 гг. — весной и летом. При этом особое место отводилось учету икры, личинок и мальков Cololabis saira, Engraulis japonicus, Sardinops melanostictus, Scomber japonicus непосредственно в районах размножения, что было связано со значительными колебаниями их запасов. Как
* Кузнецова Надежда Анатольевна, младший научный сотрудник, e-mail: kuznez@tinro.ru; Жигалин Александр Юрьевич, научный сотрудник, e-mail: zhigalin@tinro.ru; Давыдова Светлана Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.
закономерное продолжение, начиная с 1985 г. летом-осенью в зоне Субарктического фронта ТИНРО стал выполнять съемки по учету подросших сеголеток этих рыб. За 20-летний период было собрано и обработано огромное количество материала. В результате расширены представления о видовом составе, состоянии рыбных запасов, динамике численности массовых пелагических рыб в районах воспроизводства и зоне выноса их раннего потомства (Новиков, 1980; Беляев, 1985; Соколовская, 1988, 1989; Беляев, Соколовская, 1994; Давыдова, Кузнецова, 2005). После 1995 г. российские экспедиционные работы в районе Куросио были свернуты. В ограниченном масштабе наблюдения возобновились в ноябре 2001 г. и июле 2002 г.
В настоящей статье суммируются данные этих наблюдений по видовому составу и пространственному распределению икры, личинок и ранней молоди наиболее массовых видов рыб. Для анализа привлечены также данные траловых съемок. Схема ихтиопланктонных станций показана на рис. 1.
42~i> У
40-
• - 2001 г. О - 2002 г.
»:
о • • •
О»
Рис. 1. Схема их-тиопланктонных станций, выполненных в северо-западной части Тихого океана в 2001 и 2002 гг.
Fig. 1. Map showing locations of station ichtyoplankton in the western North Pacific in 2001 and 2002
52
50
48
46-
44
38
36
Материалы и методы
При сборе ихтиопланктона использовались два типа сетей. Вертикальные ловы были выполнены икорной сетью ИКС-80 (диаметр 80 см, фильтрующий конус из сита № 14) от глубины 200 м до поверхности. Нейстонная сеть "Мару-чи-Ами" (диаметр входного отверстия 130 см, фильтрующий конус из сита № 14) применялась для поверхностных обловов (0-0 м), в течение 10 мин на циркуляции при средней скорости судна 2,5 уз. Сбор и дальнейшая обработка материалов осуществлялись по методикам, разработанным в ТИНРО-центре (Рекомендации по сбору ..., 1987).
Результаты и их обсуждение
Видовой состав ихтиопланктона
В ноябре 2001 г. и июле 2002 г. ловились икра и личинки 38 видов рыб, принадлежащих к 18 семействам и 29 родам (см. таблицу). Количество видов в разные годы исследований было практически одинаковым (2001 г. — 19 видов; 2002 г. — 20 видов). Однако смещение сроков проведения съемок нашло отражение в видовом составе ихтиопланктона. В 2001 г. в пробах доминировали
виды бореального комплекса, а в 2002 г. — субтропического. Основные уловы были получены в приповерхностном слое, что обусловлено как распределением большей части раннего потомства рыб именно в приповерхностных слоях, так и тем, что при поверхностных обловах облавливается значительно больший объем воды.
Видовой состав ихтиопланктона в зоне Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана в 2001-2002 гг.
Species composition of ichthyoplankton in the western North Pacific, 2001-2002
Семейство Стадия Биогеогр. Количество особей, шт.
развития принадл. Ноябрь 2001 г. Июль 2002 г.
1. Clupeidae
1. Sardinops melanostictus Икр., лич. Сбтр. - 19660
2. Engraulidae
2. Engraulis japonicus* Икр., лич. Сбтр. 1 465
3. Scomberesocidae
3. Cololabis saira* Лич., мк. Сбтр. 82 47
4. Moridae
4. Laemonema longipes Икр. Бор. - 3915
5. Bathylagidae
5. Leuroglossus schmidti Икр. Бор. 86 -
6. Tetragonuridae
6. Tetrogonurus cuvieri Лич. Сбтр. - 6
7. Stromateidae
7. Psenopsis anomala Мк. Сбтр. - 1
8. Nomeidae
8. Nomeus gronovii Мк. Сбтр. - 1
9. Gonostomatidae
9. Vinciguerria nimbaria Лич. Сбтр. 3 -
10. Labridae
10. Pseudolabrus japonicus Лич. Сбтр. 10 -
11. Hexagrammidae
11. Hexagrammos octogrammus Лич. Бор. 6 -
12. Mugilidae
12. Mugil cephalus cephalus Лич. Сбтр. 1 -
13. Scopelarchidae
13. Benthalbella linguidens Лич. Сбтр. 1 -
14. Benthalbella dentate Лич. 1 -
14. Exocotidae
15. Exocoetidae sp. Икр. Троп. - 5
16. Cypselurus poecilopterus Лич. Троп. - 1
15. Melamphaidae
17. Melamphaes lugubris Лич. Юб-сбтр. - 1
16. Trichiuridae
18. Eupleurogrammus muticus Икр. Сбтр. - 12
17. Myctophidaе
19. Symbolophorus californiensis Лич. Ш-бор. - 1
20. Tarletonbeania crenularis* Лич. У-бор. 11 1
21. Centrobranchus choeropholus Лич. Бор. 1 -
22. Ceratoscopelus warmingii Лич. Сбтр. - 1
23. Stenobrachius leucopsarus Лич. Ш-бор. - 1
24. Lampanyctus sp.* Лич. Бор. 1 3
25. Lampanyctus jordani Лич. Бор. 1 -
26. Diaphus sp.* Лич. У-бор. - 40
27. Diaphus theta Лич. У-бор. 1 -
28. Notoscopelus sp. Лич. Ш-бор. - 1
29. Myctophum sp. Лич. Сбтр. 1 -
30. Myctophum nitidulum Лич. Сбтр. 3 -
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Семейство Стадия развития Биогеогр. принадл. Количество особей, шт. Ноябрь 2001 г. Июль 2002 г.
31. Protomyctophum thompsoni Лич. У-бор. 2 -
32. Lobianchia gemellarii Лич. Ш-бор. 2 -
18. Ophichthidae
33. Ophichthidae sp. Икр. Юб-сбтр. 12 -
34-37. Pisces sp.** Икр. - 26
38. Pisces sp. Лич. - 2
Всего икры 9 98 23779
личинок 29 128 374
Примечание. У-бор. — умеренно-бореальный, бор. — бореальный, ш-бор. — широ-ко-бореальный, сбтр. — субтропический, троп. — тропический, юб-сбтр. — южноборе-альный субтропический (Федоров, 1998). Икр. — икра, лич. — личинки, мк. — мальки. * Виды, отмеченные в 2001 и 2002 гг. ** Икра 4 видов рыб.
Общими для двух съемок были личинки тихоокеанской сайры, японского анчоуса и трех видов миктофид: ТагШопЬеата сгешЬаш, Ьатрапус^ sp. и Diaphus sp.
На пространственное распределение ихтиопланктона в зоне Субарктического фронта большое влияние оказывают скорость и конфигурация потоков течения Куросио (Соколовская, 1972; Беляев, 1985; Новиков, 1989; Иванов, 1994; Байталюк, Давыдова, 2002). Уловы икры и личинок были получены в основном на южной границе фронта в водах субтропического происхождения (рис. 2), что может быть объяснено как выносом раннего потомства рыб из района нерестилищ, так и наличием нереста в открытых водах.
Соотношение видов и их количество в ихтиопланктоне в значительной степени зависит от сезона, района и типа водных масс, в которых были пойманы. Так, и в ноябре 2001 г., и в июле 2002 г. уловы икры и личинок были получены главным образом на акватории, занятой водами субтропического происхождения. Значительное количество видов (46,6 %) принадлежало к тепловодному комплексу (табл. 1). Его основу составляли субтропические (40 %) эпипелаги-ческие рыбы: сайра, сардина, номеус Nomeus gronovii; из мезопелагических рыб отмечены гоностоматиды Vinciguerria nimbaria и миктофиды Ceratoscopelus warmingii, Myctophum nitidulum. Тропических видов было немного — 6,6 %, в основном это икра и личинки летучих рыб Exocoetidae sp., Cypselurus poecilopterus. Комплекс холодноводной фауны формировали широко-бореальные (35 %), умеренно-бореальные (16 %) и бореальные (16 %) личинки терпугов Hexagrammos octogrammus и молодь миктофид (табл. 1).
Для каждой водной массы был характерен свой набор видов. Так, в зоне Субарктического фронта в ихтиопланктоне преобладали широко-бореальные виды (35 %) — серебрянка Leuroglossus schmidti, терпуг, гоностомовые. Субтропические виды (33 %) были представлены ранним потомством сайры и анчоуса. В водах Куросио увеличилось число субтропических и тропических видов — 56,8 %. Остальная доля (43,2 %) принадлежала бореальным, умеренно- и широко-боре-альным видам. Наиболее разнообразной в качественном отношении в 2001 и 2002 гг. была межфронтальная зона. Холодноводные виды преобладали (50,1 %) за счет умеренно-бореальных миктофид, терпугов и батилягов. Сайра, анчоус, номеус, кувьеров кубохвост и субтропические миктофиды составляли тепловод-ный комплекс.
Распределение икры
Выловленная икра принадлежала 9 видам рыб, 7 из которых были пойманы летом 2002 г. Это может свидетельствовать о том, что нерест рыб в зоне Субар-
Личинки Ноябрь 2001 г.
_ * T. crenularis + d. theta
" nitidulurn #c. choerocephalus
P thompsoni ©p. japonicus
_ v V. nimbaria Д b. dentata
□ E. japonicus 7 B. linguidens ♦ H. octogrammus и L.
. ♦ L.
Личинки О C. poecilopterus
Июль 2002 г. л Exocotidae sp.
а N. gronovii
* и M. lugubris
с P. anomala
□ СА___^ а T. cuvierii
♦ Notoscopelus sp.
ТСА j ♦ ( Diaphus sp.
и C. warmingii
• " ...... " л В ♦ ..... ЕЕ T. crenularis
д С Ш □ S. californiensis
----„ ТСТ ¥ S. leucopsarus
ТСА )
СТ n ♦ А * ф
152 154 156 158
150 152 154 156
158 160
Cololabis saira, 2001 личинки, экз./лов
156 158
Leuroglossus schmidti, 2001 икра, шт./лов
CA
150 152
Engraulis japonicus, 2002 личинки, экз./лов
156 158
Cololabis saira, 2002
личинки, экз./лов
СА ТСА IP
x----_^TCT 1
150 152 154 156 158 160
Sardinops melanostictus, 2002 икра, шт./лов
СА
4500 ТСА 5
1496 10
8 (ij^ ТСТ
150 152 154 156 158 160
Lemonema longipes, 2002 икра, шт./лов CA ТСА
46
44
4 2
40
150 152 154 156 158 160 150 152 154 156 158 160
Рис. 2. Распределение икры и личинок рыб в северо-западной части Тихого океана в 2001 и 2002 гг.: СТ — субтропические, ТСТ — трансформированные субтропические, СА — субарктические, ТСА — трансформированные субарктические водные массы
Fig. 2. Distribution the eggs and larvae of fishes in the western North Pacific in 20012002: СТ — subtropical, ТСТ — subtopical transition, СА — subarctic, ТСА — subarctic transition water masses
ктического фронта проходит главным образом ранней весной и летом. Об этом свидетельствует и тот факт, что доля икры в ноябре составила всего 0,4 % общего количества пойманной за два года исследований. Основная часть икры принадлежала рыбам субтропического комплекса. В пробах абсолютно доминировала икра дальневосточной сардины Sardinops melanostictus и лемонемы Laemonema longipes.
Ocнoвнoe кoличecтвo икpы cаpдины былo пoйманo в 2002 г. пpи пoвepxнoc-тныx oблoваx, в кoтopыx ee вcтpeчаeмocть cocтавила 29,6 %. ^и этoм нeoбxo-димo oтмeтить, что мальтовая ceть "Mаpyчи-Aми", как пpавилo, нe иcпoльзyeтcя для cбopа и^ы и пoлyчeнныe данныe нe мoгyт пpимeнятьcя для pаcчeтoв из-за иx нeдocтатoчнoй кoppeктнocти. Ocнoвныe пo вeличинe yлoвы были пpиypoчeны к cyбтpoпичecким вoдным маccам (pиc. 2), ^e икpа cаpдины в дoвoльнo бoльшиx кoличecтваx (макcимальный yлoв cocтавил oкoлo 10 тыc. икp.) вcтpeчалаcь в yлoваx пpактичecки на вcex cтанцияx. Бoлee pаccpeдoтoчeннo, нo такжe пopoй co значитeльными кoнцeнтpациями oна вcтpeчалаcь и в тpанcфopмиpoванныx cyбтpoпичecкиx вoдныx маccаx. В вepтикальныx oблoваx cлoя 0-200 м вcтpeча-eмocть и^ы cаpдины была значитeльнo нижe (17,2 %), oна наблюдалаcь на oтдeльныx cтанцияx, pаcпoлoжeнныx на значитeльнoм pаccтoянии дpyг oт дpyга, вмecтe c тeм макcимальныe yлoвы (cвышe 500 и^./ лoв, или 5,4 и^./ м3) были пoлyчeны на тex жe cтанцияx, гдe oтмeчалиcь выcoкиe yлoвы икpы в пoвepxнoc-тнoм cлoe.
Икpа cаpдины вcтpeчалаcь на pазныx cтадияx pазвития, нo пpeoбладали I и II cтадии. ^и этoм бoльшая чаcть икpы в тpoпичecкиx вoдныx маccаx и пpакти-чecки вcя икpа в тpанcфopмиpoванныx cyбтpoпичecкиx и cyбаpктичecкиx вoдаx пpи бoлee низкoй тeмпepатype вoды (мeнee 17 oC) на начальныx cтадияx имeла наpyшeния в эмбpиoнальнoм pазвитии. Oчeвиднo, этим и oбъяcняeтcя тот факт, что за в^ cъeмкy была пoймана тoлькo oдна личинка cаpдины.
Heoбxoдимo oтмeтить, чтo в pайoнаx co значитeльными кoнцeнтpациями и^ы в тpалoвыx yлoваx нe 6bmo пoлoвoзpeлoй cаpдины. В тo жe вpeмя пpи тoм жe тeмпepатypнoм диапазoнe, в кoтopoм pаcпpeдeлялаcь ocнoвная маccа икpы cаpдины, вpeмя ee ин^бации cocтавляeт oкoлo 2,5-3,0 cy^ так чтo эта икpа нe мoгла быть вынeceна из пpибpeжныx pайoнoв.
Таким oбpазoм, пpoвeдeннoй в тонда июля иxтиoпланктoннoй cъeмкoй был oxвачeн лишь пepиoд oкoнчания нepecта cаpдины на кpаю ee нepecтoвoгo аpeала, чтo виднo пo xаpактepy pаcпpeдeлeния yлoвoв и oбщeмy кoличecтвy yчтeнныx икpы и личинoк. Это нe пoзвoляeт oцeнить пo пoлyчeнным данным oбщyю интeн-cивнocть нepecта cаpдины в 2002 г. Hecмoтpя на тo чтo нepecт пpoxoдил в благо-пpиятныx вoдныx маccаx, иcxoдя из cooтнoшeния икpы и личинoк cаpдины в yлoваx мoжнo пpeдпoлoжить, чтo выживаeмocть пoтoмcтва cаpдины в этoт ^p^ oд была кpайнe низкoй.
Oднo из вeдyщиx мecт пo чиcлeннocти в yлoваx 2002 г. в пoвepxнocтнoм иxтиoпланктoнe занимала икpа лeмoнeмы. Oднакo нecкoлькo yдивляeт тoт факт, чтo вcя икpа pаcпpeдeлялаcь в пoвepxнocтнoм ^oe в вoдаx cyбтpoпичecкoгo пpoиcxoждeния (p^. 2), фактичecки на пepифepии пoтoка Kypocиo. Bepoятнee вceгo, чтo oна вынocилаcь из ocнoвныx pайoнoв нepecта, pаcпoлoжeнныx над кoнтинeнтальным cклoнoм вocтoчнee Япoнcкиx ocтpoвoв. Икpа даннoгo вида была шиpoкo pаcпpocтpанeна в южнoй чаcти pайoна, oxвачeннoгo cъeмкoй (вcтpeчаe-мocть — 29,6 %), и пopoй oбpазoвывала значитeльныe кoнцeнтpации. Макот-мальныe yлoвы cocтавляли 900-1620 икp./лoв (1,5-2,6 икp./м3), cpeдняя плoт-нocть pаcпpeдeлeния пo вceй cъeмкe вставила 0,2-0,8 икp./м3 на cтанцияx c yлoвами.
Икpа дальнeвocтoчнoй cepeбpянки Leuroglossus schmidti была пoймана в 2001 г. на 8 cтанцияx, в пoдавляющeм бoльшинcтвe pаcпoлoжeнныx в cyбаpкти-чecкиx вoдаx (pиc. 2), в диапазoнe тeмпepатyp 8,4-11,7 oC. За иcключeниeм oднoгo cлyчая, кoгда и^а была пoймана в пoвepxнocтнoм ^oe вoды, oна oблав-ливалаcь иcключитeльнo икopнoй ceтью, тpанcпopтиpyeмoй c глу6ины 200 м, чтo cвидeтeльcтвyeт o6 икpoмeтании даннoгo вида в тoлщe вoды. Heвыcoкиe yлo-вы — 8-35 шт. личинoк на тpалeниe, — вepoятнee вceгo, cвязаны c низ^й дoлeй пpиcтyпившиx к икpoмeтанию cамoк. Из пpoанализиpoванныx взpocлыx ocoбeй бoлee пoлoвины были гoтoвы к нepecтy (IV-V cтадии зpeлocти гонад), нo
236
у единиц половые продукты были текучими. В связи с неравномерностью распределения икры средний улов рассчитан через логарифм, он составил 14 экз./ лов. Нормально развивающаяся икра находилась на всех стадиях развития, но преобладали III—IV стадии.
Икра японского анчоуса Engraulis japonicus была отмечена в 2002 г. всего на двух станциях на крайнем западном разрезе выполненной съемки (по 150о в.д.) и только при поверхностных обловах. Максимальный улов составил 204 икр. при температуре поверхности воды 19 оС. Большая часть икры (74 %) находилась на I стадии развития, что свидетельствует о недавно прошедшем нересте, об этом же можно судить по наличию в траловых уловах в этом районе и половозрелового анчоуса в преднерестовом состоянии, и особей со следами недавнего нереста.
На юго-западе исследованного района в приповерхностном слое вод субтропического происхождения была поймана крупная икра летучих рыб Exocoetidae sp., на северо-востоке в субарктических водах единично была отмечена икра трихиурид Eupleurogrammus muticus, голохвостых угрей Ophichthidae sp., а также икра рыб, вид которых не удалось определить (Pisces sp.). Икра рыб, которые редко встречались в уловах ихтиопланктонных сетей, облавливалась в основном сетью "Маручи-Ами" в поверхностном слое воды, исключая случай поимки икры угря в слое 200-0 м.
Распределение личинок
Интенсивный нерест многих видов рыб, происходящий в январе-июне у восточного побережья о. Хонсю, в зоне течения Куросио и его фронтальной зоне (Беляев, 1985; Соколовская, 1988), ко времени проведения наших исследований был практически завершен, с чем и было связано невысокое видовое разнообразие, малочисленность и рассредоточенность ихтиопланктона в зоне Субарктического фронта.
Раннее потомство было представлено 29 видами пелагических и мезопела-гических рыб, принадлежащих к 15 семействам. В составе каждого семейства было отмечено по 1-2 вида. Семейство миктофовых рыб (Myctophidae) было представлено наибольшим количеством видов (14 видов).
Основные уловы были получены в поверхностном слое, что обусловлено как распространением большей части раннего потомства рыб в поверхностных слоях, так и тем, что при поверхностных ловах облавливается значительно больший объем воды. Наиболее многочисленным и часто встречаемым в зоне Субарктического фронта было раннее потомство сайры (2001 г.) и японского анчоуса (2002 г.).
Сайра была одним из основных объектов, на которых заострялось внимание при проведении ихтиопланктонных исследований. Из всех встреченных в ихти-опланктоне в 2001 г. видов она имела наиболее обширное распространение, ее личинки и молодь ловились во всех водных массах (рис. 2), однако больше половины особей (69 %) поймано в субтропических водах. Предличинки и личинки в общем улове составили 54 %. Наиболее часто встречались личинки длиной 6-8 мм, преобладали особи длиной 6 мм. С учетом суточных приростов личинок сайры в среднем 1 мм (Watanabe et al., 1988; Байталюк, 2004) уловы в ноябре упомянутого года были сформированы и недавно выклюнувшимися предличинка-ми, и молодью, прожившей ко времени поимки более месяца. Они ловились как в светлое, так и в темное время суток только сетью "Маручи-Ами", транспортируемой по поверхности воды. В нее попадало не более 10 экз./ лов.
Очевидно, что в ночных уловах средняя длина сайры возрастала за счет появления в поверхностных водах молоди длиной более 36 мм, поднимающейся вслед за кормовыми объектами. Присутствие молоди данного вида в ночных
уловах положительным фототаксисом объяснить нельзя, поскольку сеть транспортировалась в неосвещенной зоне. В пользу "пищевых" вертикальных перемещений выступает и тот факт, что положительная реакция на свет у подрастающей сайры формируется лишь при длине более 70 мм (Саблин, 1980). Особи такой длины составляли 22 % общего количества пойманных в темное время суток. Предличинки и неоформленные личинки, не способные совершать активные вертикальные перемещения, присутствовали в уловах в течение всех суток. Следует отметить, что сходная суточная ритмика вертикальных миграций молоди сайры выявлена и в Японском море (Давыдова, 1999). Отсутствие икры и увеличение средней длины личинок и молоди в уловах по мере удаления судна в океан (от 6,3 мм на 151° в.д. до 20,9 мм на 160° в.д.) свидетельствует о выносе раннего потомства сайры из основных районов нереста в открытые воды.
Встречаемость и численность сайры в уловах 2002 г. в обследованном районе были крайне невысокими. Уловы были незначительными и лишь на двух станциях, расположенных на восточной периферии обследованного района, составили 10-32 экз./лов. Сайра отмечена только в поверхностном слое в трансформированных субтропических водных массах (рис. 2), где ее встречаемость составила 18,5 %. Уловы, как и в ноябре 2001 г., были сформированы в основном недавно выклюнувшимися личинками и в незначительной доле мальками, прожившими ко времени поимки не более месяца. Все раннее потомство сайры было поймано в сумерках и светлое время суток, чем и может быть объяснено преобладание в уловах личинок, так как мальки сайры длиной свыше 25 мм, как правило, облавливаются в темное время суток.
Некоторое увеличение встречаемости личинок сайры на восточной границе съемки может свидетельствовать о выносе раннего потомства сайры из основных районов нереста (воды Японии) в открытые воды, а также о достаточной вероятности того, что основные районы распределения раннего потомства сайры в летний период остались за пределами района, охваченного съемкой. Ранее при проведении работ по учету численности раннего потомства сайры была отмечена тенденция смещения основных районов нереста сайры в северо-восточном направлении от зимнего сезона к летнему (Рекомендации по расчету ..., 1987; Бай-талюк, 2004).
В июле 2002 г. личинки анчоуса распределялись довольно широко по всей обследованной акватории. По результатам поверхностного облова сетью "Мару-чи-Ами" их встречаемость составила 40,7 %. Хотя по большей части уловы были незначительными, в океане отмечались участки с довольно высокими уловами (максимальные уловы составляли 45-100 экз./лов), которые располагались в основном вблизи фронтальных зон.
В уловах встречались личинки от разных периодов массового нереста, как только что выклюнувшиеся (длиной до 4 мм), так и уже прожившие не менее двух-трех недель (длиной 13-20 мм), которые и составляли более половины (55 %) уловов. Все это свидетельствует о растянутости нереста анчоуса, который с различной степенью интенсивности может проходить с ранней весны до осени, и о присутствии в районе исследований как потомства от относительно незначительных группировок анчоуса, нерестящихся в открытых водах, так и вынесенного из прибрежных районов.
Температурный диапазон встречаемости личинок анчоуса был довольно широким, от 12,1 до 22,5 °С. Основные уловы и большая встречаемость личинок анчоуса были приурочены к водным массам субтропического происхождения (рис. 2), которые занимали большую часть обследованной акватории. В субарктических водных массах уловы личинок анчоуса были редкими и штучными, очевидно, они попадали туда за счет пассивного ветрового дрейфа приповерхностных слоев воды.
Личинки и молодь мезопелагических рыб более часто и с большим количеством видов встречались при вертикальных обловах толщи воды до 200 м. В
основном это были представители различных родов сем. Myctophidae, среди которых по встречаемости и по общей численности преобладали личинки рода Diaphus и T. crenularis. Эти виды миктофид доминируют в субарктических водах Тихого океана и в старшем возрасте (Беккер, 1963, 1966; Willis et al., 1988) осенью предпринимают нерестовые миграции с летних кормовых площадей в южном направлении в трансформированные субтропические воды (Moku et al., 2003; Sassa et al., 2004).
Отличительной чертой биологии миктофид являются совершаемые ими суточные вертикальные миграции (Watanabe et al., 1999). Эти миграции имеют адаптивную значимость: днем рыбы находятся в нижнем слое (500-1000 м), избегая зрительных хищников, ночью поднимаются для откорма в верхний богатый пищей слой (200-0 м). Вероятно, поэтому в ночное время большинство личинок было поймано в поверхностном слое воды.
Уловы были крайне незначительными и штучными, в основном виды встречались только по одному разу. В уловах присутствовали еще не сформировавшиеся личинки, а подросшие мальки этих же видов наряду со взрослыми особями в темное время суток составляли основу траловых уловов в обследованном районе, что может свидетельствовать о недавно прошедшем весеннем нересте этих видов.
Заключение
Последняя ихтиопланктонная съемка в районе юго-восточного побережья о. Хонсю была выполнена в мае-июне 1995 г. на участке, ограниченном координатами 139—143о в.д. 33-38° с.ш. Как известно, эта область является местом воспроизводства многих видов рыб, в том числе промысловых. Было отмечено, что в ихтиопланктоне зоны Куросио доминировала икра сардины, а также личинки анчоуса и сайры. Исследования ихтиопланктонного сообщества зоны Субарктического фронта спустя 7 лет, таким образом, показали, что ядро ихтиоцена кроме сардины, составили те же виды рыб, а именно: сайра и японский анчоус. Следовательно, можно предположить, что и в зоне выноса молоди доминанты в ихтиопланктоне не изменились.
Список литературы
Байталюк A.A. Тихоокеанская сайра (Cololabis saira): размерно-возрастная структура, особенности воспроизводства, динамика численности сезонных и региональных группировок : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2004. — 24 с.
Байталюк A.A., Давыдова С.В. Распределение и пассивные миграции сайры северной части Тихого океана // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, вып. 11. — С. 402—420.
Беккер В.Э. Основные черты распространения светящихся анчоусов (сем. Myctophidae) в Тихом океане // Второй Междунар. океанограф. конгресс : тез. докл. — М. : Наука, 1966. — С. 17.
Беккер В.Э. Таксономия и распространение тарлетонбении (Tarletonbeania crenularis, Pisces, Myctophidae) : Тр. ИОАН СССР. — 1963. — Т. 62. — 56 с.
Беляев В.А. Экология и промысел японской скумбрии в северо-западной части Тихого океана : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1985. — 25 с.
Беляев В.А., Соколовская Т.Г. Ихтиопланктон зоны течения Куросио // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 115. — С. 74—91.
Давыдова С.В. Распределение ихтиопланктона в поверхностном слое воды в течение суток в бухте Песчаная залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 6. — С. 792—798.
Давыдова С.В., Кузнецова H.A. Изучение ихтиопланктона в Тихом океане и дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 237—257.
Иванов П.П. Сезонная и многолетняя изменчивость распределения личинок и мальков тихоокеанской сайры (Cololabis saira Brevoort) в зависимости от меандрирова-ния основной струи Куросио к югу и востоку от Японии // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 115. — С. 108—117.
Новиков Ю.В. Некоторые закономерности формирования пелагического ихтиоце-на зоны течения Куросио // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1989. — С. 5-18.
Новиков Ю.В. Состав, распределение и биологическая характеристика ихтиоце-на эпипелагиали неритической зоны и вод субарктического фронта северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 3-20.
Рекомендации по расчету интенсивности нереста и возможного вылова сайры. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — 28 с.
Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктона зоны течения Куросио / В. А. Беляев, Т.Г. Соколовская. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — 70 с.
Саблин В.В. Воспроизводство и динамика численности сайры Cololabis saira (Bre-voort) в северо-западной части Тихого океана : дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь, 1980. — 163 с.
Соколовская Т.Г. Ихтиопланктон системы течения Куросио и прогнозирование тенденций изменения численности основных промысловых рыб // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 21-34.
Соколовская Т.Г. Некоторые закономерности распределения ихтиопланктона в зоне течения Куросио // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 81. — С. 166-171.
Соколовская Т.Г. Состав и происходящие изменения в приповерхностном ихти-опланктоне в зоне течения Куросио // Итоги изучения биологических ресурсов северозападной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1989. — С. 21-34.
Федоров В.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России (в пределах 200-мильной экономической зоны) : монография / В.В. Федоров, Н.В. Парин. — М. : ВНИРО, 1998. — 154 с.
Moku M., Tsuda A., Kawaguchi K. Spawning season and migration of the myc-tophid fish Deaphus theta in the western North Pacific // Ichthyol. Res. — 2003. — Vol. 50. — P. 52-58.
Sassa C., Moku M., Kawaguchi K. et al. Distribution patterns of larval myctophid fishes in the transition region of the western North Pacific // Marine Biology. — 2004. — № 144. — P. 418-428.
Watanabe H., Moku M., Kawaguchi K. et al. Diel vertical migration of myctophid fishes (family Myctophidae) in the transitional waters of the western North Pacific // Fisheries Oceanography. — 1999. — № 8. — P. 115-127.
Watanabe Y., Butler J., Mori T. Growth of Pacific saury, Cololabis saira, in the North-eastern and North-western Pacific Ocean // Fish. Bull. — 1988. — Vol. 86, № 3. — P. 489-498.
Willis J., Pearcy W., Parin N. Zoogeography of midwater fishes in the Subarctic Pacific // Bull. Ocean Rec. Inst. Univ. Tokyo. — 1988. — № 26, рt. 2. — P. 79-142.
Поступила в редакцию 13.12.07 г.
