CC BY
42
2006
Известия ТИНРО
Том 146
УДК 597.586.2(265.53)
0.3. Бадаев, А.А. Баланов (ТИНРО-центр, ИБМ ДВ0 РАН, г. Владивосток)
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ ЛИКОДА СОЛДАТОВА LYCODES SOLDATOVI (PISCES: ZOARCIDAE) В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ
ОХОТСКОГО МОРЯ
По результатам траловых исследований в верхней части материкового склона северо-восточной части Охотского моря осенью 2004 г. показано, что плотность распределения ликода Солдатова достигала 390 экз./км2 и 424,8 кг/км2 (средние показатели 51,9 экз./км2 и 56,0 кг/км2) в районе впадины ТИНРО и 352,2 экз./км2 и 378,9 кг/км2 (в среднем 79,2 экз./км2 и 82,1 кг/км2) в районе желоба Лебедя. Зрелые самки ликода Солдатова встречены при минимальной длине тела 48 см, начиная с длины 53 см происходит массовое созревание. При длине 59 см все самки половозрелые. Половой диморфизм ликода Солдатова выражен в том, что самцы крупнее и тяжелее самок. Средние и пределы изменчивости длины и массы рыб составили: самцы — 57,7 см (26-75), 1167,7 г (1002540), самки — 54,4 см (31-69), 897,1 г (150-1910). По частоте встречаемости в питании ликода преобладают полихеты, амфиподы, рыбы и двустворчатые моллюски. С ростом особей в питании доля двустворчатых моллюсков и мелких ракообразных уменьшается, одновременно возрастает доля рыб, десятиногих раков, кальмаров и букцинид.
Badayev O.Z., Balanov A.A. Data on biology of the Soldatov eelpout Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) in the northeastern Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 122-135.
A total of 72 trawling hauls made in October—November, 2005 in the upper continental slope of the TINRO Basin and Lebed Trench (the Okhotsk Sea) have been analyzed. In the upper bathyal zone, density of Soldatov eelpout distribution reached up to 390 specimens/km2 and 424.8 kg/km2 (mean 51.9 specimens/km2 and 56.0 kg/km2) in the TINRO Basin, and up to 352.2 specimens/km2 and 378.9 kg/km2 (mean 79.2 specimens/km2 and 82.1 kg/km2) in the Lebed Trench. The species was characterized by sexual dimorphism: mature males were larger and heavier than mature females. Mean values of the length and weight were: 57.7 cm (26-75 cm) and 1167.7 g (100-2540 g) for males, and 54.4 cm (31-69 cm) and 897.1 g (1501910 g) for females (in brackets: ranges of the length and weight). The smallest females of the eelpout with mature gonads were 48 cm long, 50 % of females were sexually mature at total length 53 cm, and all females were mature at 59 cm. Poly-chaets, amphipods, fish, and bivalves freguently occur in stomaches of the Soldatov eelpout from both studied areas. The larger the fish, the less important role of bivalves and small crustaceans in their feeding, and the more important fish, decapod crustaceans (shrimps and crabs), squids, and whelks.
Ликод Солдатова Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) описан Таранцом и Андрияшевым (Taranetz, Andriashev, 1935) из Охотского моря. Он занимает девятое место по численности и четвертое по биомассе среди донных и придонных
122
рыб сообществ батиали Охотского моря (Дудник, Долганов, 1992). Тем не менее до настоящего времени данных по биологии этого вида опубликовано немного (Toyoshima, 1985; Земнухов, Баланов, 1999; Чучукало и др., 1999; Баланов и др., 2004).
По современным представлениям, ареал обитания ликода Солдатова охватывает материковый склон Охотского моря, за исключением вод южных и средних Курильских островов, и тихоокеанские воды северных Курильских островов (Орлов, 1998; Баланов и др., 2004). Наиболее плотные скопления ликод Солдато-ва образует в водах западной Камчатки и восточного склона о. Сахалин (Баланов и др., 2004).
Глубины, где встречен данный вид, охватывают диапазон от 153 до 1030 м (Toyoshima, 1985; Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000), хотя наиболее обычен он между изобатами 300 и 800 м (Шунтов, 1965; Баланов и др., 2004). Диапазон изменений придонной температуры в местах поимки ликода составляет от минус 0,8 до плюс 3,5 °С (Баланов и др., 2004). Спектр его питания весьма обширен (Чучукало и др., 1999). Ликод Солдатова является одним из основных видов прилова при ярусном лове черного палтуса в Охотском море, где его доля составляет 14,9-21,1 % общего улова, достигая в отдельных районах значения 44,8 % (Ермаков, Бадаев, 2004).
В настоящей статье, кроме данных по распределению и питанию, впервые представлены сведения о размерно-весовых характеристиках ликода Солдатова, половом созревании и состоянии половых продуктов в осенний период в северовосточной части Охотского моря.
Авторы выражают искреннюю признательность И.В. Мельникову за ценные критические замечания, высказанные при прочтении рукописи.
Материалом послужили сборы, выполненные на СТМ НИС "Профессор Леванидов" в районе впадины ТИНРО и желоба Лебедя Охотского моря в октябре—ноябре 2004 г. (коллектор О.З. Бадаев). Всего использованы результаты 72 донных траловых станций (рис. 1 и 2). Исследования проводились на материковом склоне северо-западной части впадины ТИНРО на глубинах 583730 м (средняя глубина тралений 637 м) — 26 учетных станций — и в северной части желоба Лебедя на глубинах 519-536 м (средняя — 526 м) — 46 учетных станций.
В качестве орудия лова использовался донный трал ДТ-77/59, оснащенный мягким грунтропом. Горизонтальное раскрытие составляло 30 м, вертикальное — 5-6 м. Кутец трала имел селективную вставку из дели 30 мм. Применялись двух-щелевые траловые доски корейского производства "Moby Dic" площадью 6 м2.
Продолжительность траления составляла от 2 до 6 ч, при средней скорости 3,1 мили в час. В дальнейшем все уловы были пересчитаны на одночасовое траление. Коэффициент уловистости трала принят 0,5 (Борец, 1985).
В течение рейса проводились наблюдения за температурой горизонта траления по прибору контроля хода трала "WESMAR".
При выполнении биологического анализа измерялись: полная длина (TL) рыбы от кончика рыла до конца лучей хвостового плавника с точностью до 1 мм; общая масса и масса рыбы без внутренностей с точностью до 10 г; масса гонад зрелых самок (диаметр икры больше 2 мм) с точностью до 5 г. У всех вскрытых рыб определялся пол, стадия зрелости половых желез, степень наполнения желудков и состав пищевого комка.
Гонады у ликода Солдатова и бельдюговых вообще расположены в задней части полости тела. Семенники самцов парные, тогда как яичник у самок непарный (Anderson, 1984, 1994). В связи с тем что гистологических исследований по определению стадий зрелости половых продуктов у ликода Солдатова не проводилось, мы использовали шкалу на основе визуальных признаков (табл. 1).
123
26 тралений
/
Л. ++ +
i/
50О i
57"30
57"00
56"30
56"00
55"30
55"00
152"00
152"30 153"00 1 53"30 154"00
152"00
152"30 153"00 153"30 1 54"00
Рис. 1. Схема тралений и плотность распределения ликода Солдатова в районе впадины ТИНРО в октябре—ноябре 2004 г., кг за час траления
Fig. 1. Distribution of trawl stations and density of Lycodes soldatovi in TINRO Basin in October—November, 2004, kg per trawling hour
46 тралении
У
55°00
5445
f
t*
153°45
154°00
_54°30
154°15в.д. 153°45
154°00
154°15в.д.
Рис. 2. Схема тралений и плотность распределения ликода Солдатова в районе желоба Лебедя в октябре—ноябре 2004 г., кг за час траления
Fig. 2. Distribution of trawl stations and density of Lycodes soldatovi in Lebed Trench in October—November, 2004, kg per trawling hour
Размер икринок измерялся в полевых условиях на свежем материале с точностью до 1 мм. Если размеры большинства икринок варьировали, например 4— 5 мм, брали среднее значение, в данном случае — 4,5 мм. Гонадосоматический индекс (ГСИ, %) вычислялся по формуле ГСИ = т ■ 100/М, где т — масса гонад, г; М — масса рыбы без внутренностей, г.
25
5
Таблица 1
Шкала стадий зрелости гонад Lycodes soldatovi (Zoarcidae)
Table 1
The scale of maturity stages for the gonads of Lycodes soldatovi (Zoarcidae)
Пол
Стадия зрелости гонад
Основные признаки
II-III Впервые созревающие. Яичники небольшие, заполнены
желтоватыми непрозрачными ооцитами размером до 2 мм. Стенки яичников нетолстые, полупрозрачные. В овариаль-ной полости нет остаточных икринок
III—IV Стадия трофоплазматического роста икринок. В крупных
яичниках полупрозрачные желтовато-зеленоватые ооциты, размером 3—5 мм. Гонадосоматический индекс изменяется от 6,7 до 11,1 %
Самки
Самцы
IV* Яичники большие, занимают всю свободную полость тела,
желтовато-зеленоватые, полупрозрачные. Ооциты размером 6 мм и более довольно прочно прикреплены к строме и не вываливаются в полость. Гонадосоматический индекс варьирует в пределах 11,4—23,1 %
VI—III В эту группу входят повторно созревающие, отнерестившие-
ся особи. Стенка яичников непрозрачная, матовая. Икринки размером до 2 мм сквозь нее видны слабо. Могут встречаться остаточные, резорбирующиеся икринки
II—III Впервые созревающие. Семенники белые или кремовые с гладкими краями, толщиной около 1—3 мм. Гонады плоские и вытянутые
III—IV Стадия созревания. Семенники толщиной около 4—10 мм полупрозрачные или почти прозрачные
IV* Зрелые. Гонады в виде почти прозрачных мешков, при раз-
резе сперма вытекает почти как вода. Толщина семенников больше 15 мм
VI—III В эту группу входят повторно созревающие и отнерестившиеся особи. Непрозрачные гонады толщиной 3—4 мм име-_ют на поверхности мелкие складки_
* Стадия IV экспертно выделена нами, чтобы показать наиболее зрелые гонады у созревающих рыб.
Обработку проб по питанию проводили в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974) качественным способом. Каждый желудок исследовали индивидуально. Компоненты пищи определяли до максимально возможного уровня.
Всего проанализировано 632 экз. ликода Солдатова: 80 экз. из северо-западной части впадины ТИНРО и 552 экз. из северной части желоба Лебедя.
На материковом склоне северо-западной части впадины ТИНРО ликод Солдатова встречался в 88,5 % от общего числа выполненных тралений. Величина результативных по этому виду уловов изменялась в пределах 0,2—33,0 экз. и 0,3—35,4 кг за час траления, составляя в среднем 5,0 экз. и 4,8 кг. Плотность распределения ликода Солдатова достигала 390,0 экз./км2 и 424,8 кг/км2, при средних значениях 51,9 экз./км2 и 56,0 кг/км2.
Частота встречаемости ликода в районе желоба Лебедя составила 95,7 % общего числа тралений, выполненных здесь. Уловы за один час варьировали от 0,2 до 30,0 экз., или 0,3—32,6 кг, составляя в среднем 7,0 экз. и 7,1 кг. Численность и биомасса ликода Солдатова в этом районе в среднем 79,2 экз./км2 и 82,1 кг, при максимальных значениях 352,2 экз./км2 и 378,9 кг.
Данные по максимальным уловам и наибольшей плотности скоплений ликода Солдатова для исследованных районов и глубин хорошо согласуются с ранее
опубликованными материалами (Дудник, Долганов, 1992; Баланов и др., 2004). В отличие от данных A.A. Баланова с соавторами (2004), в обоих районах ликод встречался не в каждом тралении, и средние уловы этого вида были почти в два раза ниже (соответственно 11,4 и 6,5 кг за час траления). Это может быть вызвано как сезонным перераспределением особей ликода Солдатова, так и негативным влиянием промысла. В настоящее время ликод Солдатова является одним из основных видов прилова при ярусном лове черного палтуса (Ермаков, Бадаев, 2004). Следует учитывать, что материалы, положенные в основу работы A.A. Баланова с соавторами (2004), были получены до начала широкомасштабного промысла черного палтуса пассивными орудиями лова в 90-е гг. прошлого века.
В обоих районах ликод Солдатова встречался при придонной температуре 1,8-2,3 оС, что соответствует данным о его преимущественном обитании в указанном температурном диапазоне (Баланов и др., 2004).
В районе впадины ТИНРО в местах обитания ликода грунт состоял из ила, гравия, ракушечника и крупных камней (в трал часто попадали фракции камней свыше 1 м в диаметре). Грунт в районе желоба Лебедя был илисто-гравийный. Тяготение к илистым грунтам характерно для большинства донных бельдюговых (Андрияшев, 1954; Парин, 1988).
На батиали северо-западной части впадины ТИНРО самцы этого вида встречались длиной от 39 до 74 см, в среднем 57,6 см, самки — длиной 31-60 см, в среднем 50,7 см (рис. 3). В районе желоба Лебедя размеры самцов ликода Сол-датова изменялись в пределах 26-75 см, самок от 36 до 69 см. Средняя длина составляла у самцов 57,8, а самок — 54,9 см (рис. 4).
25
20
□ самцы M=57,6 см ■ самки М=50,7 см
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 Размер ры1б, см
Рис. 3. Размерный состав ликода Солдатова в районе впадины ТИНРО. Количество самок — 41 экз., самцов — 39 экз.
Fig. 3. Length frequency distribution of Lycodes soldatovi in the TINRO Basin. White columns — males (39 specimens), black columns — females (41 specimens)
Пределы, модальные группы и средние размеры этого вида, полученные по нашим данным, совпадают с теми сведениями о его размерном составе для исследованных районов и глубин, которые были опубликованы (Баланов и др., 2004). Некоторое уменьшение средней длины ликода Солдатова во впадине ТИНРО по сравнению с желобом Лебедя может быть вызвано тем, что в первом районе исследования проводились на больших глубинах, чем во втором: соответственно 637 (583-730) м и 526 (519-536) м. Известно, что в Охотском море размеры этого ликода уменьшаются при увеличении глубины обитания (Шунтов, 1965; Баланов и др., 2004).
20 18 16 14 ^ 12 « 10 I 8 6 4 2 0
□ самцы M=57,8 см ■ самки M=54,9 см
i
i
la
26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74
Размер рыб, см
Рис. 4. Размерный состав ликода Солдатова в районе желоба Лебедя. Количество самок — 272 экз., самцов — 280 экз.
Fig. 4. Length frequency distribution of Lycodes soldatovi in the Lebed Trench. White columns — males (280 specimens), black columns — females (272 specimens)
Весовой состав уловов самцов ликода Солдатова из впадины ТИНРО колебался в пределах 360-2540 г (средняя масса 1177,1 г), а самок — 150-1220 г, при среднем значении 697,2 г (рис. 5). На материковом склоне северной части желоба Лебедя средняя масса самцов была равна 1164,2 г, при крайних значениях 100-2510 г. Масса самок изменялась от 210 до 1910 г, при средней 926,1 г (рис. 6). В.В. Земнухов и A.A. Баланов (1999) приводят сходные весовые характеристики исследованного вида для данных районов и глубин.
Macca рыб, г
Рис. 5. Весовой состав ликода Солдатова в районе впадины ТИНРО. Количество самок — 41 экз., самцов — 39 экз.
Fig. 5. Weight frequency distribution of Lycodes soldatovi in the TINRO Basin. White columns — males (39 specimens), black columns — females (41 specimens)
Для ликода Солдатова характерен половой диморфизм, выраженный в том, что половозрелые самцы крупнее и тяжелее самок (рис. 7). Различия средних размеров и массы самцов и самок были проверены при помощи критерия Стью-дента (Лакин, 1980). Анализ показал, что размерно-весовые характеристики самцов достоверно отличались от таковых у самок (p < 0,05; n самцов — 319; n самок — 313; t — 1,96; t б — 4,51785 (по длине) и t б — 6,30118 (по массе)).
' ст ' ' нябл ' v ' нябл ' v ' '
16
14
12
10
05
Ц
О
6
4
2
0
□ самцы W=1164,2 г ■ самки W=697,2 г
1,1
■ I
Шдд-
р р
100 300 500 700 900 1100 1300 1500 1700 1900 2100 2300 2500
Масса рыб, г
Рис. 6. Весовой состав ликода Солдатова в районе желоба Лебедя. Количество самок — 272 экз., самцов — 280 экз.
Fig. 6. Weight frequency distribution of Lycodes soldatovi in the Lebed Trench. White columns — males (280 specimens), black columns — females (272 specimens)
Рис. 7. Зависимость длина—масса ликода Солдатова из района впадины ТИНРО и желоба Лебедя (объединенные данные): 1 — самцы (319 экз.), 2 — самки (313 экз.)
Fig. 7. Length frequency distribution of Lycodes soldatovi in the TINRO Basin: 1 — males (319 specimens), 2 — females (313 specimens)
В обоих исследованных районах Охотского моря минимальная длина встреченных самок ликода Солдатова с созревающими и зрелыми гонадами составила 48 см, самцов — 56 см. При длине 53 см половина вскрытых самок были половозрелыми, а у самцов такая же доля половозрелых рыб наблюдалась начиная с длины 61 см. Практически все самки длиной 59 см достигали половой зрелости, и уже начиная с длины 69 см мы не встретили ни одного неполовозрелого самца (рис. 8). Следует отметить, что "ступенчатая" форма кривой огивы созревания самцов ликода Солдатова, полученная по нашим данным, скорее всего, связана с методическими погрешностями определения стадий зрелости. Необходимы дополнительные исследования с привлечением гистологических методов для установления более жестких критериев при определении стадий зрелости самцов данного вида.
Размер рыб, см
Рис. 8. Огива созревания ликода Солдатова в районе желоба Лебедя и впадины ТИНРО (по объединенным данным). Количество самцов — 319 экз., самок — 313 экз.
Fig. 8. Maturation curve for Lycodes soldatovi in the Lebed Trench and TINRO Basin (combined data). Males — 319 specimens, females — 313 specimens
Соотношение полов ликода Солдатова в уловах в обоих районах было близко к 1 : 1. Во впадине ТИНРО было 48,8 % самцов и 51,2 % самок, а в желобе Лебедя — соответственно 50,6 % и 49,4 %. Анализ соотношения полов в различных размерных группах ликода показывает, что примерно равные доли самцов и самок характерны до длины 53-54 см (выпадение из этого правила рыб длиной 39-40 см, скорее всего, было связано с небольшим объемом данных по рыбам этой размерной группы). Начиная с 55 и до 62 см была выше доля самок, а с 63 см преобладали самцы (рис. 9).
Количество проанализированных рыб, экз.
4 13 32 32 58 69 38 44 23
4 5 17 40 44 66 59 39 25 18 100
80
60
«
J0 40
20 -j
0
до 37 141 4Я №9 53 5» 61 65 69 более
70
Размерный класс, см
Рис. 9. Соотношение полов в различных размерных группах ликода Солдатова из района желоба Лебедя и впадины ТИНРО (объединенные данные)
Fig. 9. Sex ratio for various size groups of Lycodes soldatovi from Lebed Trench and TINRO Basin (combined data)
Гонады большинства самцов и значительной части самок из обоих районов исследования были на II—III стадии зрелости. В то же время доля самцов и самок с половыми продуктами на III—IV и IV стадиях зрелости была выше во впадине ТИНРО. Особей обоих полов, имеющих половые железы на VI—III стадии развития, было больше в районе желоба Лебедя, чем во впадине ТИНРО (табл. 2).
129
■ самки □ самцы
Таблица 2
Соотношение различных стадий зрелости гонад у ликода Солдатова в районе желоба Лебедя и впадины ТИНРО, %
Maturity different stages distribution of the Soldatov eelpout in Lebed Trench and TINRO Basin in October—November, 2004, %
Table 2
Стадия зрелости гонад
Самцы
Желоб Лебедя Впадина ТИНРО
Самки
Желоб Лебедя Впадина ТИНРО
II-III 66,7 64,0 38,2 38,4
III-IV 5,7 19,6 4,8 5,4
IV 0,4 9,3 2,2 22,1
VI-III 26,1 7,1 52,6 34,1
Больные 1,1 - 2,2 -
Число гонад, шт. 280 39 272 41
Соотношение
полов, % 50,6 48,8 49,4 51,2
В районе желоба Лебедя встречено 1,1 % самцов и 2,2 % самок с больными гонадами (опухоль, паразиты и др.). В районе впадины ТИНРО такие особи нами не обнаружены (табл. 2).
Большинство ооцитов у наиболее зрелых самок ликода Солдатова из впадины ТИНРО имели размеры 5-6 мм, в то время как размеры большинства икринок у таких же самок из желоба Лебедя варьировали в пределах 3-5 мм (рис. 10). Сходная закономерность прослеживается при вычислении у этих самок ГСИ. На материковом склоне северо-западной части впадины ТИНРО ГСИ самок с яичниками на Ш-1У и IV стадиях зрелости достигал 23,1 %, при модальной группе 15-20 %, тогда как в желобе Лебедя составлял 5-15 %, при максимальном значении 18,8 % (рис. 11). Все это, наряду с данными по стадиям зрелости (табл. 2), указывает на то, что во впадине ТИНРО обитали рыбы с более зрелыми гонадами.
45 и 40 -35 30 -25 -20 15 10
■ жело б Лебедя □ впадина ТИНРО
I
3,5
4,5 5
Диаметр икринок, мм
5,5
Рис. 10. Встречаемость ооцитов разных размеров у самок ликода Солдатова с гонадами III—IV и VI стадий зрелости. Количество самок из впадины ТИНРО — 5 экз. и из желоба Лебедя — 18 экз.
Fig. 10. Eggs diameter frequency distribution in the gonads of Lycodes soldatovi females at III—IV and IV maturity stages from TINRO Basin (white colums, 5 specimens) and Lebed Trench (black columns, 18 specimens)
А.А. Баланов с соавторами (2004) по косвенным данным о большом размере икринок (до 9 мм), невысокой плодовитости у рыб рода Lycodes (Андрияшев, 1954; Levings, 1969; Макушок, 1971; Anderson, 1984; Nash, 1986; Moller, Jorgensen, 2000) и отсутствию личинок ликодов в ихтиопланктоне (Алтухов, 1979; Matarese
е! а1., 1989), а также по собственным данным о низкой миграционной активности мелкоразмерных рыб (до 20 см) высказывали предположение о том, что нерест ликода Солдатова в Охотском море происходит в основном на глубинах 700900 м у западной Камчатки и восточного Сахалина, поскольку именно здесь наблюдаются наиболее плотные концентрации мелких особей ликода Солдатова. В северной части желоба Лебедя нет глубин, превышающих 600 м, возможно, именно по этой причине здесь ниже доля наиболее зрелых рыб. По имеющимся у О.З. Бадаева данным, в октябре—декабре 2003 г. при проведении работ на глубинах 570-750 м в районе, прилегающем к южной части желоба Лебедя, общее состояние половых продуктов ликода Солдатова было сходным с тем, что обнаружено в районе впадины ТИНРО.
□ впадина ТИНРО ■ желоб Лебедя
5-10 10-15 15-20 20-25
Значение гонадосоматичес кого индекса, %
Рис. 11. Доля различных групп значений ГСИ самок ликода Солдатова из района впадины ТИНРО и желоба Лебедя. Количество самок из впадины ТИНРО — 5 экз. и из желоба Лебедя — 18 экз.
Fig. 11. Different GSI classes of Lycodes soldatovi females at III-IV and IV maturity stages from TINRO Basin (white colums, 5 specimens) and Lebed Trench (black columns, 18 specimens)
У нас нет гистологических данных о состоянии гонад ликода Солдатова, мы не наблюдали текучих рыб и поэтому не можем утверждать, что в исследованный период на материковом склоне впадины ТИНРО проходил нерест этого вида. Можно констатировать, что размеры икры (6-8 мм) у отдельных самок с наиболее зрелыми гонадами были близки к размерам икры в преднерестовом состоянии у американской бельдюги Macrozoarces americanas и редкозубого ликода Lycodes raridens. Значения ГСИ таких самок были близки к нерестовым показателям обоих вышеназванных видов (Olsen, Merriman, 1946; Keats et al., 1985; Баланов и др., 2006).
Высокая доля "посленерестовых" рыб с гонадами на стадии VI—III (особенно в желобе Лебедя) не обязательно свидетельствует в пользу протекающего нереста. По неопубликованным данным A.A. Баланова, в водах восточного Сахалина доля особей этого вида с гонадами на стадии VI—III значительна с мая по декабрь, хотя в преднерестовом состоянии самки, к примеру, ловятся только в сентябре и октябре.
В желудках ликода Солдатова из района впадины ТИНРО обнаружены моллюски (головоногие и двустворчатые), рыба, креветки, кишечнополостные (преимущественно медузы) и некоторые другие животные. В районе желоба Лебедя спектр питания был более обширен и включал в себя полихет, амфипод, рыб, двустворчатых моллюсков, изопод, кишечнополостных, кальмаров, трубачей, креветок, офиур, мизид, "прочих ракообразных", осьминогов, асци-дий, крабов и икру рыб. В группе кишечнополостных преобладала медуза Tima sakhalinensis. Из десятиногих раков отмечена молодь равношипого краба
Lithodes aequispina и краба-стригуна ангулятуса Chionoecetes angulatus, а также креветки и шримсы, которые были представлены семействами Pandalidae и Crangonidae. Под "прочими ракообразными" подразумеваются неопределенные ракообразные и копеподы, доля которых в спектре питания была весьма скромной. Среди кальмаров, которых удалось определить, преобладал командорский кальмар Berryteuthis magister. Двустворчатые моллюски в основном представлены видами рода Yoldia.
Среди брюхоногих моллюсков в желудках были встречены только виды сем. Buccinidae. Так как все букциниды в желудках ликода Солдатова были без раковины, следы которой в пищеварительном тракте отсутствовали, можно предположить, что рыбы приспособились отрывать или откусывать ногу моллюска от раковины. Следует отметить, что в районе исследований судов, ведущих промысел трубача, не было. В траловых уловах в основном встречались брюхоногие моллюски рода Neptunea.
Среди рыб преобладали Bothrocara brunnea, молодь психролютовых (Malacocottus zonurus, Dasycottus setiger) и серебрянка Leuroglossus schmidti. Весьма разнообразна оказалась группа "прочие компоненты", куда вошли: неопределенная сильно переваренная пища, отходы рыбцеха, отходы камбуза (огурцы, картофель, мясные кости и др.) и копеподы (табл. 3).
Таблица 3
Частота встречаемости пищевых компонентов в желудках ликода Солдатова из района впадины ТИНРО и желоба Лебедя, %
Table 3
Frequency of occurrence of the food items in Soldatov eelpouts stomaches from TINRO Basin and Lebed Trench, %
Пищевой компонент Желоб Лебедя Впадина ТИНРО
Polychaeta 59,4 15,0
Coelenterata 7,5 5,0
Crustacea
Amphipoda 27,1 —
Mysidacea 1,4 —
Decapoda (крабы) 0,6 —
Decapoda (креветки) 4,0 20,0
Isopoda 7,7 —
Crustacea прочие 1,4 —
Mollusca
Teuthida gen. sp. 6,3 35,0
Octopus sp. 1,4 —
Bivalvia gen. sp. 9,4 10,0
Gastropoda (Buccinidae) 4,9 —
Ascidiacea 0,9 —
Ophiuroidea 2,6 —
Pisces 10,0 35,0
Икра рыб 1,4 —
Прочие компоненты 5,2 10,0
Число желудков 552 80
Доля пустых желудков, % 38,9 58,6
Средний индекс наполнения, баллы 1,1 0,6
С увеличением длины тела состав пищи ликода Солдатова претерпевает значительные изменения. Можно отметить, что с увеличением длины тела рыб происходит уменьшение частоты встречаемости в желудках таких компонентов, как мелкие ракообразные (амфиподы, мизиды, изоподы) и двустворчатые моллюски, и, наоборот, увеличивается доля десятиногих раков (крабы и креветки), кальмаров, осьминогов, букцинид и рыб. Следует отметить, что полихеты были обычной пищей ликодов всех размеров (табл. 4).
Таблица 4
Частота встречаемости пищевых компонентов у различных размерных групп ликода Солдатова в районе впадины ТИНРО и желоба Лебедя, %
Table 4
Frequency of occurrence of the food items in different size groups of Lycodes soldatovi from TINRO Basin and Lebed Trench, %
Пищевой компонент 31-40 Размерные группы, 41-50 51-60 см > 60
Polychaeta 37,5 72,2 59,4 52,5
Coelenterata - 6,9 6,5 7,9
Crustacea
Amphipoda - 34,7 32,3 16,5
Mysidacea - 5,5 0,6 0,0
Decapoda (крабы) - - 0,6 1,1
Decapoda (креветки) 16,7 - 6,5 5,5
Isopoda 16,7 13,9 7,1 4,4
Crustacea прочие 16,7 - 2,9 -
Mollusca
Teuthida gen. sp. - 4,2 11,2 6,9
Octopus sp. - 1,4 0,6 3,0
Bivalvia gen. sp. 12,5 18,1 11,2 1,0
Gastropoda (Buccinidae) - - 5,9 5,9
Ascidiacea - 1,4 1,2 -
Ophiuroidea - - 4,7 -
Pisces - 5,5 12,3 15,8
Икра рыб - - 1,2 2,0
Прочие компоненты - - 0,6 8,0
Число желудков 14 135 296 187
Доля пустых желудков, % 57,1 43,0 40,9 49,7
Средний индекс наполнения, баллы 1,1 1,1 1,2 1,0
Доля пустых желудков ликода Солдатова в районе впадины ТИНРО была выше, чем в желобе Лебедя. Средний индекс наполнения желудков для желоба Лебедя составил 1,1 балла, а для впадины ТИНРО — 0,6 балла. Интенсивность питания у рыб разных размерных групп была приблизительно одинаковой. Средний индекс наполнения составлял 1,1 балла (от 1,0 до 1,2) (табл. 4).
Основные результаты нашего исследования заключаются в следующем.
В районе впадины ТИНРО и желоба Лебедя Охотского моря в октябре— ноябре 2004 г. плотность распределения ликода Солдатова достигала соответственно 390,0 экз./км2 и 424,8 кг/км2 (средние показатели 51,9 экз./км2 и
56.0 кг/км2), и 352,2 экз./км2 и 378,9 кг/км2 (в среднем 79,2 экз./км2 и
82.1 кг/км2).
На материковом склоне обоих исследованных районов для этого вида был характерен половой диморфизм, выраженный в том, что самцы, достигшие половой зрелости, имели большие размеры и массу, чем самки. Самцы и самки встречались соответственно длиной 57,7 (26-75) и 54,4 см (31-69), массой 1167,7 (100-2540) и 897,1 г (150-1910).
Соотношение полов ликода Солдатова в уловах по всем размерным группам рыб длиной до 53-54 см в обоих районах было близко к 1 : 1. Среди ликодов длиной 55-62 см выше доля самок, а начиная с длины 63 см преобладали самцы.
В обоих исследованных районах Охотского моря минимальная длина встреченных самок ликода Солдатова со зрелыми гонадами составила 48 см, при длине 53 см половина вскрытых самок были половозрелыми, а все самки длиной 59 см достигали половой зрелости. Минимальная длина зрелых самцов была 56 см, массовая зрелость наблюдалась с длины 61 см, а начиная с длины 69 см мы не встретили ни одного неполовозрелого самца. Необходимы допол-
нительные исследования с привлечением гистологических методов для установления более жестких критериев при определении стадий зрелости у самцов данного вида.
Преобладание зрелых рыб с развитыми гонадами, более высокие модальные и максимальные размеры икринок (до 5-6 мм) и значения ГСП (15-20 %), более низкая интенсивность питания ликодов, пойманных в районе впадины ТПНРО, указывают на то, что они ближе к нерестовому состоянию, чем ликоды, которые выловлены в районе желоба Лебедя.
В районе впадины ТПНРО и желоба Лебедя Охотского моря в желудках ликода Солдатова преобладали полихеты, амфиподы, рыба и двустворчатые моллюски. Выяснено, что при увеличении длины тела у данного вида существенно изменяется встречаемость кормовых организмов. Мелкие ракообразные и двустворчатые моллюски были более характерны для некрупных рыб (до 50-60 см), тогда как крабы, креветки, рыба, кальмар и букциниды начинали преобладать у крупных особей.
Литература
Алтухов К.А. К биологии непромысловых и редких видов ихтиофауны Белого моря на ранних стадиях развития // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 6. — С. 1079-1090.
Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. — М.: Наука, 1954. — 566 с.
Баланов А.А., Бадаев О.З., Напазаков В.В., Чучукало В.И. Распределение и некоторые черты биологии редкозубого ликода Lycodes raridens (Pisces: Zoarcidae) в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 2. — С. 211-218.
Баланов А.А., Земнухов В.В., Иванов О.А. Пространственное распределение ликода Солдатова Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) на материковом склоне Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 30, № 4. — С. 279-288.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТПНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. — 1985. — № 4. — С. 54-59.
Дудник В.И., Долганов В.Н. Распределение и запасы рыб на материковом склоне Охотского моря и Курильских островов летом 1989 года // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, № 4. — С. 83-98.
Ермаков Ю.К., Бадаев О.З. Псследования состава прилова при промысле донными ярусами и донными жаберными сетями в дальневосточном рыбопромысловом бассейне / ТПНРО. Владивосток, 2004. — Деп. во ВНПЭРХ, № 1403-2004.
Земнухов В.В., Баланов А.А. Распределение бельдюговой рыбы Lycodes soldatovi в Охотском море // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 119-121.
Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., пере-раб. и доп. — М.: Высш. шк., 1980. — 293 с.
Макушок В.И. Подотряд: Бельдюговидные (Zoarcoidei) // Жизнь животных. — М.: Просвещение, 1971. — Т. 4, ч. 1. — С. 518-521.
Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Орлов А.М. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 146-160.
Парин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. — 272 с.
Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Пзв. ТПНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — Гл. 1. — С. 7-69.
Шунтов В.П. Вертикальная зональность в распределении рыб в верхней батиали Охотского моря // Зоол. журн. — 1965. — Т. 44, вып. 11. — С. 1678-1689.
Anderson M.E. Zoarcidae: development and relationships // Ontogeny and systemat-ics of fishes. Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. — 1984. — Publ. 1. — P. 578-582.
Anderson M.E. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes): J.L.B. Smith Inst. Ichthyol., Ichthyol. — 1994. — Bull. № 60. — 120 p.
Keats D.W., South G.R. and Steele D.H. Reproduction and egg guarding by Atlantic wolfish (Anarhichas lupus: Anarrhichidae) and ocean pout (Macrozoarces americanus: Zoarcidae) in Newfoundland waters // Can. J. Zool. — 1985. — Vol. 63, № 11. — P. 2565-2568.
Levings C.D. The Zoarcid Lycodopsis pacifica in Outer Burrard Inlet, British Columbia // J. Fish. Res. Bd of Canada. — 1969. — Vol. 26, № 9. — P. 2403-2412.
Matarese A.C., Kendall A.W., Blood D.M., Vinter B.M. Laboratory guide to early life history stages of Northeastern Pacific fishes // NOAA Tech. Rep. — 1989. — NMFS 80. — P. 490-491.
Meller P.R., Jergensen O.A. Distribution and abundance of eelpouts (Pisces, Zoarcidae) off West Greenland // Sarsia. — 2000. — Vol. 85, № 1. — P. 23-48.
Nash R.D.M. Aspects of general biology of vahl's eelpout, Lycodes vahlii gracilis M. Sars, 1867 (Pisces, Zoarcidae), in Oslofjorden, Norway // Sarsia. — 1986. — Vol. 71, № 3/4. — P. 289-296.
Olsen Y.N., Merriman D. Studies of the marine resources of southern New England. IV. The biology and economic importance of the ocean pout, Macrozoarces americanus (Bloch and Schnider) // Bull. Bingham Oceanogr. Collect. — 1946. — Vol. 9, № 4. — P. 1-184.
Taranetz A.J., Andriashev A.P. Vier neue fischarten der gattung Lycodes Reinh. Aus dem Ochotskishen meer // Zool. Anz. — 1935. — Vol. 112, № 9/10. — P. 242-253 (Germ.).
Toyoshima M. Taxonomy of the subfamily Lycodinae (family Zoarcidae) in Japan and adjacent waters // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1985. — Vol. 32, № 2. — P. 131-243.
Поступила в редакцию 20.06.05 г.
