CC BY
38
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 598.829:591.521:591.9(5 71.1)
А. А. Емцева, С. В. Поповь, X. Г. ван Остинс
а Сургутский государственный университет, Сургут, Россия
ь Уральский государственный педагогический университет, Екатеринбург. Россия 0 Лаборатория Экологии Oenanthe (каменок); Холландсевег 42, 6706 КР, г. Вагенинген, Нидерланды
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ MOTACILLA TSCHUTSCHENSIS PLEXA И MOTACILLA FLAVA ВЕЕМА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Таксономический комплекс жёлтых трясогузок Motacilla flava sensu lato имеет сложную внутреннюю структуру, до сих пор не разрешенную в полной мере по некоторым аспектам. В настоящей публикации рассматриваются отдельные вопросы гнездовой биологии и экологии двух подвидов — Motacilla tschutschensis plexa и Motacilla flava beema. Птицы изучались в юго-западной и центральной частях Западной Сибири. Производился учет особей на пробных площадках и маршрутах, осуществлялось описание гнезд и яиц, отмечалась окраска взрослых трясогузок. Выявлено, что рассматриваемые подвиды для устройства гнезд выбирали разные микростации и отличались по основным оологическим показателям. На техногенно трансформированных участках комплексных верховых болот плотность гнездования М. t. plexa увеличивалась по сравнению с относительно менее нарушенными местообитаниями. Некоторые взрослые особи этого подвида характеризовались серой окраской шапочки и маски, выраженной бровью.
Ключевые слова: Motacilla tschutschensis plexa; Motacilla flava beema; гнездовая биология; экология; Западная Сибирь.
A. A. Emtsev3, S. V. Popov\ Н. Н. van Oostenc
а Surgut State University, Surgut, Russian Federation b Ural State Pedagogical University, Ekaterinburg, Russian Federation 0 Oenanthe Ecologie, Hollandseweg 42, 6706 KR Wageningen, the Netherlands
SOME ASPECTS OF NESTING BIOLOGY AND ECOLOGY OF MOTACILLA TSCHUTSCHENSIS PLEXA AND MOTACILLA FLAVA BEEMA IN WESTERN SIBERIA
The taxonomy of the Yellow Wagtail Motacilla flava sensu lato is very complicated and not fully resolved as yet. Here, we report on the nesting biology and ecology of two subspecies — Motacilla tschutschensis plexa and Motacilla flava beema. The birds were studied in southwest and central parts of Western Siberia. The accounting of animal unit on trial area and routes was made, the nests and eggs were described and the plumage characteristics of adult Wagtails were noted. It appeared that both subspecies chose different microhabitats where they constructed their nests and they differed with respect to the main oological indicators. The nesting density of M. t. plexa increased in technogenic transformed sites of complex raised bogs, compared to relatively less violated habitats. Some adult individuals ofM. t. plexa were characterized by a gray coloring of the hat and the mask expressed by the eyebrow.
Key words: Motacilla tschutschensis plexa, Motacilla flava beema; nesting biology; ecology; Western Siberia.
Жёлтая трясогузка Motacilla flava sensu lato — один из наиболее «проблемных» в плане индивидуальной и географической изменчивости таксономических комплексов птиц, распространенных в Палеарк-тике [Мауг, 1956; Редькин и др., 2015]. Среди специалистов долгое время не существовало единого мнения относительно точного числа таксономических единиц данной группы, области их гнездования и
данной группы, области их гнездования и пространственных взаимоотношений различных форм. Вопросы систематического плана и детали распространения жёлтых трясогузок не теряют своей актуальности и в настоящее время.
В Западной Сибири преимущественно встречается две четко различимые по внешним морфологическим
© Емцев А. А., Попов С. В., ван Остин X. Герман, 2016
234
признакам формы трясогузок, по современным представлениям относимые к двум подвидам разных видов (берингийской (жёлтой) и жёлтой), - Motacilla tschutschensis plexa (Thayer et Bangs, 1914) и Motacilla flava beema (Sykes, 1832) [Коблик и др., 2006; Коблик, Архипов, 2014; Рябицев, 2014]. Наряду с другими более-менее выраженными признаками, первый во взрослом наряде имеет темно-серую шапочку и темную маску (у самок иногда проявляется бровь), населяет центральную и северную части Западной Сибири [Рябицев, 2014]. У второго в брачном наряде серая или голубовато-серая окраска головы и белая бровь (может отсутствовать), распространение главным образом в центральной и южной частях рассматриваемой территории. Возможны встречи Motacilla flava flava Linnaeus, 1758, но площадь гнездового ареала этого подвида в Западной Сибири очень незначительна и охватывает приграничные районы на востоке от Урала [Там же]. Также вероятны регистрации других форм трясогузок, в том числе гибридных, в южных районах. Следует отметить, что ранее М. I. plexa относили к форме «thunbergi», выделяя ее в самостоятельный подвид жёлтой трясогузки [Сте-панян, 2003; Рябицев, 2008].
Предпочтения строго определенных типов местообитаний М. t. plexa (М f. thunbergi) viM.f. bema, по-видимому, определяющие их симпатрию, отмечались некоторыми исследователями [Бойко, 1998а, б; Редь-кин, 2001] и уже были рассмотрены нами ранее [van Oosten, Emtsev, 2013]. В данном сообщении, не пре-
Распространение подвидов берингийской
местообитания и
тендуя на какие-либо выводы систематического характера, мы нашли интересным отразить отдельные аспекты гнездовой биологии и экологии трясогузок анализируемого комплекса в Западной Сибири, их распространение и «нетипичную» окраску некоторых взрослых особей.
Методы исследований
Исследовались центральная, северная и южная части Западной Сибири, согласно административному делению принадлежащие Ханты-Мансийскому — Югре и Ямало-Ненецкому автономным округам, Свердловской и Челябинской областям (рис. 1). Сроки работ — с 2000 по 2015 гг. Работы велись в нескольких геоботанических подзонах — северной и средней тайге, редколесьях и лесостепи [Растительный покров..., 1985]. Наши исследования, прежде всего, были ориентированы на изучение населения птиц на этой территории. Данные по трясогузкам M. t. plexa и M. f. bema (белоухим жёлтым трясогузкам) собраны попутно.
В каждом районе мы определяли по нескольку ключевых участков, которые посещали в отдельные годы обозначенного периода. Общее число обследованных участков составило 35 (рис. 1, табл. 1). На участках устанавливались основные типы местообитаний, где закладывались учетные площадки или проводились маршрутные учеты.
Таблица 1
(жёлтой) и жёлтой трясогузок, занимаемые годы регистрации
Таксон, номер и географическая привязка ключевого участка Координаты Год Местообитание
Motacilla tschutschensis plexa
2. Район г. Радужный 62°12.6ЪГ, 78°9.4'Е 2004 ПБВГМОБ
3. Район г. Радужный 62°16.5ЪГ, 78°11.5'Е 2004 ПБВГМОБ, BP?
4. Район г. Радужный 62°9.Ш, 77°54.5'Е 2004 ПБВГМОБ
6. Окрестности г. Лянтор 61°35.8ЪГ, 72°11.3'Е 2005 Окраина ПБВГМОБ
7. Район оз. Антоплор 61°52.0ЪГ, 71°21.5Е 2005 ПБВГМОБ, ПД ПБВГМОБ
8. Район оз. Вилинглор 61°44.6TSr, 71°19.9'Е 2005,2006 ПБВГМОБ, ПД ПБВГМОБ
9. Окрестности д. Русскинская 62°4.6ЪГ, 73°28.1Е 2006 ПБВГМОБ
10. Район оз. Пильтлор 62°20.4ЪГ, 72°58.6Е 2006 ПД ПБВГМОБ
11. Район оз. Кутлопъяунлор 62°56.5ЪГ,72°15.6'Е 2006 ПБВГМОБ, ПД ПБВГМОБ
12. Район оз. Нанканкиллор 62°45.3ЪГ, 72°5.8Е 2006 ПД ПБВГМОБ
13. Окрестности вахтового пос. Барсуков-ский 64°20.6'N, 75°36.9Е 2007 ТППБВБМО, окраина ПБВГМБ
14. Междуречье р. Нгарка-Варкъяха и Апо-куяха 64°7.7'N, 75°17.8Е 2007 ТППБВБМО
15. Район р. Хасуйяха (приток р. Пурпе) 64°25.6'N, 75°22.4Е 2007 ТППБВБМО, окраина ЗРЖСМ, окраина ЗРСПКБ
16. Окрестности нежилого пос. Военто 64°4.Ш, 78°41.5Е 2008 ТППБВБМО
18. Окрестности пос. Уренгой 65°58.0ЪГ, 78°34.0Е 2010 ТППБВБМО
19. Район нижнего течения р. Вынга 61°19.9ЪГ,72°31.2'Е 2011 ПОЛИ
20. Окрестности г. Надым 65°33.4TSr, 72°11.1'Е 2012 ТППБВБМО
22. Окрестности г. Ноябрьск 63°10.5ЪГ, 75°34.9Е 2013 ТППБВБМО
23. Окрестности д. Юган 60°52.8ЪГ, 73°41.3Е 2015 ПБВГМБ
34. Район полевого стационара Мухрино 60°53.2ЪГ, 68°42.1Е 2009 ПБВГМБ
Окончание табл. 1
Таксон, номер и географическая привязка ключевого участка Координаты Год Местообитание
Motacilla flava beema
1. Окрестности д. Сайгатина 61°15.7'N, 72°53.4'Е 2002?, 2008, 2009, 2011 СРТЛ, ПОЛИ
5. Окрестности д. Тренька 61°13.0'N, 69°3.8'Е 2004 ИЧЗЛ
17. Окрестности г. Сургут 61°15.7'N, 73°20.ГЕ 2009, 2012, 2013 ПЗБ, ПОЛИ
19. Район нижнего течения р. Вынга 61°19.9'N, 72°31.2'Е 2011 ПОЛИ
21. Окрестности г. Сургут 61°20.7'N, 73°25.8'Е 2013 РТЗЛП
23. Окрестности д. Юган 60°52.8'N, 73°41.3'Е 2014, 2015 СРТЛ, ПД РТЗЛ
24. Окрестности с. Сипавское 56°14.4'N, 61°53.3Е 2000-2011 РТЗЛИК
25. Район оз. Б. Сунгуль 56°22.0'N, 61°37.8Е 2000-2012 ОБПРТЗЛЗ, ОКЛ
26. Окрестности г. Каменск-Уральский 56°19.8'N, 61°57.6Е 2000-2013 РТЗЛИК
27. Окрестности пос. Синарский 56°8Ш,6\°59.ГЕ 2000-2014 РТЗЛИК
28. Район оз. Куракли-Маян 56°5.5'NS 61°54.4Е 2000-2014 РТЗЛИК, ОКЛ
29. Район оз. Маян 55°58.4'N, 61°49.5'Е 2000-2014 РТЗЛИК, ОКЛ
30. Район оз. Маян 55°57.1'N, 62°0.3Е 2000-2014 РТЗЛИК, ОКЛ
31. Район оз. Уелги 55°47.6'N, 61°29.9'Е 2000-2014 РТЗЛИК, ОКЛ
32. Окрестности д. Шапша 61°05.3'N, 69°27.6Е 2009 ПЗЛ
33. Район полевого стационара Мухрино 60°56.3'N, 68°42.3Е 2009 ПЗЛ
35. Западнее г. Ханты-Мансийск, р. Иртыш 60o59.1'N, 68°57.2Е 2009 ПЗЛ
Примечание. Условные обозначения: ВР — высохший рям; 3PJ1KCM — заболоченный разреженный лишайни-ково-кустарничковый сосняк с мелколесьем; ЗРСПКБ — заболоченный редкостойный пойменный кедрач с наличием березы; ИЧЗЛ — иван-чайный злаковый луг; ОБПРТЗЛЗ — осиново-березовые перелески среди разнотравно-злаковых лугов и залежей; OKJ1 — осоково-кочкарный луг; ПБВГМБ — плоскобугристое верховое грядово-мочажинное болото; ПБВГМОБ — плоскобугристое верховое грядово-мочажинно-озерковое болото; ПД — придорожный участок; ПЗБ — пойменное закустаренное (с ивами) болото; ПЗЛ — пойменный злаковый луг; ПОЛИ — пойменный осоковый луг с зарослями ив; РТЗЛ — разнотравно-злаковый луг; РТЗЛИК — разнотравно-злаковый луг с ивняками и редкими колками; РТЗЛП — разнотравно-злаковый луг с покосом; СРТЛ — суходольный разнотравный луг; ТППБВБМО — тундроподобное плоскобугристое верховое болото с мочажинами и озерками.
? — подвидовая (видовая) принадлежность птиц в первоисточнике не уточняется, форма гипотетически выделена на основании других наблюдений.
Использованы данные A.B. Сесина (3-й ключевой участок, высохший рям) и A.B. Поргунёва (1-й ключевой участок, 2008 г., суходольный разнотравный луг).
контрольных площадок общей площадью 2-5 км2. Ввиду преобладания здесь открытых и полуоткрытых пространств, по мере возможности, площадки брались с как можно большим размером учетной площади — 1-3 км2. Когда распределение вида (подвида) в местообитании было более-менее равномерным, учетную площадь сокращали до 1-0,5 км2. Если обследованная площадь местообитания была недостаточной для оценки плотности гнездования или обилия птиц, такой пересчет для них не производился. Большие площади обрабатывались нами в течение нескольких дней, при многократном посещении. Территориальные самцы или пары, беспокоящиеся или кормящие птицы принимались за гнездящихся. Пролетные, негнездящиеся птицы или птицы с невыясненным характером пребывания отмечались отдельно. Особенность трясогузок окрикивать наблюдателя группой из обитающих по соседству особей, позволила оценивать их число на определенном участке более точно.
Для выявления распределения птиц в местообитаниях, подверженных более сильному антропогенному воздействию, учеты проводились в непосредственной близости от дорог, промышленных сооружений и вахтовых поселков. У дорог посреди комплексов вер-
Г Г
у-
) --
/
Уренго^Л 8 Надым
11-12.. *
77
16
32-355
%t 1 Ор?йЕургут
Ханты-Мансийск 1 ГУ^З
9-10 2-А
Нижневартовск
Ü
Екатеринбург .Тюмень
9' ^^ _ Новосибирск
Челябинск
Рис. 1. Места проведения исследований в Западной Сибири: 1-35 — ключевые участки
На комплексных верховых болотах, преобладающих в северной части обозначенного выдела, на каждом участке осуществлялась закладка 2-4
ховых болот закладывались площадки длиной 3-7 км и шириной 140 м. Ширина площадки являлась оптимальной с учетом дальности обнаружения птиц и степени трансформации местообитаний. На нефтепромыслах в 10-30 м или более от обочин дорог, как правило, размещались трубопроводы и ЛЭП. В удалении 100-150 м от дорог их наличие отмечалось редко. Следовательно, в учетную полосу попадали существенно трансформированные местообитания.
Также нами исследовались наиболее характерные лесные, лесостепные и пойменные местообитания. В пойменных лесах и сосняках закладывались площадки до 0.35-0.55 км2. Когда их площадь составляла менее 0.2 км2, показатель плотности гнездования не рассчитывался.
Кроме учетов, производились поиски и обследования гнезд, изучалась гнездовая биология обсуждаемых подвидов. Степень насиженности яиц оценивали по признаку плавучести (флотации) их в воде [Rahn, Аг, 1974; Меднис, Блум, 1976; Dunn et al., 1979; Меднис, 2002 и др.]. За время работ найдено 25 гнезд (16 M. t. plexa и 9 M.f. bema).
Объем яиц находили по формуле A.J1. Романова и А.И. Романовой (1959), модифицированной D.F. Hoyt [1979]: V = 0,51xLxB2, где V — объем (мм3), L — длина (мм), В — ширина (мм) яйца. Индекс удлиненности (%) вычисляли по формуле Sph = 100><B/L [Мянд, 1988]. Статистическую обработку данных выполняли с помощью программы StatPlus 2007. Окраску отдельных особей M t. plexa описывали по фотографиям.
Результаты и их обсуждение
Тииологизация размещения гнезд в местообитаниях
Все особи M t. plexa viM.f. bema с гнездовым поведением наблюдались в открытых или полуоткрытых местообитаниях (табл. 1). При этом M t. plexa отмечены практически исключительно на комплексных верховых болотах (19 ключевых участков: 2^4-, 6-16, 18, 20, 22, 23, 34). Главным образом они представляли собой олиготрофные болотные системы с преобладанием грядово-мочажинно-озерковых комплексов, багульниково-ерниково-сфагновые на буграх и осоково-сфагновые в мочажинах, характерные для средней тайги и южной части северной тайги Западной Сибири, а также тундроподобные открытые плоскобугристые верховые болота, багульниково-ерниково-лишайниковые на буграх и осоково-сфагновые в мочажинах, распространенные в северной части северной тайги и редколесьях Западной Сибири. По границам комплексных верховых болот, где также были встречены M t. plexa, распространены низкорослые сосновые рямы с мочажинами, озерками, примыкающие к различным соснякам или пойменным лесам.
M f. bema регистрировались на пойменных лугах с ивами, суходольных разнотравно-злаковых лугах
средней тайги (9 ключевых участков: 1, 5, 17, 19, 21, 23, 32, 33, 35), а также на разнотравно-злаковых лугах с ивняками и отдельными колками, осоково-кочкарных лугах, пойменных разнотравно-злаковых лугах по долинам средних рек лесостепи (8 ключевых участков: 24-31). Лишь на пойменном осоковом лугу с отдельными зарослями ив ключевого участка 19 наблюдали птиц (по-видимому, гнездящихся) с внешними признаками как M f. bema, так иМ t plexa. Использование одного местообитания двумя формами наблюдается достаточно редко и, по всей вероятности, также происходит в условиях симпатрии [Жуков, 2011].
Размещение гнезд M t. plexa нами подразделено на следующие типы:
- под прикрытием пушицы у основания ее кочки, примыкающей к сфагновому бугру среди подобных травяно-моховых образований с кустарничками и пушицей в отдалении от открытой воды, площадь межбугровых понижений около гнезда незначительна (п = 2);
- под прикрытием сфагнума (нависает над гнездом) на склоне бугра с редкими хамедафне и морошкой, соседствуют другие бугры с кустарничково-сфагновым покровом и сильно обводненная мочажина с пушицей (n = 1);
- под прикрытием кладонии (нависает над гнездом) на склоне бугра с лишайниково-кустарничковым покровом среди подобных бугров в 12 м от озера (п = 1);
- под прикрытием кладонии (нависает над гнездом) и багульника на бугре среди других бугров с кустарничково-лишайниковым покровом в отдалении от открытой воды, площадь межбугровых понижений около гнезда незначительна (п = 3);
- под прикрытием кладонии (нависает над гнездом), кустарничка или кустарничков (берёзы карликовой, багульника, брусники или подбела) на бугре или его склоне среди других бугров с кустарничково-лишайниковым или кустарничково-сфагновым покровом около озера или сильно обводненной мочажины (п = 5);
- под прикрытием кладонии (не нависает над гнездом) и багульника на бугре, соседствуют другие бугры с кустарничково-лишайниковым покровом и сильно обводненная мочажина с пушицей (n = 1);
- полуоткрытое гнездо, устроенное на бугре в окружении кладонии, багульника и берёзы карликовой среди других бугров с кустарничково-лишайниковым покровом в отдалении от открытой воды, площадь межбугровых понижений около гнезда незначительна (п=1);
- полуоткрытое гнездо, устроенное на склоне бугра в окружении кладонии, багульника и брусники около сильно обводненной мочажины в 50 см от открытой воды (n = 1);
- открытое гнездо, устроенное на сфагнуме, на склоне в нижней части бугра с редкой берёзой карликовой и хамедафне среди других бугров с кустарничково-лишайниковым или сфагновым покровом, со-
седствует сильно обводненная мочажина с пушицей (п=1).
Гнезда M f. bema размещались в следующих микростациях:
- на мхе рода политрихум, под прикрытием (навесом) сухих и зеленых побегов злаков на иван-чайном злаковом лугу (n = 1);
- на глинистой почве под прикрытием (навесом) сухих и зеленых побегов злаков у обочины дороги (п = 1);
- в ямке под прикрытием прошлогодних злаков на лугу с мятликом и одуванчиком (n = 1);
- на залежи среди лугов покосов и осиново-березовых колок (n = 1);
- на гари в понижении среди осоки под прикрытием пучка сухой травы недалеко от кустов ивняка (п = 1);
- на кочкарном осоковом лугу под хорошим укрытием сухих обгоревших побегов тростника в 10 м от живых растений (n = 1);
- на кочкарном осоковом лугу под прикрытием сухих стеблей осоки в 25 м от тростника (n = 1);
- на кочкарном сыром осоковом лугу, истоптанном коровами, в 15 м от ивняка (n = 1).
Таким образом, в соответствии с предпочитаемыми гнездовыми стациями подвиды берингийской (жёлтой) и жёлтой трясогузок устраивали гнезда среди растительности и субстрата, свойственных строго определенным биогеоценозам. Предпочтения птиц конкретных местообитаний могут быть связаны с особенностями их экологии и поведения, в частности, с выбором оптимальных условий для кормодобы-
вающей деятельности [Фионина, 2008 и др.]. Дальнейшее изучение способов размещения гнезд и условий, их определяющих, позволит накопить необходимый объем данных для конкретных выводов и обобщений.
Оологические показатели
Число яиц (птенцов) в полных кладках M t. plexa составляло 4 (n = 1), 5 (n = 6), 6 (n = 7) и 7 (n = 1), в кладкаxM f. bema — 4 (n = 1), 5 (n = 4) и 6 (n = 1).
Промеры яиц из всех обнаруженных кладок позволили определить основные оологические показатели у рассматриваемых подвидов (табл. 2, 3). Ввиду того, что выборочное распределение значений L для M t. plexa отлично от нормального ( подтверждается критерием Шапиро-Уилка, р = 0.012), но достоверность таких проверок не всегда приемлема [Орлов, 2006], дополнительно приводим персентильную характеристику отдельных морфологических признаков (табл. 4). Средние размеры яиц M t. plexa отличаются от таковых M f. bema. Использование непараметрических критериев Вилкоксона (Манна-Уитни) [Орлов, 2014] и Смирнова [Орлов, 2012] при сопоставлении L, В и V дает следующие результаты: р = 0 для всех признаков (критерий Вилкоксона) или р = 0.009 для L, р = 0.037 для В, р = 0.0003 для V (критерий Смирнова). Выявленные отличия ожидаемы и могут быть характерны не только для близких видов, но и для популяций одного подвида, населяющих территории несколько отдаленные географически [Куранов, 2007; Тарасов, 2011 и др.].
Таблица 2
Длина (L) и максимальный (В) диаметр яиц
Показатели L, мм В, мм
Tim M ± a CV Tim M ± a CV
M. t. plexa (n = 74) 15.60-20.10 18.21 ± 1.00 0.0547 12.78-14.76 13.99 ±0.43 0.0310
M.f. beema (n = 27) 16.16-18.92 17.68 ±0.72 0.0408 13.04-14.86 13.88 ±0.39 0.0281
Таблица 3
Объем (V) и форма (Sph) яиц
Показатели V, мм3 Sph, %
Tim M ± a CV Tim M ± a CV
M. t. plexa (n = 74) 1449.98-2171.04 1822.48 ± 183.98 0.1010 71.54-87.18 77.02 ± 3.68 0.0477
M.f. beema (n = 27) 1573.12-2069.92 1737.41 ± 105.38 0.0607 69.03-87.25 78.66 ±4.45 0.0566
Таблица 4
Персентильная характеристика линейных размеров и объема яиц
Показатели M. t. plexa (n = 74) M.f. beema (n = 27)
Me 18.34 17.80
5 % 16.13 16.30
L, мм 25 % 17.58 17.46
75 % 18.96 18.30
95 % 19.59 18.51
Окончание табл. 4
Показатели М. Г. р1еха (п = 74) М/ Ьеета (п = 27)
В, мм Ме 13.99 13.94
5 % 13.27 13.13
25 % 13.72 13.70
75 % 14.34 14.12
95 % 14.55 14.29
V, мм3 Ме 1834.07 1713.81
5 % 1469.33 1619.76
25 % 1738.85 1659.94
75 % 1942.79 1797.69
95 % 2110.99 1890.35
Накопление данных по размерам кладок и яиц трясогузок анализируемого комплекса в будущем позволит говорить об их морфологических отличиях на популяционном уровне, проводить соответствующие аналогии.
Сроки гнездования
К строительству гнезд М. I. р1еха, скорее всего, приступают вскоре после прилета. Птиц со строительным материалом мы наблюдали 28 мая (9-й ключевой участок) и 4 июня (10-й ключевой участок) 2006 г., тогда как стаи из пролетных птиц фиксировали 24 и 26 мая 2006 г. (9-й ключевой участок).
Начало откладки яиц в центральной и северной части ХМАО - Югры (север средней тайги и южная подзональная полоса северной тайги Западной Сибири), по-видимому, приходится на конец мая -первую декаду июня. В зависимости от фенологических проявлений конкретного года, эти сроки могут несколько варьироваться. Так, гнездо со средне насиженными яйцами осмотрено 13 июня 2004 г. (3-й ключевой участок). Птица с кормом отмечена 13 июня 2005 г. (7-й ключевой участок). Гнездо с готовыми к вылету птенцами обнаружено 29 июня 2006 г. (1-й ключевой участок). Птенцы с формирующимися маховыми (освобождение опахал на кончиках пеньков) пребывали в гнезде 6 июля 2015 г. (23-й ключевой участок). Хорошо летающих слетков регистрировали в первых числах июля 2006 г. (12-й ключевой участок).
В южной части ЯНАО (северная подзональная полоса северной тайги Западной Сибири) сроки гнездования М. I. р1еха несколько смещены и подчинены времени схода снега на этой территории. Гнезда с кладками на начальных стадиях насиживания (п = 6) описывали 9-11 и 13 июня 2008 г. (16-й ключевой участок), неполная кладка зарегистрирована 11 июня 2013 г. (22-й ключевой участок). Яйца средней насиженности обнаружены в гнезде 17 июня 2008 г. (16-й ключевой участок). На 14-м ключевом участке 21 июня 2007 г. зафиксирована кладка из яиц с высокой степенью насиженности, на 16-м ключевом участке такие кладки
(п = 4) попадались с 13 июня 2008 г. Первых птиц с кормом на 14-м ключевом участке начали регистрировать с 23 июня 2007 г., появление птенцов в одном из найденных гнезд 16-го ключевого участка отметили 21 июня 2008 г.
О точных сроках гнездования белоухих жёлтых трясогузок в отдельные годы на территории Среднего Приобья (средняя тайга Западной Сибири) мы можем судить лишь по тем немногим гнездовым находкам и наблюдениям, которые имеются в нашем распоряжении. Гнездо с насиженными яйцами описано 9 июля 2004 г. (5-й ключевой участок), со средне насиженными яйцами - 27 июня 2015 г. (23-й ключевой участок).
Вероятно, в лесостепной зоне Западной Сибири гнездование М. /. Ьеета несколько растянуто. Гнездо с неполной кладкой зарегистрировано здесь 4 июня 2009 г., со средне насиженными яйцами -30 мая 2010 г. Вылупление птенцов отмечено 28 мая 2011 г., а 31 мая 2011 г. найдено гнездо с кладкой на ранней стадии насиживания.
Плотность гнездования М. р1еха
В северной части ХМАО — Югры на плоскобугристых верховых болотах с грядово-мочажин-ными или грядово-мочажинно-озерковыми комплексами берингийские (жёлтые) трясогузки рассматриваемого подвида были распространены неравномерно. На одних болотах они были обычными или многочисленными, на других - редкими или отсутствовали вовсе.
Прослежено изменение гнездовой плотности М. I. р1еха на трансформированных участках комплексных верховых болот южной подзональной полосы северной тайги Западной Сибири. Птицы часто селились вдоль дорог и трубопроводов, у пустошей, песчаных отсыпок и вахтовых поселков. Их число здесь, по сравнению с менее нарушенными местообитаниями, возрастало в несколько раз (рис. 2). Так, в районе оз. Кутлопъяунлор (11-й ключевой участок) в третьей декаде июня — начале июля 2006 г. плотность гнездования М. I. р1еха на придорожном участке комплексного верхового болота составляла 9.2 пары/км2, а на отдаленной и
менее нарушенной площадке — 4 пары/км .
Изменения в составе населения и обилии птиц на трансформированных участках западно-сибирской северной тайги отмечались также другими исследователями [Юдкин и др., 1996; Вартапетов, 1991, 1998 и др.]. Несмотря на то, что болотные биоценозы после нарушения почти полностью восстанавливаются в течение 32 лет по количественным показателям запаса надземной фитомассы и проективного покрытия [Орехов, 2007], преобразование экологических систем местообитания приводит к модификации параметров фитоценозов, отличающихся от исходных, главным образом, составом слагающих его видов [Хорошева, 1985 и др.]. Увеличение числа гнездящихся особей М. I. р1еха происходит, по-видимому, за счет появления более привлекательных для их существования стаций (с определенными микрорельефом и растительным покровом). Скорее всего, увеличивается и кормность таких стаций. По нашим наблюдениям, кормление и сбор пищевых объектов М. I. р1еха часто осуществлялись на мохово-пушицевых мочажинах^_
■ ПБВГМОБ ПД ПБВГМОБ
14 -
12 —
10 - -
12,2
7,6
СЗ 6
С
7 8* 9 10 11 12
Ключевые участки
Рис. 2. Изменение гнездовой плотности М. л р1еха на участках местообитаний с разной степенью техногенной нагрузки:
ПБВГМОБ — плоскобугристые верховые грядо-во-мочажинно-озерковые болота; ПД ПБВГМОБ — придорожные участки плоскобугристых верховых грядово-мочажинно-озерковых болот; * — на ПБВГМОБ исследования велись в 2005 г., на ПД ПБВГМОБ — в 2006 г.
В ЯНАО на открытых комплексных верховых болотах, багульниково-ерниково-лишайниковых на буграх и осоково-сфагновых в мочажинах и их окраинах это были многочисленные птицы. Их плотность гнездования на различных участках колебалась от 5.5 (14-й ключевой участок) до 12.7-15.9 (13-й ключевой участок) или 10.9-14.6 (16-й ключевой участок) пар/км2. На сходных верховых болотах крайнего севера ХМАО — Югры, в верховьях р. Айкаёган, трясогузки были обычными [Рябицев, Тарасов, 1998]. Таким образам, прослеживается некоторая приуроченность подвида в пределах северной тайги Западной Сибири к местообитаниям северного облика.
Распространение М. /. Ьеета
Согласно современным данным, северная граница распространения М. /. Ьеета проходит в центральной части Западной Сибири, на широте 61°20-40' [Рябицев, 2014]. Исследования, проведенные нами в Среднем Приобье, подтверждают данную схему. Координаты крайних точек обнаружения птиц на гнездовании — 61° 19.9ЪГ, 72°31.2'Е (19-й ключевой участок) и 61°20.7'Ы. 73°25.8'Е (21-й ключевой участок).
Окраска некоторых взрослых особей М. /.
Ьеета
Большинство встреченных нами птиц М. /. Ьеета имели характерную для северных трясогузок темно-серую окраску шапочки, сливающуюся с более темной маской (кроющими перьями уха, лба и у глаз), без брови или с просветлением позади и чуть выше глаза в виде светлого пятна. Также у нежилого пос. Военто (16-й ключевой участок) в 2008 г. регистрировались птицы (возможно, самки) с очень светлой отчетливой бровью, выступающей далеко позади глаза, серой шапочкой и маской. Были птицы с серыми верхом головы и боками, но без брови. Птица со светлой широкой бровью и светлым пятном позади и ниже глаза отмечена у д. Юган (23-й ключевой участок) в 2015 г. Изредка трясогузки с просветлением над глазом и светлой (серой) раскраской головы отмечались в 2005 г. (8-й ключевой участок).
Выводы
1. В Западной Сибири М. р1еха и М. /. Ьеета устраивают гнезда преимущественно в разных микростациях, отличающихся составом слагающих их растительности, субстрата, а также некоторыми другими компонентами биотической и абиотической природы.
2. М. р1еха и М. /. Ьеета отличаются по основным оологическим показателям, таким как длина яиц, их максимальный диаметр и объем.
3. Начало гнездования М. I. р1еха в центральной части Западной Сибири приходится на конец мая — первую половину июня. В юго-западной части Западной Сибири М / Ьеета гнездится с середины мая.
4. В южной подзональной полосе северной тайги Западной Сибири плотность гнездования М р1еха на трансформированных участках комплексных верховых болот увеличивается по сравнению с этим же показателем на менее нарушенных участках.
5. Среди взрослых представителей М. I. р1еха встречаются особи с относительно более светлой (серой) окраской шапочки и маски, а также с выраженной бровью.
Библиографический список
Бойко Г. В. Интересные фаунистические находки на Урале и в Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998а. С. 21-24.
Бойко Г. В. Фауна гнездящихся птиц Кондинской низменности // Беркут. 19986. Т. 7, вып. 1-2. С. 12-18.
Вартапетое Л.Г. Сообщества птиц нефтепромыслов северной тайги Западной Сибири // Орнитологические проблемы Сибири: тез. докл. к конф. Барнаул, 1991. С. 165-166.
Вартапетое Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1998. 327 с.
Жуков В. С. Жёлтая Motacilla flava и берингийская М. tschutschensis трясогузки на территории Верх-Тарского нефтяного месторождения (Новосибирская область) // Русский орнитологический журнал: экспресс-вып. 2011. Т. 20, № 691. С. 1899-1906.
Коблик Е.А., Редъкин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 288 с.
Коблик Е.А., Архипов В.Ю. Фауна птиц Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов [Электронный ресурс]. 2014. URL: http://zmmu.msu.ru/spec/publikacii/neserijnye-izdaniya/fauna-ptic-stran-severnoj-evrazii.
Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) II Вестник Томского государственного университета. 2007. № 297. С. 192-200.
Меднис A.A., Блум П.Н. Отлов насиживающих уток и их птенцов // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М., 1976. С. 157-167.
Меднис A.A. Определение сроков вылупления утят по плавучести яиц в воде // Русский орнитологический журнал: экспресс-вып. 2002. Т. 11, № 202. С. 1011-1013.
Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц = Intrapopulation variation of avian eggs / под ред. Т. Cyna. Талин: Валгус, 1988. 196 с.
Орехов П. Т. Изучение динамики биоценозов северной тайги, нарушенных техногенным воздействием на севере Западной Сибири // Экология: от Арктики до Антарктики : материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург. 2007. С. 189-194.
Орлов А.И. Прикладная статистика: учебник. М.: Экзамен, 2006. 671 с.
Орлов А.И. Состоятельные критерии проверки абсолютной однородности независимых выборок // Заводская лаборатория. Диагностика материалов. 2012. Т. 78, № 11. С. 66-70.
Орлов А.И. Двухвыборочный критерий Вилкоксона
— анализ двух мифов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2014. № 104. С. 91-111.
Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина и др.; отв. ред. В.В. Воробьёв, A.B. Белов. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.
Редъкин Я.А. Новые представления о таксономической структуре «желтых трясогузок» // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр. междунар. конф. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. С. 150-165.
Редъкин Я.А. и др. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // Русский орнитологический журнал: экс-пресс-вып. 2015. Т. 24, № 1237. С. 141-171.
Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо: пер. с англ. М.: Пищепромиздат, 1959. 620 с.
Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справ.-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008. 640 с.
Рябицев В.К., Тарасов В.В. Птицы верховьев реки Айкаеган // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. С. 165-172.
Рябицев В.К. Птицы Сибири: справ.-определитель: в 2-х т. Москва; Екатеринбург: Кабинетный ученый, 2014. Т. 2. 452 с.
Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий : (в границах СССР как ист. обл.) / отв. ред. Д.С. Павлов. M.: Академкнига, 2003. 808 с.
Тарасов В.В. Изменчивость размеров яиц белой куропатки // Экология. 2011. № 4. С. 317-320.
Фионина Е.А. Механизмы экологической сегрегации двух совместно обитающих видов трясогузок — белой Motacilla alba и жёлтой М. flava И Русский орнитологический журнал: экспресс-вып. 2008. Т. 17, № 411. С. 527-544.
Хорошева О.В. Изменения растительности верховых болот в результате антропогенного воздействия // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1985. № 11. С. 84-87.
Юдкин В.А., Вартапетое Л.Г., Козин В.Г. Изменение населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1996. Т. 3, № 6. С. 573-583.
Dunn E.H., Hussell D.J.T., Ricklefs R.E. The Determination of Incubation Stage in Starling Eggs II Bird-Banding. 1979. Vol. 50, № 2. P. 114-120.
Hoyt D.F. Practical Methods of Estimating Volume and Fresh Weight of Birds Eggs // The Auk. 1979. Vol. 96, № 1. P. 73-77.
Mayr E. The interpretation of variation among the yellow wagtails // British Birds. 1956. Vol. 49, № 3. 115-119.
Rahn H., Ar A. The Avian Egg: Incubation Time and Water Loss // The Condor. 1974. Vol. 76, № 2. P. 147-152.
van Oosten H.H., Emtsev A.A. Putative segregation of two Yellow Wagtail taxa by breeding habitat in Western Siberia: possible implications for Mo-tacilla flava taxonomy // Ardea. 2013. Vol. 101, № 1. P. 65-70.
References
Boyko G.V. [Interesting Faunistic Finds in the Ural and Western Siberia]. Materialy k rasprostra-neniju ptic na Urale, v Priural'e i Zapadnoj Sibiri [Materials on the Birds Distributions in the Urals, Priuralye and Western Siberia]. Ekaterinburg, 1998a, pp. 21-24. (InRuss.).
Boyko G.V. [Fauna of Breeding Birds of the Konda Lowlands], Berkut, 1998b, V. 7, Iss. 1-2, pp. 12-18. (InRuss.).
Vartapetov L.G. [The Bird Communities of Oil Fields of Northern Taiga of Western Siberia]. Orni-tologiceskie problemy Sibiri : tez. dokl. k konf. [Ornithological Problems of Siberia : theses of reports to conference]. Barnaul, 1991, pp. 165-166. (In Russ.).
Vartapetov L.G. Pticy severnoj tajgi Zapadno-Sibirskoj ravniny [Birds of the Northern Taiga of the West Siberian Plain], Novosibirsk: Nauka Publ., 1998. 327 p. (InRuss.).
Zhukov V.S. [Yellow Motacilla flava and Eastern Yellow M. tschutschensis Wagtails in the Territory of the Verkh-Tarsky Petroleum Deposit (Novosibirsk Oblast)]. Russkij ornitologiceskij zurnal: ekspress-vyp. 2011, V. 20, N 691, pp. 1899-1906. (InRuss.).
Koblik E.A., Red'kin Ya.A., Arkhipov V.Yu. Spisok ptic Rossijskoj Federacii [Checklist of the Birds of Russian Federation], Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2006. 288 p. (In Russ.).
Koblik E.A., Arkhipov VYu. Fauna ptic Severnoj Evrazii v granicah byvshego SSSR: spiski vidov [Fauna of the Birds of the Northern Eurasia's States (former USSR): Checklists], 2014. Mode of access: http://zmmu.msu.ru/spec/publikacii/neserijnye-izdaniya/fauna-ptic-stran-severnoj-evrazii. (In Russ.).
Kuranov B.D. [Nest Biology in Urban Population of European Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. 2007, N 297, pp. 192-200. (In Russ.).
Mednis A.A., Blum P.N. [Catching Hatching Ducks and their Duckling], Kol'cevanie v izucenii mi-gracij ptic fauny SSSR [Ringing in the Study of Bird Migration of the USSR Fauna], Moscow, Nauka Publ., 1976, pp. 157-167. (InRuss.).
Mednis A. A. [Determination of Terms of Hatching of Ducklings on Buoyancy of Eggs in Water], Russkij ornitologiceskij zurnal: ekspress-vyp. 2002, V. 11, N 202, pp. 1011-1013. (In Russ.).
MyandR. Vnutripopuljacionnaja izmencivost'ptic'ich jaic [Intrapopulation Variation of Avian Eggs]. Tallinn, Valgus Publ., 1988. 196 p. (InRuss.).
Orehov P.T. [Study of the Dynamics of Biocenoses of the Northern Taiga, Disturbed Anthropogenic Influence in the North of Western Siberia]. Ekologija: ot Ark-tiki do Antarktiki: materialy Vseros. konf. molodyh uchenyh, [Ecology from the Arctic to the Antarctic : materials of All-Russian conference of young scientists]. Ekaterinburg, Akademkniga Publ., 2007, pp. 189-194. (InRuss.).
Orlov A.I. Prikladnaja statistika [Applied Statistics: textbook], Moscow: Ekzamen Publ., 2006. 671 p. (In Russ.).
Orlov A.I. [Consistent Tests of Absolute Homogeneity of Independent Samplings]. Zavodskaja labora-torija. Diagnostika materialov. 2012, V. 78, N 11, pp. 66-70. (In Russ.).
Orlov A.I. [Two-Sample Wilcoxon Test - Analysis of Two Myths]. Politematiceskij setevoj elektronnyj naucnyj zurnal Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2014, N, 104, pp. 91-111. (In Russ.).
Rastitel'nyj pokrov Zapadno-Sibirskoj ravniny [Vegetation Cover of the West Siberian Plain], Novosibirsk, Nauka Publ., 1985. 251 p. (InRuss.).
Red'kin Ya.A. [A New Suggestion on Taxonomical Structure of "Yellow Wagtails" Group]. Dostizenija i problemy ornitologii Severnoj Evrazii na rubeze vekov: tr. Mezdunar. konf. «Ak-tual'nye problemy izucenija i ochrany ptic Vostocnoj Evropy i Severnoj Azii» [Achievements and problems of Ornithology in Northern Eurasia at the turn of the century. Proc. Intern. Conf. "Contemporary problems of study and protection of birds in Eastern Europe and Northern Asia"]. Kazan, 2001, pp. 150-165. (InRuss.).
Red'kin Ya.A. et al. [Species or Non Species? Controversial Taxonomic Treatments of Birds of Northern Eurasia]. Russkij ornitologiceskij zurnal: ekspress-vyp. 2015, V. 24, N 1237, pp. 141-171. (InRuss.).
Romanov A.L., Romanova A.I. Ptich'e jajco. [The Avian Egg], Moscow, Pishchepromizdat Publ., 1959. 620 p. (InRuss.).
Ryabitsev V.K. Pticy IJrala, Priuralja i Zapadnoj Sibiri: sprav.-opredelitel' [Birds of Ural, Priuralye and Western Siberia: Field Guide]. Ekaterinburg, Urals University Press, 2008. 640 p. (In Russ.).
Ryabitsev V.K., Tarasov V.V. [Birds of the Upper-stream of the River Aykayegan], Materialy k rasprostraneniju ptic na Urale, v Priural'e i Zapadnoj Sibiri [Materials on the Birds Distributions
in the Urals, Priuralye and Western Siberia]. Ekaterinburg, 1998, pp. 165-172. (InRuss.). Ryabitsev V.K. Pticy Sibiri: sprav.-opredelitel' [Birds of Siberia: Field Guide]. Moscow, Ekaterinburg, Kabinetnyj ucenyj Publ., 2014. V. 2. 452 p. (In Russ.).
Stepanyan L.S. Konspekt ornitologiceskoj fauny Rossii i sopredel'nych territory: (v granicach SSSR kak ist. obi.) [Conspectus of the Ornithological Fauna of Russia and Adjacent Territories: (within the Borders of the USSR as a Historic Region)]. Moscow, Akadem-knigaPubl., 2003. 808 p. (InRuss.). Tarasov V.V. [Variation of Egg Size in the Willow Ptarmigan], Ëkologija. 2011, N 4, pp. 317-320. (In Russ.).
Fionina E.A. [Mechanisms of Ecological Segregation of the two Co-Inhabiting Species of Wagtails — White Motacilla alba and Yellow M. flava], Russ-kij ornitologiceskij zurnal: ekspress-vyp. 2008, V. 17, N 411, pp. 527-544. (In Russ.). Horosheva O.V. [Changes in Vegetation of Raised Bogs as a Result of Anthropogenic Impacts]. Naucnye doklady vyssej skoly. Biologiceskie nauki. 1985, N 11, pp. 84-87. (InRuss.).
Об авторах
Емцев Александр Александрович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник научного центра экологии природных комплексов
Научно-исследовательский институт экологии Севера БУВО XMAO — Югры «Сургутский государственный университет» 628408, Тюменская область, XMAO — Югра, г. Сургут, ул. Энергетиков, д. 22; [email protected]; (3462)763159
Попов Сергей Владимирович, соискатель ученой степени кандидата биологических наук ФГБОУ ВО «Уральский государственный педагогический университет»
620017, г. Екатеринбург, пр. Космонавтов, д. 26; [email protected]; (922)2988332
X. Герман ван Остин, доктор философии (PhD), сотрудник лаборатории Экологии Oenanthe (каменок)
Холландсевег 42, 6706 KP, г. Вагенинген, Нидерланды; [email protected]. nl внештатный сотрудник кафедры экологии и экофизиологии животных научно-исследовательского института водных и водно-болотных угодий факультета естественных наук университета Неймегена имени святого Радбода Утрехтского (университета Неймегена); П.О. ящик 9010, 6500 ГЛ, г. Неймеген, Нидерланды; [email protected]
Yudkin V.A., Vartapetov L.G., Kozin V.G. [Changes in the Population of Terrestrial Vertebrates under Development of Petroleum and Gas Deposits in the North of West Siberia]. Sibirskij ekologiceskij zurnal. 1996, V. 3, N 6, pp. 573-583. (In Russ.). Dunn E.H., Hussell D.J.T., Ricklefs RE. The Determination of Incubation Stage in Starling Eggs. Bird-Banding. 1979, V. 50, N 2, pp. 114-120. Hoyt D.F. Practical Methods of Estimating Volume and Fresh Weight of Birds Eggs. The Auk. 1979, V. 96, N 1, pp. 73-77. Mayr E. The interpretation of variation among the yellow wagtails. British Birds. 1956, V. 49, N 3, pp. 115-119.
Rahn H., Ar A. The Avian Egg: Incubation Time and Water Loss. The Condor. 1974, V. 76, N 2, pp. 147-152.
van Oosten H.H., Emtsev A.A. Putative segregation of two Yellow Wagtail taxa by breeding habitat in Western Siberia: possible implications for Motacilla flava taxonomy. Ardea. 2013, V. 101, N 1, pp. 65-70.
Поступила в редакцию 12.07.2016
About the authors
Emtsev Alexander Alexandrovich, candidate of biology, leading research Officer of ecology of natural complexes
Scientific Center of Research Institute of the North Ecology of Surgut State University. 628408, Russia, Tyumen Region, Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug — Ugra, City of Surgut, Energetikov St., 22; [email protected]; +7 (3462)763159
Popov Sergey Vladimirovich, competitor of a scientific degree of candidate of biology Ural State Pedagogical University. 620017, Russia, Sverdlovsk Oblast, City of Ekaterinburg, Kosmonavtov pr., 26;
[email protected]; (922)2988332
H. Herman van Oosten, doctor of philosophy (PhD) Oenanthe Ecologie, Hollandseweg 42, 6706 KR Wageningen, the Netherlands; [email protected]. nl
guest-employee at: Animal Ecology and Ecophysiology, Institute for Water and Wetland Research (IWWR), Faculty of Science, Radboud University Nijmegen. P.O. Box 9010, 6500 GL Nijmegen, The Netherlands; [email protected]
