CC BY
51
УДК 639.37
Е. Г. Васильева, И. В. Мельник
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ НА ДЕСЯТИНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ
Введение
Исследования воздействия электромагнитного поля (ЭМП) на гидрофауну малочисленны. Влияние ЭМП на ракообразных также не изучено, работы, проводимые в этом направлении, единичны. В то же время ряд ученых доказывают влияние ЭМП на миграцию ракообразных, подтверждая тем самым большую роль ЭМП в процессах ориентации гидробионтов [1, 2]. Нами в экспериментах по влиянию ЭМП на организм гидробионтов использовалась пресноводная креветка Neocaridina denticulate var. red (Red cerri). Креветки нечасто используются в качестве тест-объектов для изучения влияния внешних факторов. Это обусловлено сложностью их культивирования. Но креветка Neocaridina denticulate уникальна. Она принадлежит к семейству Aty-idae, которое целиком представлено пресноводными формами, обитает в бассейне р. Амур и в самом Амуре ниже места впадения в него р. Сунгари. Географическое распространение этого семейства, а также его морфологические особенности указывают на его глубокую геологическую древность [3]. Благодаря своему дальневосточному происхождению неокардины устойчивы к резким температурным перепадам и к изменяющимся в широких пределах физикохимическим свойствам воды, вследствие чего их можно использовать для изучения влияния различных химических и физических факторов, в том числе и для моделирования влияния этих факторов на десятиногих ракообразных.
Результаты исследований и их обсуждение
Нами исследовалось влияние высокочастотного - 27 ГГц и низкочастотного - 5 Гц ЭМП на креветок в период от выклева личинок и далее в течение всей мизидной стадии. Облучению подвергались самки креветок перед началом выклева. В качестве параметров, характеризующих влияние ЭМП на креветок, были приняты выживаемость и скорость роста.
Для расчета теоретической кривой роста пользуются формулой
Wt= W()eCW, (1)
где Wt - масса личинки, мг; t - продолжительность роста, сут; W0 - исходная масса личинок на 1-й стадии развития, мг; Cw - средняя за личиночный период удельная скорость роста; е -
основание натурального логарифма, число Эйлера.
Данное уравнение имеет следующий вид для роста личинок:
- на стадии мизис в контроле:
Wt = 0,17e°,°62t;
- на стадии мизис в низкочастотном ЭМП:
Wt = 0,17e0,014t;
- на стадии мизис в высокочастотном ЭМП:
Wt = 0,17e0,005t.
На рис. 1 представлены теоретические кривые роста личинки креветки Neocaridina denticulate на стадии мизис. На оси абсцисс отмечена скорость роста личинок. Объяснить изменения скорости роста личинок креветок можно, только рассмотрев особенности их энергетического обмена.
W, мг 0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
W, мг 0,25 -| 0,24 -0,23 -0,22 -0,21 -0,2 -0,19 -0,18 -0,17 -0,16 -0,15 -
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Возраст, сут
а
Г
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Возраст, сут
б
Рис. 1. Теоретические кривые роста личинки креветки Neocaridina denticulate на стадии мизис: б - увеличенные кривые роста облученных личинок
1
Балансовое равенство, составленное из элементов, характеризующих потоки поступающей и израсходованной энергии для ракообразных, имеет вид [5]:
А = Т + Р + Рех, (2)
где А - величина энергии, ассимилированной из оформленной пищи, Дж; Т - энергия, затраченная на дыхание, Дж; Р - энергозатраты на рост, Дж; Рех - энергозатраты на образование экзоскелета, Дж.
Различают три уровня энергетического обмена животных: основной, активный и общий. Многочисленные данные о величине энергетического обмена у ракообразных показывают, что при оптимальной подвижности их основной обмен в среднем в три раза ниже общего [5]. Активный обмен у креветок при максимальной скорости движения лишь немногим превосходит основной. Способность форсировать активный обмен у креветок значительно ниже, чем у рыб, и они обладают менее экономичным двигательным аппаратом [6].
На начальных этапах метаморфоза личинки подавляющая часть ассимилированной энергии расходуется на дыхание. Величина Т в этот период составляет 90,9-65,7 % по отношению к А. Изменение массы слишком мало, поэтому измерение скорости роста мы вели, начиная с 10 суток. Низкий прирост массы тела в течение 10 дней после выклева связан с тем, что личинка на начальной стадии своего развития получает энергию в основном за счет запасов эмбрионального желтка, что не исключает, однако, потребления некоторой пищи извне.
Энергетический обмен личинки неокардин сильно отличается от обмена креветок других родов. Это связано с тем, что личиночное развитие неокардин проходит полностью в пресной воде. В пресной воде интенсивность потребления кислорода повышается. Иными словами, затраты энергии на дыхание возрастают.
Установлена функциональная связь газообмена для креветок рода Ыеоеапёта с сухой массой тела в диапазоне от 1 до 30 мг и температуре 18, 24, 30 °С. В результате получено уравнение зависимости дыхания креветок от температуры и массы тела одновременно [4]:
Я = 0,008Г1829 • М°,830 , (3)
где Я - скорость потребления кислорода, мкг О2экз.ччч; Т - температура среды, °С; М - сухая масса тела креветок, мг.
Энергия, накопленная личинкой за счет резорбции желтка, расходуется в основном на дыхание, интенсивные биохимические и морфологические превращения, которые в этот период происходят с личинкой.
На рис. 1 в контроле хорошо прослеживается период снижения скорости роста - этап полной перестройки организма на экзогенное питание. Переход к полному потреблению корма из окружающей среды приводит к накоплению такого запаса энергии, который обеспечивает уже и интенсивный прирост массы тела до конца личиночного периода. Этот этап четко отражен на контрольной кривой (рис. 1) подъёмом начиная с 16 суток. Пик роста на 18 сутки сменяется резким спадом. Это объясняется тем, что организм, достигая своего максимального размера, начинает подготовку к линьке. Все больше энергии ассимилируется во время активного экзогенного питания на будущее построение экзоскелета. Динамика в опытных группах также объясняется сложными внутренними физиологическими изменениями. Начальный этап личиночного развития в облученных группах подобен контрольному. В результате перехода от эндогенного к экзогенному питанию также снижается скорость роста, но после 16 суток наблюдается значительное угнетение роста. Рост личинки останавливается, и энергия тратится только на перестройку организма. И хотя отставания в развитии при переходе на следующую стадию не выявляется, размер личинки остается постоянным до конца стадии. На основании этого можно предположить, что этап развития, наступающий на 15-16 сутки, является для личинок креветки Ыеоеапёте критическим.
Критическими являются периоды развития, находящиеся на гранях, отделяющих друг от друга морфологически различные стадии. Критические периоды развития характеризуются снижением резистентности и рядом физиологических особенностей: снижается темп роста, ослабляется нуклеиновый обмен, уменьшается регенеративная способность, уменьшается количество реактивных групп белка, интенсивность физиологических процессов ослабевает. Периоды повышенной чувствительности совпадают с важнейшими этапами развития всего организма и его отдельных зачатков, а перестройка в клетках ведет к видимым процессам дифференциации.
Так как наиболее чувствительной критической стадией развития креветки является стадия мизис, необходимы дополнительные параметры оценки выживаемости и смертности на этой стадии. Они были найдены при помощи таблицы выживаемости креветок [7]. На основе этой таблицы были построены диаграммы, описывающие такие показатели, как доля доживших до стадии особей, интенсивность смертности, относительная скорость гибели (рис. 2).
В опыте отмечено достоверное увеличение количества вылупившихся личинок у самок, подвергнутых воздействию высокочастотного ЭМП, и повышение жизнеспособности личинок на протяжении стадии. Показатели выживаемости креветок в низкочастотном ЭМП сильно варьируют.
В ходе стадии изучена выживаемость личинок в электромагнитных полях и в контроле (рис. 2). Доля доживших до стадии мизис особей 1Х резко отличается в контроле (0,43) и в ЭМП (высокочастотное ЭМП - 0,82; низкочастотное ЭМП - 0,74). Мера интенсивности смертности (постадийный коэффициент смертности дХ), т. е. вероятность того, что особь в течение стадии погибнет, также больше в контроле - 0,57. В высокочастотном ЭМП показатель наименьший -
0,18, в низкочастотном ЭМП он равен 0,26. Относительная скорость гибели кХ в контроле также достоверно выше, чем в высокочастотном и низкочастотном ЭМП.
Рис. 2. Показатели смертности креветки Neocaridina denticulate на стадии мизис:
а - доля выживших особей;
1- контроль; 2 - высокочастотное ЭМП; 3 - низкочастотное ЭМП
Продолжение рис. 2.
Показатели смертности креветки Neocaridina denticulate на стадии мизис: б - интенсивность смертности; в - относительная скорость гибели;
1- контроль; 2 - высокочастотное ЭМП; 3 - низкочастотное ЭМП
Отмечается повышение жизнеспособности личинок на стадии мизис, подвергнутых воздействию ЭМП заданной частоты. Особенно ярко это выявлено в высокочастотном ЭМП.
Заключение
Мизидная стадия пресноводной креветки является критической, и именно поэтому влияние ЭМП в данной период отчетливо выражено.
В критические периоды организм более чувствителен к определенным воздействиям. Для развивающегося организма наличие периодов повышенной чувствительности имеет большое значение. При нормальных условиях развития эти периоды делают возможным восприятие воздействий небольшой силы, например действия индукторов или гормонов. Раздражения, по своей силе превышающие нормальные, могут являться источником фено- и генотипической изменчивости, а более сильные раздражения приводят к патологическим изменениям.
Показатели изменения скорости роста отражают изменение массы личинок, а также влияют на величину межлиночных интервалов. Все эти изменения в конечном счете сказываются на жизнеспособности особей. Растущий организм молоди креветки должен обладать высокой жизнеспособностью, чтобы реализовать потенции роста и обладать устойчивостью к неблагоприятным факторам. Исследование показало, что скорость роста в течение мизидной стадии при воздействие ЭМП заметно замедляется, но изменяется в течение стадии она плавно. Рост личинок синхронизируется. Это снижает их конкуренцию и увеличивает выживаемость личинок.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Муравейко В. М., Степанюк И. А. Эффекты воздействия слабых и искусственно создаваемых КНЧ ЭМП на биологические объекты // Материалы Междунар. науч.-практич. конф. / Рос. гос. гидромет. ун-т. - СПб., 2007. - С. 27-28.
2. Степанюк И. А., Баландина Н. Л. Изменчивость активности гидробионтов в условиях геомагнитных возмущений // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. / Рос. гос. гидромет. ун-т. - СПб., 2007. - С. 31-33.
3. Клочков А. Н., Ковалев П. К. Дальневосточные аборигены в наших аквариумах // Современный аквариум. - Красноярск. - 2003. - № 10. - С. 15-19.
4. ХмелеваН. Н., ГигинякЮ. Г., Кулеш В. Ф. Пресноводные креветки. - М.: Агропромиздат, 1988. - 129 с.
5. Хмелева Н. Н., Голубев А. П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). - Минск: Наука и техника, 1984. - 216 с.
6. Супрунович А. И. Жизнедеятельность гидробионтов. - Владивосток: Рыбное хозяйство. - 1989. - 189 с.
7. Бигон М., Харнер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1999. - 353 с.
Статья поступила в редакцию 21.04.2009
SOME ASPECTS
OF INFLUENCE OF THE ELECTROMAGNETIC FIELD ON DECAPODA
E. G. Vasilieva, I. V. Melnik
The influence of high-frequency (27 GHz) and low-frequency (5 Hz) electromagnetic field (EMF) on development of fresh-water shrimps (Neocaridina denticulate var. red (Red cerri) is considered. The basic method of the results processing is the method of construction of tables of survival. The growth rate of the larvae has been studied and their power exchange is described. As a whole, the research has shown, that growth rate of shrimps during the mysis stage of development under EMF influence noticeably is decreasing and smoothly changing during the stage. Growth of larvae is synchronized. It reduces their competition and increases the survival rate.
Key words: electromagnetic field, decapods, fresh-water shrimps, power exchange, growth rate, survival rate, the critical period of development.
