CC BY
69
2003
Известия ТИНРО
Том 134
УДК 597.5
Л.С.Кодолов
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ ЧЁРНОГО МАКРУРУСА CORYPHAENOIDES ACROLEPIS
(BEAN, 1883)
Чёрный макрурус — малоизученная рыба. Обитает у дна и в пелагиали над материковыми склонами и подводными хребтами от о. Хонсю и п-ова Калифорния на юге до мыса Наварин в Беринговом море на севере. Икра и мальки отмечались в верхнем 200-500-метровом слое воды, скопления взрослых рыб обнаружены пока только у дна на глубинах 800-2000 м. Уловы могут достигать 3 т и более на час траления, но в основном колеблются в пределах 100-750 кг. Может быть наиболее ценным приловом при промысле малоглазого и пепельного макрурусов, поскольку имеет хорошие вкусовые и товарные качества. Орудия лова — яруса, донные тралы.
Kodolov L.S. Some data on biology of Pacific grenadier (Coriphaenoides acrolepis Bean, 1883) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 144-153.
The Pacific grenadier Coriphaenoides acrolepis is a benthopelagic, deepwater fish species that inhabits continental slopes of the northern Pacific in the range from Baja California to Honshu Island, including the Okhotsk and Bering Seas, areas of Aleutian and Kuril Islands. Its eggs and young fish distribute at the depth 200-500 m, adult fish — at 700-3400 m with a maximum concentration at the depth 1300-2000 m. We have measured the largest specimen from the catch off Honshu Island that had the length 104 cm. The Pacific grenadier is abundant off Kuril Islands where the highest catch 3 tons per hour was recorded. However, usual values of the trawl catch were 0.6-0.7 t/hour at the depth 1200-1700 m. The values of longline catch were 0.3 specimen per hook at the depth > 915 m. The meat of Pacific grenadier is distinguished by good taste.
В последние годы сырьевая база рыбной промышленности в дальневосточных морях быстро уменьшается. В то же время имеются ещё значительные неиспользуемые или недоиспользуемые ресурсы. Это, в частности, макрурусы. Одним из возможных промысловых объектов является чёрный макрурус — Coryp-haenoides acrolepis. Черный макрурус — один из четырех наиболее многочисленных долгохвостов бореальной зоны Тихого океана — является важным компонентом придонных экосистем этой зоны на глубинах более 1000 м. В США продукция из него начала пользоваться спросом, так как обнаружена его высокая пищевая и потребительская ценность (Kremsdorf et al., 1979). Уже во второй половине 90-х гг. прошлого века его вылов в Калифорнии достиг 1500 т, и он занял пятое место среди рыб по величине коммерческого вылова по порту Монтеррей и тринадцатое в штате Калифорния (Andrews et al., 1999). ТИНРО-центр располагает материалами по биологии и распределению этого вида в северозападной части Тихого океана. Эти данные, из-за трудностей с организацией глубоководного промысла и отсутствия спроса на продукцию, ранее не публико-
вались. В настоящее время, в связи с уменьшением традиционной сырьевой базы, они могут быть использованы в рыбной промышленности. Предлагаемая работа основана на материалах, собранных сотрудниками ТИНРО и ТУРНИФ в 19741989 гг., и литературных источниках.
Обследование азиатского материкового склона до 1981 г. проводилось на исследовательских судах типа БМРТ, РТ, РТМ "Атлантик", позднее — БАТМ и РТМС донными тралами ДТ 28, 31, 46 и 50.8/37.9 и другими с жестким грунтро-пом. Вертикальное раскрытие изменялось в пределах от 8 до 12 м. Горизонтальное раскрытие вследствие отсутствия приборов не измерялось. При работе на РТМ, у которых длина ваеров не превышала 2500 м, для достижения максимальных глубин скорость траления снижалась до 1,8-2,5 уз, а концевые бобинцы грунтропа заливались бетоном. Траловые лебёдки БАТМ и РТМС имели достаточное количество ваеров и могли поддерживать скорость траления 3-4 уз на глубинах до 1500 м. Траления, где это позволял рельеф материкового склона, проводили по разрезам, перпендикулярным к материковому склону, с интервалом по глубине в 100 м. Определяли видовой состав улова, массу, численность, размерный состав и биологическое состояние особей каждого вида, в том числе и чёрного макруруса. Распределение тралений по глубинам в зоне обитания чёрного макруруса представлено в табл. 1.
Таблица 1
Распределение тралений на глубинах обитания чёрного макруруса в 1982-1990 гг., %
Table 1
Distribution of trawl's station by depth 800-2200 m, 1982-1990, %_
Глубина, м
Район 800- 1000- 1200- 1400- 1600- 1800- 2000-
1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200
Охотское море 49 44 32 15 9 7 1
Берингово море 12 8 3 - - - -
Прикурильские воды 34 79 59 21 5 2 -
Биологические анализы и промеры проводились по общепринятым методикам. Длина тела измерялась от конца рыла до конца хвоста. Всего было взято на анализ и промерено в Беринговом море — 592 экз., в Охотском море — 3438, у Курильских островов — 8318 экз. Определение зрелости половых продуктов проводилось по шестибалльной шкале (Киселевич, 1923, цит. по: Правдин, 1966).
Черный макрурус, или чёрный долгохвост, Coryphaenoides acrolepis был описан Бином (Bean, 1884) по экземплярам из желудков тюленей из глубоководного прол. Хуан-да-Фука в Британской Колумбии. Позднее экземпляры этого вида были найдены в траловых уловах с глубины 631-1437 м в водах штатов Орегон и Вашингтон (Gilbert, 1895), в Беринговом море (Evermann, G olds-borough, 1907), у побережья восточной Камчатки (Gilbert, Burke, 1912), у побережья Командорских островов (Gilbert, 1915), у тихоокеанского побережья Японии (Jordan and Tompson, 1914), на Императорском (Северо-Западном) подводном хребте (Новиков и др., 1981).
По данным Т.С.Расса (1959а, б, 1963), черный долгохвост населяет воды материковых склонов от 35° 11' с.ш. у побережья Японии и 29°23' с.ш. у побережья Америки на север до 54°35' с.ш. в Беринговом море, южную глубоководную и прикурильскую части Охотского моря. Этот вид может встречаться как у дна, так и в отрыве от него более чем на 1000 м.
В 1971 г. чёрный макрурус был отмечен у Кедровых островов в зал. Себа-стьян-Вискайно (Калифорния) на глубине более 1600 м на 28°23' с.ш. Для вылова использовались вертикальные яруса, нижний крючок на которых располагался обычно на расстоянии 6 футов (1,8 м) от дна, верхний — на 25-100 м от
нижнего, причём достоверных различий в улове в зависимости от расстояния от дна обнаружено не было (Matsui et al., 1990).
Т.С.Расс (1959а, б) впервые предположил высокую численность чёрного макруруса у Курильских островов и возможность формирования им скоплений в пелагиали даже над глубинами до 8000 м. По данным В.М.Макушка (1967), максимальная глубина обнаружения черного макруруса — 2700 м, по данным Матсуи с соавторами (Matsui et al., 1990) — 2972 м.
В рейсах судов ТИНРО он регулярно встречался в уловах на материковом склоне северной части Берингова моря до 61° с.ш. и по всей глубоководной котловине Охотского моря на глубинах 600-2200 м. В 1976 г. несколько экземпляров этой рыбы были пойманы у Курильских островов на глубине 3400 м. Молодь макруруса длиной менее 22 см отмечалась в пелагиали в слое воды 200-500 м в Курило-Камчатской впадине (Бирштейн, Виноградов, 1955). Личинки и молодь длиной 10-15 мм отлавливались ихтиопланктонными сетями в толще воды на горизонтах 100-200 м (Бирштейн, Виноградов, 1955; Савватимс-кий, 1969). П о мнению Стейна (Stein, 1980), переход к придонному образу жизни у этого вида начинается при длине тела около 80 мм.
Таким образом, взрослый чёрный макрурус заселяет материковые склоны бореальной зоны Пацифики и воды над ними на глубинах от 500 до 3400 м и Северо-Западный (Императорский) подводный хребет. Необходимо отметить, что непосредственно над северо-западной и северо-восточной котловинами в боре-альной области Пацифики случаи поимки чёрного макруруса нам не известны, но возможность его обитания там не исключена.
В придонных слоях воды на материковом склоне северо-западной части Тихого океана, включая Охотское море и западную часть Берингова моря, на глубинах более 600 м доминируют три вида макрурусов — малоглазый rossia pectoralis), пепельный (Coryphaenoides cinereus) и чёрный, а у тихоокеанского побережья Японии — длиннопёрый (Coryphaenoides longifilis), малогла-зый и чёрный. Начиная с глубины 1400 м по биомассе и численности среди них явно преобладает чёрный макрурус (рис. 1).
900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 ГлУ6ина м
14 11 11 10 9 6 3 2 2
Кол-во тралении
Рис. 1. Уловы макрурусов с океанской стороны Курильских островов
Fig. 1. Catches of macruroid fishes in the Kuril Islands region by depth
В западной Пацифике, как и в восточной (Matsui et al., 1990), до глубины 800 м этот вид встречается одиночными экземплярами. С увеличением глубины до 1300-1900 м его уловы возрастают (рис. 2, 3). Максимальная плотность распределения в российских водах у чёрного макруруса наблюдается с океанской стороны Курильских островов (рис. 3), где его уловы у судов типа БАТМ
на глубинах более 1300 м колебались в пределах 75-750 кг на час траления. В трёх случаях уловы достигали 1667-3040 кг, но при построении диаграмм они были исключены как аномальные. В других районах российских вод плотность его распределения на порядок меньше (см. рис. 2). В Беринговом море уловы редко превышали 10 кг на часовое траление, в Охотском море — 20 кг. В Охотском море чёрный макрурус отмечался в уловах по всей глубоководной котловине. Следует иметь в виду, что "чистые" уловы чёрного макруруса не встречались, как правило, он является только одним из их компонентов, причём с глубиной его доля в улове увеличивается.
□ Ох от ское море, 1987 И Юж. Курилы, 1983 ■ Сев. Курилы, 1989
1700
Глубина, м
1900
Рис. 2. Уловы чёрного макруруса по глубинам в различных регионах Fig. 2. Catches of Pacific grenadier by area and depth
Рис. 3. Динамика уловов чёрного макруруса у северных Курильских островов по глубинам в 1983, 1988 и 1989 гг.
Fig. 3. Dynamic of catches of Pacific grenadier off the Northern Kuril Islands by depth in 1983, 1988 and 1989
m
о
5
Глубина, м
Плотность придонных скоплений чёрного макруруса имеет заметную суточную изменчивость (рис. 4). Судя по динамике донных уловов, дно для чёрного макруруса не является постоянным местообитанием. Максимальная величина уловов наблюдается во второй половине дня между 14 и 20 ч, т.е. часть чёрного макруруса периодически отходит от дна. К сожалению, из-за отсутствия приборов, фиксирующих рыб на глубинах более 1000 м, пелагические концентрации этого вида не выявлены, хотя они, судя по уловам вертикального яруса (Matsui е! а1., 1990), вполне вероятны.
Анализ зависимости плотности концентрации от гидрологических факторов показал, что черный макрурус привязан к глубинным океаническим водным структурам. У азиатских берегов он встречается в водах с соленостью не менее 33,7 %о и температурой 1,9-3,9 °С, причем скопления формирует только
в диапазоне температуры 2,4-3,4 °С и солености 34,2-34,6 % типично стенобионтным рыбам.
'оо, он относится к
Улов, кг
300
200
150
50
1 1
■ lln.ll 111
11 13 15 17 19 21 23
Время суток 13 5 7 Кол-во
тралений 2 3 3 2 3 2 1 2 1 3 1 3 2
Рис. 4. Суточная динамика придонных уловов чёрного макруруса у Курильских островов
Fig. 4. Daily dynamic of bottom catches of Pacific grenadier in the Kurilian Island region
В донных траловых уловах на материковом склоне отмечались особи длиной от 12 до 104 см и массой до 5 кг. Максимальная длина оказалась на 8 см больше отмеченной ранее (Макушок, 1967; Matsui et al., 1990; и др.). Более 90 % особей имели длину тела 35-75 см (рис. 5) и массу менее 2 кг. В придонных слоях рыбы крупнее 96 см встречались только у побережья Японии. Для размерного ряда черного макруруса из донных уловов характерно наличие двух модальных групп 36-48 и 58-78 см, что особенно четко выражено в океанических водах, где наблюдается явный дефицит рыб с длиной тела 48-58 см. В Беринговом и Охотском морях доминируют особи длиной 36-50 см, а повышение доли крупноразмерных рыб выражено не всегда. Это даёт основание полагать, что значительная часть младших возрастных групп этого макруруса обитает в окраинных морях. Адаптация молоди к придонному образу жизни происходит при длине тела 20-40 см, но по достижении длины 44-48 см рыбы вновь поднимаются в толщу воды либо отходят от материкового склона. Возможно, это связано с половым созреванием, поскольку именно при таких размерах рыб происходит массовый переход половых продуктов от стадии покоя к зрелости (табл. 2).
Соотношение полов макруруса в уловах донным тралом зависит от глубины лова. Так, на глубинах до 1100-1200 м обычно во всех районах самки составляют 51-60 % отловленных особей. С глубиной доля самцов увеличивается до 65-70 %.
Сложен вопрос определения возраста и продолжительности жизни чёрного макруруса. У глубоководных рыб сезонные изменения в возрасторегистрирую-щих структурах выражены слабее, чем у шельфовых и эпипелагических. Первую попытку определить возраст чёрного макруруса предприняла Е.Б.Куликова (1957). На основании анализа 27 чешуйных препаратов она пришла к выводу о высоком темпе роста этой глубоководной рыбы. По данным Е .Б.Куликовой (1957), к концу первого года жизни чёрный макрурус достигает длины 23,7-25,2 см и удваивает эти размеры на третьем году. В экспедициях ТИНРО у чёрного мак-руруса для определения возраста также собиралась чешуя. На свежих препаратах чешуи были заметны светлые и тёмные кольца. Опыт автора и других исследователей (Beamish, Chilton, 1982) по определению возраста по чешуе и отолитам у угольной рыбы и палтусов показывает, что достаточно точно возраст по чешуе определяется до 6-7 лет. У старших рыб структура чешуи не позволяет производить точную оценку возраста.
0
Длина, см
Длина, см
Рис. 5. Размерный состав чёрного макруруса в 1974-1989 гг. по районам Fig. 5. Length composition of Pacific grenadier by area, 1974-1989
Таблица 2
Доля особей со зрелыми половыми продуктами у чёрного макруруса, %
Table 2
Proportion of adult fishes of Pacific grenadier dependent on the total length, %
п Длина, см
л 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95
Самцы 4,3 3,3 24,0 76,2 91,0 95,1 85,7 100,0 100,0
Самки_8,3 30,3 53,3 79,6 84,7 87,2 88,0 94,1 100,0
У рыб крупнее 50 см возраст определяется только у части особей, причём чем крупнее рыба, тем больше вероятность неверной его оценки. Тем не менее по чешуе можно получить общее представление о росте этого макруруса в первые 5— 6 лет и сравнительное представление о возрастной структуре чёрного макруруса по регионам (табл. 3).
На основании анализа чешуи мы пришли к выводу, что предельный возраст чёрного макруруса более 20 лет (рис. 6), а основу уловов составляют 3— 12-летние особи. Сходные данные, используя для определения возраста чешую, отолиты и позвонки 130 особей, получили Вильсон (Wilson, 1982) и по отолитам у 15 рыб Малкехи с соавторами (Mulcahey et al., 1979). Матсуи с соавторами (1990), используя методику Хилтона и Бимиша (Chilton and Beamish, 1982), по 60 отолитам оценили возраст чёрного макруруса в 6-60 лет. К такому же выводу
на основании определения разности распадов 210Pb и 226Ra в ядре отолита пришли Эндрьюс с соавторами (Andrews et al., 1999), т.е. данные по возрастной структуре чёрного макруруса разноречивы. Однако методики Хилтона и Бимиша и оценки Эндрьюса с соавторами дают, по нашему мнению, явно завышенные показатели.
Таблица 3
Темп роста чёрного макруруса, рассчитанный по чешуе, см
Table 3
Growth Pacific grenadier estimated using the scales by area, cm
Район Пол 1 2 3 Возраст, годы 4 5 6 7 8 9
Прикурильские Самцы 18,5 28,5 38,3 47,3 52,2 60,9 64,0 65,1 68,9
воды Самки 19,0 29,2 39,2 48,5 56,0 63,0 67,7 71,0 73,1
Охотское Самцы 16,5 25,8 34,0 40,5 - - - -
море Самки 17,3 26,5 35,0 40,3 43,0 - - -
Рис. 6. Возрастной состав чёрного макруруса из траловых уловов, определённый 60 50
40
ЕЗ о.Хонсю n-911 _ ■ Курилы n-525 □ Охотское море n-169
9 10 11 Возраст, годы
по чешуе по районам в 1974-1981 гг.
Fig. 6. Age determination of Pacific grenadier using the scales by area in 1974-1981
Нерест чёрного макруруса в российских водах растянут и приходится на первую половину года, с максимальной интенсивностью весной в апреле—мае (табл. 4). В конце лета нерест прекращается. Однако зрелые особи у восточной Камчатки отмечались и в сентябре (Савватимский, 1969). У побережья Калифорнии, по данным Матсуи с соавторами (1990), зрелые особи могут встречаться весь год, но пик нереста также приходится на весну и первый месяц лета.
Таблица 4
Сезонные изменения зрелости половых продуктов самок черного макруруса, %
Table 4
Proportion of ripening and spent female Pacific grenadier , %
Стадия зрелости половых продуктов
I
II
III
IV
Месяц V VI
VII VIII IX
X 68,2 31,8 0
I-II III-IV V-VI
62,5 25,0 12,5
81,0 5,8 13,2
63,2 16,7 20,1
23,0 20,0 57,0
38,7 24,0 37,3
50.2 25,5
24.3
48,1 29,6 7,4
87,8 10,3 1,9
86,9 13,1 0
Самка выметывает 46-267 тыс. икринок. В гонадах, как правило, все икринки находятся на одной стадии развития, хотя, по сведениям Матсуи с соавторами (1990), у Калифорнии, судя по размерам икринок, нерест может быть двухпорционным.
Диаметр икринок в зрелых половых продуктах колеблется в пределах 1,32,0 мм (наши данные, Matsui е! а1., 1990). Зрелая икра имеет оранжевую жировую каплю. Плодовитость зависит от длины и массы рыбы и с ростом увеличи-
вается (табл. 5).
Оплодотворенная икра держится в верхнем 500-метровом слое, а мальки — в
верхнем 200-метровом слое воды (Бирштейн, Виноградов, 1955).
Молодь до 4-5 лет обитает в батипелагиали, затем может опускаться на дно, но перед началом полового созревания вновь уходит в батипелагиаль.
Первый список пищевых компонентов чёрного макруруса приводят А.Я.Бир-штейн и М.Е.Виноградов (1955). По их мнению, при поиске жертв чёрный макрурус пользуется зрением. Объектов питания у него немного, и представлены они прежде всего крупными светящимися животными. Молодь, обитающая в верхнем 500-метровом слое, потребляет интерзональные виды копепод (Ca-lanus plumchrus, C. cristatus, Pseudocalanus sp. и др.). С возрастом и увеличением размеров макрурус переходит на питание крупными обитателями водной толщи — мизидами (Gnatophausia gigas), медузами (Botrynema brycei), кальмарами (Gonatus sp., Berryteuthis magister, Taeonius pavo) и рыбами (Theragra chalcogramma и др.).
Проведен визуальный анализ 709 и количественно-весовой анализ 110 желудков чёрного макруруса (Чучукало и др., 1989, 1990, 1998). В сборах были представлены рыбы длиной от 46 до 76 см. Желудки у чёрного макруруса при извлечении на поверхность выворачиваются. Пища сохраняется не более чем в 5 % желудков. Различий в питании у рыб разных размеров в пределах указанного размерного диапазона не выявлено. Основная часть материала была собрана в северокурильском районе, где в питании черного макруруса представлены как нектонные и планктонные, так и бентосные организмы. Основу питания (100 % частоты встречаемости и 84,6 % по массе) составляла молодь крабов-стригунов Chionoecetes angulatus. Кальмары и осьминоги встречены у 64 % исследованных особей и составили 9 % массы содержимого желудков. Макрурус потреблял также донных гаммарид р. Ampelisca. Средний общий индекс наполнения желудков был значителен и составлял 368 %оо.
У тихоокеанского побережья о. Хонсю основу питания черного макруруса составляли кальмары (около 100 % частоты встречаемости и 46 % массы содержимого желудка), рыбы (71,4 и 15,0 %), донные полихеты (50 и 24 %). Из головоногих моллюсков макрурус потребляет преимущественно кальмаров p. Gonatus, из рыб — светящихся анчоусов и молодь макрурусов. Второстепенная пища — креветки и молодь крабов — составляет менее 3 % массы содержимого желудков. Средний общий индекс наполнения желудков — 267 %о.
По составу питания черный макрурус ближе к малоглазому, чем к пепельному, однако суточный рацион у этого вида значительно выше, чем у них, и составляет 1,5-1,6 % массы тела, против 0,6-0,7 у пепельного и малоглазого.
Таблица 5
Плодовитость чёрного макруруса, тыс. икринок
Table 5
Estimated eggs count of Pacific grenadier to total length, th.
Длш самки
60-65 65-70 70-75 75-80 80-85 85-90 90-95
- - 168 1 3000-4000 67 1
203 267 235 2 - - -
- - 63 1 до 1000 54 6
46 89 72 5 1000-1500 50 2
69 143 102 5 1500-2000 54 5
87 137 117 4 2000-2500 56 1
142 207 174 2 2500-3000 61 1
Выводы
Взрослый чёрный макрурус заселяет материковые склоны бореальной зоны Тихого океана и воды над ними на глубинах 600-3400 м от п-ова Калифорния и о. Хонсю на юге до мыса Наварин в Беринговом море на севере, включая Охотское море и склоны Курильских и Алеутских островов. Встречается также на горах Северо-Западного (Императорского) подводного хребта. Его скопления обнаружены только в придонных слоях, однако есть все основания считать, что обитание в батипелагиали для него — нормальное явление. Батипелагические концентрации этой рыбы, по мнению автора, не обнаружены только из-за отсутствия приборов поиска на глубинах более 1000 м. Мальки и молодь до достижения длины 30-35 см обитают в пелагиали на глубинах более 100 м.
Максимальная длина тела 104 см отмечена на материковом склоне о. Хонсю, обычно же в траловых уловах она находится в пределах 35-80 см.
Нерест в российских водах растянут с января по август, с пиком весной. Максимальная обнаруженная плодовитость — 235 тыс. икринок.
Вопрос определения возраста пока не решён. Предельный возраст, по мнениям разных исследователей, колеблется от 20 до 60 лет.
В питании отмечаются как пелагические, так и донные организмы, с явным преобладанием пелагических.
По своим товарным и пищевым качествам относится к ценным рыбам.
Концентрации, пригодные для промыслового освоения, обнаружены только у Курильских и возможны у Японских островов. Уловы у Курильских островов достигали 3 т на часовое траление. Однако организация специализированного тралового промысла маловероятна. Видимо, он будет добываться в качестве прилова при промысле малоглазого макруруса, причём с глубиной его доля в уловах будет возрастать и глубже 1500 м может доходить до 70-80 % улова. Ожидается, что у Курильских островов при глубоководном промысле чёрный макрурус составит 9-10 % валового вылова. Промысел можно вести донными тралами и ярусами.
Литература
Бирштейн А.Я., Виноградов М.Е. Заметки о питании глубоководных рыб Кури-ло-Камчатской впадины // Зоол. журн. — 1955. — № 34(4). — С. 842-849.
Куликова Е.Б. Рост и возраст глубоководных рыб // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 20. — С. 347-355.
Макушок В.М. Долгохвосты (сем. Macruridae или Coriphaenoididae) // Тихий океан. Кн. 3: Рыбы открытых вод. — М., 1967. — С. 200-227.
Новиков Н.П., Кодолов Л.С., Гаврилов Г.М. Предварительный список рыб Императорского подводного хребта // Рыбы открытого океана. — М.: ИОАН СССР, 1981. — С. 32-36.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Расс Т.С. Глубоководные рыбы-долгохвосты (Pisces, Macruridae) Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1963. — Т. 62. — С. 211-223.
Расс Т.С. Глубоководные рыбы // Итоги науки. Достижения океанологии. — М.: Изд. АН СССР, 1959а. — Т. 1. — С. 85-115.
Расс Т.С. Комплексные исследования вод северных Курильских островов и Кро-ноцкого залива (Камчатка) // Тр. ИОАН СССР. — 1959б. — Т. 36. — С. 282-292.
Савватимский П.И. Макрурусы северной Атлантики. — Мурманск: ПИНРО, 1969. — 73 с.
Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Предварительная оценка питания малоглазого, пепельного, черного макрурусов и лемонемы в северной части Тихого океана / ТИНРО. — Владивосток, 1989. — 28 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1064.
Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Характеристика питания некоторых массовых глубоководных и мезопелагических видов рыб в северо-западной части Тихого океана / ТИНРО. — Владивосток, 1990. — 20 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1113.
Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 570-583.
Andrews A.H., Galliet G.M., an d C oale K.H. Age and growth of the Pacific grenadier (Coriphaenoides acrolepis) with age estimates validation using an improved radiometric ageing technique // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 1339-1350.
Beamish R.J., Chilton D.E. Preliminary Evaluation of a Method the Age of Sable-fish (Anoplopoma fimbria) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 39. — P. 277-288.
Bean T.H. Notes on some fishes collected in Washington Territory, including a new species of Macrurus // Proceeding of the US National Museum. — 1884. — Vol. 6. — P. 362-364.
Chilton D.E., and Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 60. — P. 1-102.
Evermann B.W., Goldsborough E.L. The fishes of Alaska // Bull. U.S. Bureau Fish. (for 1906). — 1907. — Vol. 26. — P. 219-360.
Gilbert Ch.H. Fishes collected by the United States fisheries steamer "Albatross" in southern California in 1904 // Proceedings of the United States National Museum. — 1915. — Vol. 48. — P. 305-308.
Gilbert Ch.H. The ichtiological collections of the steamer "Albatross" during the years 1890 and 1891 // Report of US Commissioner of Fish and Fisheries for 1893. — 1895. — Vol. 19. — P. 393-476.
Gilbert Ch.H., Burke Ch.V. Fishes from the Bering Sea and Kamchatka // Bull. US Buerau Fish. — 1912. — Vol. 30. — P. 31-36.
Jordan D.S., Tompson W.F. Record of fishes obtained in Japan in 1911 // Memoirs of the Carnegie Museum. — 1914. — Vol. 66, № 4. — P. 205-313.
Kremsdorf D.L., Josephson R.V., Spindler A.A., Phleger C.F. Gross composition sensory evaluation, and cold storage stability of underutilized deep sea Pacific rattail, Coryphaenoides acrolepis // J. Food Sci. — 1979. — Vol. 44. — P. 1044-1048.
Matsui T., Kato S., Smith S.E. Biology and potential of Pacific grenadier , Coriphaenoides acrolepis, off California // Mar. Fish. Rev. — 1990. — Vol. 52(3). — P. 1-17.
Mulcahey S.A., Killingley J.S., Phleger C.F., Berger W.H. Isotopic composition of otoliths from a benthopelagic fish Coryphaenoides acrolepis, Macrouridae: Gadiformes // Oceanol. Acta. — 1979. — № 2. — P. 423-427.
Stein D.L. Description and occurence of macrourid larvae and juveniles in the northeast Pacific Ocean of Oregon, USA // Deep-Sea Res. — 1980. — Vol. 27. — P. 889-900.
Wilson R.R. A comparison of ages estimated by the polarized light method with ages estimated by vertebrae in females of Coryphaenoides acrolepis (Pisces: Macrouridae) // Deep-Sea Res. — 1982. — Vol. 29 (11A). — P. 1373-1379.
Поступила в редакцию 21.03.03 г.
