CC BY
70
ВЕСТНИК ТГГПУ. 2010. №3(21)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.34:581.4:581.55
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО (HYPERICUM PERFORATUM L.)
© С.А.Дубровная, Л.У.Мавлюдова
Исследование 8 ценопопуляций зверобоя продырявленного из отдельных районов Республики Татарстан в 2006-2009 гг. показало, что они нормальные, неполночленные. Ценопопуляции являются устойчивыми, самовосстанавливающимися, поскольку хорошо выражены процессы семенного расселения и вегетативного размножения.
Ключевые слова: ценопопуляция, онтогенетическая структура ценопопуляций, зверобой продырявленный, половое размножение.
Онтогенетическая структура ценопопуляций в рамках эколого-демографического направления изучения популяций остается важным и надежным показателем. Специфика онтогенетической структуры определяется множеством факторов: процессами рождаемости и смертности, скоростью развития растений, соответствием реализации биологического потенциала особей вида в сложившихся экологических условиях. Поэтому изучение онтогенетической структуры ценопо-пуляции способствует познанию степени благополучия и устойчивости вида в сообществе [1; 2; 3; 4], выявлению особенностей динамических процессов, протекающих в ценопопуляции [5]. Изучение структуры популяции лекарственных видов имеет большое значение, поскольку позволяет оценить не только степень влияния антропогенного фактора на выживаемость растений, но и, учитывая особенность биологии вида, разработать рекомендации для рационального природопользования.
Цель нашей работы: изучить изменчивость онтогенетической структуры зверобоя продырявленного в лесных и луговых сообществах Республики Татарстан, определить особенность самоподдержания численности ценопопуляции зверобоя в различных типах растительности.
Материал и методы
Объекты исследования. Объектами исследования были ценопопуляции зверобоя продырявленного Hypericum perforatum (L.) - длиннокорневищного, факультативно-корнеотпрысково-го растения. Счетной единицой служил парциальный побег и парциальный куст [6] со сформированной корневой системой. Исследования проводились в 2006-2009 гг. в различных районах Республики Татарстан. Для изучения онтогенетической структуры ценопопуляции зверобоя
проводились маршрутные исследования в различных типах растительности. Классификация лугов дана согласно классификации лугов РТ, разработанной М.В.Марковым [7: 321-323]. Название лесных сообществ дано с учетом видов-доминантов каждого яруса (табл.1).
Таблица 1
Краткая характеристика местообитаний зверобоя
Ботанико-географический район
Лесостепное
Предволжье
Район РТ. Характерное местообитание ценопопуляции Экологическая характеристика местообитания
Тетюшский район (ЦП 1) Разнотравный луг на склоне восточной экспозиции. Травянистый ярус хорошо выражен. Луг примыкает к широколиственному лесу. Освещенность 160х102 Ь., почвы серые лесные.
Верхнеуслонский район (ЦП 2). Тип-чаково-мятликовый разнотравный луг на склоне. Освещенность фоновая 220х102 Ь, почвы суглинистые.
(ЦП 3) Лесная поляна в дубраве ле-щиново-пролесни-ковой. Травянистый ярус представлен растениями неморальной и луговоопушечной эколого-ценотической группы. Освещенность 83х102 Ь Почвы темносерые.
(ЦП 4) Лесозащит- Освещенность
ная полоса. Посадки березы повислой (Betula pendula Roth), где произошло естественное внедрение клена платановидного (Acer platanoides L.). Особи березы 3 класса возраста, подлесок A. pla-tanoides, бересклет бородавчатый (Euo-nymus verrucosa L.). Травостой разрежен из-за систематических пороев кабанов. 41х102Ь Почвы темносерые.
(ЦП 5) Нагорная дубрава с участием вяза шершавого (Ulmus glabra (Huds), клена платановидного (A. Pla-tanoides), лещины обыкновенной (Corylus avellana L.). Деревья растут на склонах крутых оврагов (7Д3В+Л). Освещенность 18х102 Ь. Почвы темно -серые.
Лесное Заволжье Зеленодольский район (ЦП 6) Сосняк елово-липовый костяничный (6С2Е2Л+Б), сформированный на супесчаных почвах. Освещенность 26х102 Ь. почвы среднеподзолистые, супесчаные.
(ЦП 7) Мелколиственный молодняк. Сообщество возникло в процессе естественного зарастания B. pendula искусственных посадок ели европейской (Picea adies L). Освещенность 41,8х102 Ь. Почвы серые лесные.
Кукморский район (ЦП 8) Суходольный полевице-мят-ликовый разнотравный луг по пологим склонам водоразделов и по водораздельным плато. Освещенность фоновая, почвы серые лесные.
Для изучения онтогенетической структуры ценопопуляции при маршрутных исследованиях закладывали 30 временных учетных площадок размером 0.5^0.5 м2. Идентификация онтогенетических состояний производилась на основе свежевыкопанных растений, произрастающих на учетных площадках. Характеристика онтогенетической структуры оценивалась на основе спектра онтогенетических состояний, демографических показателей [3; 8]. В ходе работы обращалось большое внимание на особенность само-поддержания ценопопуляций, процессах вегетативного размножения и семенного расселения вида.
Результаты исследования
Проведенные исследования показали, что все ценопопуляции зверобоя продырявленного относятся к нормальному типу - в онтогенетическом спектре представлены особи, обеспечивающие самоподдержание за счет полового и вегетативного размножения (рис.1, 2). Исключение составляет ценопопуляция в сосняке елово-липовом костяничном (ЦП 6), где доля генеративных растений ничтожно мала, а ценопопуляция представлена растениями прегенеративного периода вегетативного происхождения и растениями по-стгенеративного периода. Согласно классификации подобная ценопопуляция является инвазионно-рецессивной. Согласно классификации ценопопуляции [8] по критериям "дельта-омега" ценопопуляция является молодой (табл.2).
В условиях открытых луговых сообществ (рис.1) в онтогенетическом спектре доминируют средневозрастные генеративные растения, доля которых в отдельных ценопопуляциях (ЦП1, ЦП8) достигает 50%. По классификации "дельтаомега" такие ценопопуляции характеризуются как зрелые и зреющие.
В условиях светлых лесов (рис.2), где отмечается уменьшение освещенности, возрастает доля растений прегенеративного периода - растений виргинильного и имматурного онтогене -тических состояний. Формирование подобных ценопопуляций в значительной степени обусловлено плагиотропным рос- том боковых побегов и пространственным их удалением. При маршрутных исследованиях они учитываются как самостоятельные растения, поскольку имели сформированную корневую систему. Уменьшение доли цветущих растений связано с эколого-ценотичес-кими условиями, которые не способствуют заложению у светолюбивых видов в условиях незначительного затенения генеративных побегов. Размножение и самоподдержание численности ценопопуляции идет за счет вегетативного размножения, также отмечается внедрение семян.
5G
AG
3G
ЦП 3 ЦП 1
Рис.1. Онтогенетические спектры ценопопуляций зверобоя продырявленного в луговых сообществах
60
50
40
30 J
20
10
ЦП '
ЦП 6 ЦП 5 ЦП 4
82 бз7 8
Рис.2. Онтогенетические спектры ценопопуляций зверобоя продырявленного в лесных сообществах
Таблица 2
Демографические показатели ценопопуляции
Демографические показатели Ценопопуляции\ А ы Тип ценопопуляции, выделяемый критерием "дельтаомега"
ЦП1 0,318 0,665 Зреющая
ЦП2 0,399 0,736 Зрелая
ЦП3 0,241 0,576 Молодая
ЦП4 0,202 0,580 Молодая
ЦП5 0,124 0,443 Молодая
ЦП6 0,348 0,410 Молодая
ЦП7 0,165 0,440 Молодая
ЦП8 0,339 0,710 Зрелая
В условиях эксперимента (ЦП 3), при удалении на территории 100 м2 растений зверобоя, формирующих семена, на протяжении всего се-
зона наблюдали появление проростков на постоянных учетных площадках (1^1 м2) с нарушенным почвенным слоем. На разнотравном лугу (ЦП 1) на момент исследований проростки не наблюдались, однако здесь до 17 % растений вергинильного и средневозрастного генеративного состояния имели хорошо выраженный главный корень, что говорит об их семенном происхождении. Наличие проростков, которые к окончанию сезона переходят в более взрослое возрастное состояние, и особей семенного происхождения свидетельствует, что в условиях данных сообществ отмечается устойчивый оборот поколений, что отражает достаточно стабильное состояние вида в сообществе. Отсутствие проростков и присутствие исключительно особей вегетативного происхождения было нами обнаружено в условиях сосняка елово-липового костяничного (ЦП 6). Здесь в условиях низкой освещенности формировались редкие скопления зверобоя с низкой долей генеративных растений. Поддержание численности отмечалось за счет полегания и укоренения побегов возобновления и боковых побегов.
Проведенные исследования показали, что преобладающим способом самоподдержания численности ценопопуляции зверобоя во всех сообществах является вегетативное размножение, которое в зависимости от формирующейся жизненной формы зверобоя может реализоваться за счет плагиотропно полегающих и укореняющихся боковых резервных побегов, что отмечается во всех ценопопуляциях. В ЦП 2, ЦП 8 наблюдали формирование корнеотпрысковых побегов, образование которых отмечается после гибели скелетного побега у растений средневозрастного генеративного состояния. Для укорененных плагиотропных побегов характерно образование вторичных покровных тканей, отмечается вторичное утолщение стебля. Подземные побеги функционируют как многолетние подземные корневища, что обеспечивает вегетативное размножение растений и сохранение численности ценопопуляции. При удалении главного побега (при сборе лекарственного сырья) боковые побеги, развивающиеся из спящих почек корневища, способны реализовываться в полноценные ассимилирующие побеги. Вегетативное размножение в условиях сосняка елово-липового костяничного (ЦП 6) реализуется за счет полегания и укоренения главного и боковых побегов.
Семенное расселение зверобоя играет большую роль в популяционной жизни зверобоя продырявленного. Прорастание семян и образование проростков отмечается на нарушенных участках различных местообитаний, что в последующем
ведет к формированию пространственно изолированных скоплений. В условиях открытых сообществ мелкие семена хорошо расселяются воздушными массами. В условиях лесных сообществ перенесение семян ограничено. Однако формирование высокопродуктивных ценопопуляций зверобоя, наблюдаемых на нарушенных лесных участках, позволяет предположить, что источниками семян могут быть особи зверобоя, произрастающие в непосредственной близости. Именно поэтому редкие, разрозненные скопления зверобоя, наблюдаемые в климаксовых сообществах, например, (ЦП 5, ЦП 6), представляют собой необходимый потенциал для развития высокопродуктивных ценопопуляций зверобоя, формирующихся в условиях нарушенных лесных сообществ.
Выводы:
1. Онтогенетическая структура зверобоя продырявленного определяется особенностью эко-лого-ценотических условий местообитания.
2. Ценопопуляции зверобоя продырявленного, произрастающие в луговых сообществах и светлых лесах, являются устойчивыми структурами, поскольку отмечаются хорошо выраженные процессы вегетативного и полового размножения, прорастание семян.
3. Умеренный сбор сырья (изъятие надземных генеративных побегов) зверобоя продырявленного, с периодичностью 2-3 года не оказывает негативного влияния на устойчивость ценопопуляции, поскольку восстановление численности ценопопуляции отмечается за счет вегетативного размножения, а растянутость во времени процесса образования семян обеспечивает успешное пополнение сообществ новыми семенами.
4. Важной составляющей популяционной жизни зверобоя продырявленного являются ценопопуляции в климаксовых лесных сообществах. Такие ценопопуляции можно рассматривать как необходимый потенциал формирования высокопродуктивных ценопопуляций на деструктивных участках леса.
1. Завадский К.М. Вид и видообразование. - Л.: Наука, 1968. - 404 с.
2. Дубровная С.А. Возрастные спектры ценопопуля-ции как показатель адаптации популяции земляники лесной (Fragaria vesca L.) к условиям различных фитоценозов II Особь и популяция - стратегии жизни: сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара I Под. ред. А.Р.Ишбирдина. - Уфа: Издател. дом ООО "Вили Окслер ", 2006. - С.121-126.
3. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергетических вол-
новых процессов // Биол. науки. - 1975. - №2. -С.7-34.
4. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. -224 с.
5. Заугольнова Л. Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи соврем. биологии. - 1999. - Т.119. - №2. - С.115-127.
6. Гонтарь Э.М., Курочкина Н.Ю. Возрастная структура ценопопуляций Hypericum perforatum (Clusiaceae), и Primula makrocalyx (Primulaceae) в Хакасии, на Алтае и в Восточном Казахстане II Растительные ресурсы. - 2005. - Вып.2. - С.17-27.
7. Марков М.В. Избранные труды. - Казань: Изд-во КГУ, 2000.
8. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений II Экология. - 2001. - №1. - С.3-7.
SOME ASPECTS OF THE ONTOGENETIC STRUCTURE HYPERICUM PERFORATUM CENOPOPULATION (HYPERICUMPERFORATUM L.)
S.A.Dubrovnaya, L.U.Mavlyudova
One of the new means of the perfection of muscle coordination is the biofeedback of the muscle activity, basing on the principles of biological back connection, realizing on the basis of modern computer ethnic.
The biofeedback of the muscle activity is one of the changes of mechanisms.
Key words: coenopopulations, ontogenetic structure coenopopulations, St.John's wort, sexual reproduction.
Дубровная Светлана Алексеевна - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и экологической биотехнологии Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета.
E-mail: o_v_i@pochta.ru
Мавлюдова Ляйля Усмановна - кандидат биологических наук, профессор кафедры ботаники и экологической биотехнологии Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета.
E-mail: laila.ma@mail.ru
