CC BY
69
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 595.384(265.54)
О.М. Корн, Е.С. Корниенко, А.Ю. Звягинцев (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
НАТУРАЛИЗАЦИЯ РАКА-ОТШЕЛЬНИКА DIOGENES NITIDIMANUS TERAO, 1913 (DECAPODA: ANOMURA: DIOGENIDAE) В ЗАЛ. ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ — ГИПОТЕЗА ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ?*
В зал. Восток (зал. Петра Великого) обнаружено массовое поселение рака-отшельника Diogenes nitidimanus Terao, 1913 (Decapoda: Anomura: Diogenidae), нового вида для российских вод Японского моря. Многочисленные экземпляры этого вида, в том числе самки с икрой, найдены в эстуарном районе, на илистом грунте, на глубине 2-3 м. D. nitidimanus хорошо отличается от обнаруженного ранее в наших водах D. penicillatus Stimpson, 1858 отсутствием щетинок на наружной поверхности ладони левой клешни, а от близкородственного D. edwardsii (De Haan, 1849) — формой левой клешни и отсутствием на ней актинии-эпибион-та. Высказывается предположение об интродукции и натурализации рака-отшельника D. nitidimanus в зал. Петра Великого.
Korn O.M., Kornienko E.S., Zvyagintsev A.Yu. Naturalization of the hermit crab Diogenes nitidimanus Terao, 1913 (Decapoda: Anomura: Diogenidae) in the Vostok Bay of the Japan Sea — hypothesis or reality? // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 301-307.
Mass settlement of Diogenes nitidimanus Terao, 1913 (Decapoda: Anomura: Diogenidae), a new species for Russian waters of the Japan Sea, is found in the Vostok Bay (Peter the Great Bay). Numerous specimens of this species, including ovigerous females, occur on silt soil in estuary area, at the depth 2-3 m. The D. nitidimanus differs well from D. penicillatus Stimpson, 1858, found earlier in Russian waters, by lack of setae on the outer surface of the palm of its left chela, and from closely related D. edwardsii (De Haan, 1849) by shape of its left chela and lack of symbiotic sea anemone. Introduction and naturalization of D. nitidimanus in Peter the Great Bay is assumed. Its larvae could be introduced from Japanese and Korean coastal waters with marine currents or with ballast waters. Other point of view is that D. nitidimanus is the native species not found earlier. Problems of new species introduction in different regions of the World Ocean and possible ways of the introduction are discussed, with examples of successful naturalization of decapods including commercial species. Among 10000 species of decapods recorded in the world, 88 species have been found outside their original areas of distribution. Ballast water offers the most effective mechanism for introduction of exotic decapod species.
Раки-отшельники являются обычными представителями бентоса литорали и верхней сублиторали япономорского побережья. В российских водах Японского
* Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН № 06-III-A-06-161 и 06-1-П-11-034, целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации" на 2007 г., гранта фонда APN ARCP2006-FP14-Adrianov.
моря преобладают представители семейства Paguridae Latreille, 1802 (Волвенко, 1995). В отличие от представителей семейства Paguridae, имеющих большую правую клешню, семейство Diogenidae Ortmann, 1892 объединяет раков-отшельников, у которых правая клешня либо меньше (род Diogenes), либо равна левой (роды Clibanarius и Paguristes).
До настоящего времени у побережья Приморья были известны 3 вида диоге-нид. В зал. Посьета в сборах 1962-1966 гг. обнаружен Clibanarius hirsutimanus Kobjakova, 1975 (Кобякова, 1975), а в зал. Восток в 2004 г. найден Paguristes ortmanni Miyake, 1978 (Петряшев, Корниенко, 2006). Из рода Diogenes в определителе десятиногих раков Дальнего Востока значится единственный вид D. penicillatus Stimpson, 1858 (Виноградов, 1950). Только этот вид отмечен и в таксономическом каталоге биоты зал. Петра Великого (Адрианов, Кусакин, 1998), а в тематической монографии И.В. Волвенко (1995), посвященной биологии раков-отшельников у побережья Приморья, представители рода Diogenes не упоминаются.
Род Diogenes Dana, 1851 характерен для тропической Индопацифической области, но отдельные виды встречаются в восточной части Атлантики, в Средиземном и Черном морях, в южной Японии (Макаров, 1938). Основные отличительные признаки рода следующие. Между глазными стебельками имеется подвижный рострум. На жгутиках антенн расположены длинные щетинки, густо покрытые щетинками второго порядка. Максиллипеды III сближены у оснований, их базальные членики широкие. Клешненосные ноги неодинаковые, левая развита значительно сильнее правой. Четвертая и пятая пары переоподов с ложными клешнями.
В 2002 г. в августе—сентябре в эстуарной части зал. Восток водолазами на илистом грунте, на глубине 2-3 м, в раковинах брюхоногих моллюсков Batillaria cumingii, Linatia pallida, Littorina squalida и Umbonium costatum обнаружено многочисленное поселение Diogenes nitidimanus Terao, 1913, включающее большое количество самок с икрой. Материал хранится в музее Института биологии моря (№ 18001) и представлен 9 самцами и 2 самками, длина передней части карапакса (SL) самцов = 2,55-4,59 мм, самок = 2,38-3,40 мм (Японское море, зал. Петра Великого, зал. Восток, устье р. Волчанка, 42°52' с.ш. 132°43' в.д., глубина 2-3 м, илистый грунт, 22 августа 2002 г., сборщик А.С. Соколов). В 2003 г. 3 экземпляра этого вида были найдены в зал. Восток японскими исследователями (Asakura, 2006). Наши наблюдения последующих лет показали, что это довольно многочисленная, разновозрастная, активно размножающаяся популяция D. nitidimanus.
Diogenes nitidimanus Terao, 1913 (см. рисунок)
Diogenes edwardsii — Ortmann, 1892: 295. Not Diogenes edwardsii (De Haan, 1849).
Diogenes nitidimanus Terao, 1913: 363, fig. 1 [type locality: Province Sagami, Japan]; Kim, 1973: 208, fig. 40, pl. 68, fig. 22; Miyake, Imafuku, 1980: 3, pl. 1, fig. 5; Miyake, 1982: 194 (list), 213 (key); Asakura, 1987: 34-37, fig. 1, pl. 6, figs 1-6; 1995; 2006: 28, figs 9, 10.
Diogenes edwardsi [sic] — Shimoyama, 1979: 65. Not Diogenes edwardsii (De Haan, 1849).
Diogenes spinifrons — Komai et al., 1992: 196. Not Diogenes spinifrons (De Haan, 1849).
Дифференциальный диагноз. Diogenes nitidimanus отличается от обнаруженного ранее в наших водах D. penicillatus наличием двух продольных рядов более крупных гранул на наружной поверхности ладони левой клешни и отсутствием на ней щетинок. У D. penicillatus эта поверхность густо покрыта длинными щетинками. У другого близкородственного вида, D. edwardsii, который встреча-
ется у северо-западного побережья о. Хонсю (Asakura, 2006), ладонь левой клешни широкая и уплощенная, с двумя рядами зубцов по вен-тролатеральному краю. На ее наружной поверхности, как правило, находится актиния-эпи-бионт.
Распространение. Найден в юго-восточной Корее (Kim, 1973), широко распространен вдоль западного побережья Японии — от зал. Хакодате до о. Кюсю (Miyake, 1978, 1982; Shimoyama, 1979; Miyake, Imafuku, 1980; Asakura, 1995, 2006). До настоящего времени северной границей распространения считается зал. Хакодате (41° с.ш. 140° в.д.). Обычен в прибрежных водах, на песчаном и илистом грунтах, встречается в эстуарных районах. Самок с икрой наблюдали в зал. Восток в августе—сентябре.
Расположение Японского моря на границе двух биогеографических областей с разными температурными режимами способствует процессу естественного расселения видов. В северо-западной части моря могут обитать как широкоборе-альные, так и субтропические, и субтропическо-низкобореальные виды. Зал. Петра Великого расположен на стыке умеренной и субтропической зон, он находится под влиянием холодного Приморского течения, но одновременно с этим в теплое время года сюда проникают теплые воды с юга. Разнообразие условий среды в заливе также способствует большому видовому богатству его флоры и фауны (Животные и растения ..., 1976).
На протяжении многих тысячелетий единственным способом расселения для большинства видов бентосных организмов являлся разнос личинками. По мнению А.И. Кафанова (2005), распространение видов с помощью пелагических стадий может происходить даже в направлении неблагоприятных физико-географических факторов, например против морских течений. Такие биоинвазии относятся к относительно давним историческим событиям, детерминированным исключительно естественными причинами. Для некоторых видов не меньшее, а иногда большее значение имеет расселение на плавнике (рафтинг) и на нектон-ных животных. Рафтинговое расселение отличается от расселения с помощью личинок тем, что взрослые организмы живут значительно дольше личинок и сами дают расселительные стадии. Занос плавника и миграции нектона с эпиби-онтами в районы, сильно различающиеся по гидрологическим показателям, приводит к гибели животных, но при небольших различиях они могут выжить и дать жизнеспособное потомство. Все возможности такого способа расселения к настоящему времени полностью исчерпаны, так как он существовал с момента возникновения жизни в Мировом океане.
А
Самец Diogenes nitidimanus: А — внешний вид; Б — правая, В — левая клешненосные ноги
Diogenes nitidimanus, male: A — external view; Б — right cheliped, В — left cheliped
Понятие биологической инвазии, как и остальные термины, используется нами в соответствии с толкованием словаря терминов (Биологические инвазии ..., 2004) — как расселение вида за пределы исторического ареала после неолита, вызванное прямо или косвенно деятельностью человека. Если до середины XX века основным средством проникновения водных организмов в новые экосистемы было обрастание подводной части судов, то впоследствии, с широким внедрением противообрастающих покрытий, а также развитием танкерного и балкерного флота, им стал водяной балласт судов.
Результатом переноса морских беспозвоночных с обрастанием судов, а также неконтролируемого сброса балластных вод в зал. Петра Великого оказалось нахождение в этом заливе 17 видов-интродуцентов (Zvyagintsev, 2000; Звягинцев, 2003, 2005). Своеобразие условий обитания в зал. Петра Великого и наличие в нем таких крупных портов, как Владивосток и Находка, обусловливают его важную роль в расселении видов и необходимость продолжения исследований вселенцев в этом заливе (Звягинцев, Гук, 2006).
В настоящее время в дальневосточных морях России проводятся лишь эпизодические исследования видов-вселенцев. При этом некоторые специалисты часто ограничиваются традиционным названием статьи "Первая находка вида ...", не вдаваясь в поиски причин этой первой находки. Между тем большое внимание процессу интродукции экзотических видов в европейские моря России уделяется специалистами Зоологического института РАН, недавно ими на эту тему опубликована большая коллективная монография (Биологические инвазии ..., 2004). В этой своеобразной "энциклопедии расселения видов" авторы дают основные понятия актуальнейшей проблемы морских и наземных биоинвазий, проводят детальный анализ процесса расселения видов в европейской части России. Аналогичную работу предстоит выполнить специалистам научных учреждений Дальнего Востока.
Случаи расселения десятиногих раков за пределы ареала довольно многочисленны. Из 10 тыс. известных видов Decapoda 88 видов были зарегистрированы за пределами их ареалов (Rodrigues, Suárez, 2001). Есть несколько классических примеров успешной интродукции и натурализации разных видов крабов. Так, Rhithropanopeus harrisii занесен в Европу из Америки судами и, несмотря на сравнительно недавнее появление, играет теперь немаловажную роль в бентосе и обрастании. Процесс расселения этого вида детально описан в сводке О.Г. Резниченко (1967). Сходный путь акклиматизации в западноевропейских водах прошел восточноазиатский краб Eriocheir chinensis, он теперь создает здесь значительные биопомехи рыболовству и гидростроительству (Расс, Резни-ченко, 1977). Общеизвестен факт интродукции с последующей успешной натурализацией камчатского краба Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море (Биологические инвазии ..., 2004). Сравнительно недавно здесь же обнаружено несколько экземпляров краба-стригуна Chionoecetes opilio, имеющего широкое распространение в морях северной части Тихого океана и в северо-западной Атлантике (Кузьмин и др., 1998). В течение последних 20 лет два восточноазиат-ских краба, Hemigrapsus sanguineus и H. penicillatus, почти одновременно заселили умеренные воды восточной и западной Атлантики. Ранее виды этого рода не были известны в Атлантическом океане (Schubart, 2003). Обычным обитателем эстуариев тихоокеанского побережья Северной Америки стала восточноази-атская креветка Palaemon macrodactylus, которая затем колонизировала также европейские воды и была найдена в Испании, Бельгии, Нидерландах и Германии (González-Ortegón et al., 2007). Известны находки нового для России краба Paracleistostoma cristatum в эстуарных водах южного Сахалина (Лабай, 2004). В последнем случае вполне вероятен факт натурализации этого вида, хотя автор лишь указывает на значительное расширение ареала этого тепловодного вида на север без выяснения причин такого явления.
304
В литературе есть данные о разных способах вселения десятиногих раков во многие районы Мирового океана. Так, Фостер и Виллан (Foster, Willan, 1979) описали своеобразный способ автотрансплантации японского краба Plagusia depressa tuberculata в составе обрастания нефтедобывающей платформы при ее транспортировке из Японии к берегам Новой Зеландии. Этот же краб был отмечен в обрастании дрейфующего буя в южной части зал. Петра Великого вместе с другим тропическим видом, Portunus sanguinolentus (Кепель, Царева, 2005). Еще один тропический краб, Planes marina, встречен в этом же районе в обрастании другого дрейфующего буя (Кепель и др., 2002). Восточная речная креветка Macrobranchium nipponense, ареал которой включает Японию, Северную и Южную Корею, Китай и Вьетнам, в 1960 г. была случайно завезена вместе с молодью растительноядных рыб из р. Янцзы в один из водоемов-охладителей ГРЭС Московской области (Иванов, Старобогатов, 1974), а затем и в ряд других водоемов, где успешно акклиматизировалась (Хмелева и др., 1997). Но наиболее эффективным механизмом интродукции декапод считается проникновение их личинок с балластными водами (Кузьмин и др., 1998; Rodrigues, Suárez, 2001; Schubart, 2003).
В доступной нам литературе не встречена информация о вселении какого-либо вида рака-отшельника, хотя есть данные о нахождении представителей Anomura в грузовых трюмах судов и в танках с балластными водами (Smith et al., 1999). Однако длительный период личиночного развития раков-отшельников в планктоне (около месяца), а также находки некоторых видов в обрастании (Звягинцев, 2005) предполагают вполне реальную возможность интродукции этой группы Decapoda.
В названии настоящей работы вопросительный знак поставлен не случайно. Выявление вселенцев — весьма сложная и ответственная работа. Подобные исследования возможны лишь при участии специалистов-систематиков, обладающих знаниями фаунистики региона и биогеографии. Акклиматизация — процесс вероятностный. При самом тщательном и детальном исследовании невозможно со стопроцентной вероятностью утверждать, что данный вид — вселенец, а не абориген, не замеченный ранее исследователями. Даже при ноотрансплантации, когда человек специально подбирает переселенцев и водоемы для вселения, биологический эффект достигается в 10-90 % случаев. Основным недостатком выборочного метода сбора материала, используемого обычно гидробиологами, является неполнота информации. Конечно же, идеальным вариантом было бы изучение генеральной совокупности, что, как известно, нереально. Даже такая большая выборка, как суда из 11 промысловых районов, на основании анализа эмпирических кривых тренда "виды—площадь" дает лишь около половины теоретически возможного числа видов (Звягинцев, 2005). Практически невозможно зарегистрировать экзотические виды в составе обрастания судна или в балластных водах, а затем наблюдать их акклиматизацию. Чаще исследователь вынужден судить о том, является данный вид вселенцем или нет, по косвенным признакам: 1) широкое расселение вида в текущем столетии; 2) неоднократное нахождение его в портах, куда заходят суда дальнего плавания; 3) нахождение вида в новом месте на судах каботажного плавания; 4) эврибионтность вида (Зевина и др., 1975). Эти признаки выделены для прикрепленных форм гидробионтов, способных существовать в обрастании судов. Список таких признаков для эррантных бентосных, а также для планктонных форм может быть продолжен соответствующими специалистами. Главным признаком вселенца для бентосных форм, на наш взгляд, служит массовое появление способного к размножению вида в хорошо изученном районе, где этот вид никогда не наблюдался ранее. Именно такой факт отмечен авторами настоящего сообщения в зал. Восток.
Возможно, что D. nitidimanus — аборигенный вид, не замеченный ранее исследователями, но не менее вероятна возможность проникновения личинок этого вида в зал. Петра Великого из прибрежных вод Японии, а также из района Южной Кореи естественным путем с помощью морских течений, а также с бал-
ластными водами судов соответствующих маршрутов. Западное побережье Японии от Цусимского пролива до Ниигаты в целом является одним из интереснейших районов, лежащим на главном пути вселения более южных форм в Японское море (Макаров, 1938).
В настоящее время утверждена Целевая комплексная программа ориентированных фундаментальных научных исследований Дальневосточного отделения РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации на 2007-2012 гг.", в реализации которой участвуют авторы данной статьи. Исследование состава балластных вод судов на российско-японских и российско-корейских линиях на предмет обнаружения в них личинок крабов и раков-отшельников может дать окончательный ответ на вопрос, поставленный в названии статьи.
Выражаем искреннюю признательность д-ру Tomoyuki Komai, профессору Музея и Института естественный наук (Тиба, Япония), за определение D. nitidimanus, сотруднику ИБМ ДВО РАН А.А. Омельяненко за фотографию рака-отшельника.
Литература
Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — 349 с.
Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. — М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. — 436 с.
Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 33. — C. 179-358.
Волвенко И.В. Механизмы регуляции динамики численности и продукционная биология раков-отшельников. — Владивосток: Дальнаука, 1995. — 283 с.
Животные и растения залива Петра Великого. — Л.: Наука, 1976. — 363 с.
Звягинцев А.Ю. Вселение видов в северо-западную часть Японского моря и проблема морского обрастания // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 6. — С. 377-387.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 432 c.
Звягинцев А.Ю., Гук Ю.Г. Оценка экологических рисков, возникающих в результате биоинвазий в морские прибрежные системы Приморского края (на примере морского обрастания и балластных вод) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 3-38.
Зевина Г.Б., Каменская О.Е., Кубанин А.А. Вселенцы в обрастаниях Японского моря // Комплексные исследования природы Океана. — М.: МГУ, 1975. — Т. 5. — С. 240-249.
Иванов Б.Г., Старобогатов Я.И. Субтропическая пресноводная креветка Macrobrachium nipponense (De Haan) (Palaemonidae) в водоемах Подмосковья // Экология. — 1974. — № 6. — С. 83-85.
Кафанов А.И. Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии. — Владивосток: ДВГУ, 2005. — 208 с.
Кепель А.А., Спиридонов В.А., Царева Л.А. Находка краба Planes marina Rathbun, 1914 (Decapoda: Grapsidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 222-223.
Кепель А.А., Царева Л.А. Первое обнаружение тропических крабов Portunus sanguinolentus (Herbst, 1783) и Plagusia depressa tuberculata Lamark, 1818 в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 2. — С. 138-139.
Кобякова З.И. Clibanarius hirsutimanus sp.n., новый вид десятиногих раков (Crustacea, Decapoda) из залива Посьета Японского моря // Исслед. фауны морей. — 1975. — Вып. 8(16). — С. 185-187.
Кузьмин С.А., Ахтарин С.М., Менис Д.Т. Первые нахождения краба-стригуна Chionoecetes opilio (Decapoda: Majidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. — 1998. — Т. 77, № 4. — С. 489-491.
Лабай В.С. Paracleistostoma cristatum De Man, 1895 (Crustacea: Decapoda) — новый для России вид краба из эстуарных вод Южного Сахалина // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 72-75.
Макаров B.B. Фауна СССР. Ракообразные. Anomura. Т. 10, вып. 3. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. — 324 с.
Петряшев B.B., Корниенко Е.С. Paguristes ortmanni Miyake, 1978 (Decapoda: Anomura) — новый вид и род десятиногих раков для фауны России // Биол. моря. — 2006. — Т. 32, № 2. — С. 139-141.
Расс Т.С., Резниченко О.Г. Интродукция и акклиматизация морских организмов // Биология океана. Океанология. — М.: Наука. — 1977. — Т. 2. — С. 314-321.
Резниченко О.Г. Трансокеаническая аутоакклиматизация ритропанопеуса (Rhithropanopeus hasssisii tridentatus: Crustacea, Brachyura) // Тр. ИОАН СССР. — 1967. — Т. 87. — С. 136-177.
Хмелева H.H., Кулеш В.Ф., Алехнович A.B., Гигиняк Ю.Г. Экология пресноводных креветок. — Минск: Беларуская навука, 1997. — 256 с.
Asakura A. Polymorphism in chelae of Diogenes nitidimanus Terao (Decapoda: Anomura: Diogenidae) // Researches on Crustacea. — 1987. — Vol. 16. — P. 29-33.
Asakura A. Infraorder Anomura // Guide to the seashore animals of Japan with color pictures and keys. Vol. 2. — Osaka: Hoikusha Publ. Comp., Ltd, 1995. — 663 p. (Jap.)
Asakura A. Shallow water hermit crabs of the families Pylochelidae, Diogenidae and Paguridae (Crustacea: Decapoda: Anomura) from the Sea of Japan, with a description of a new species of Diogenes // Bulletin of Toyama Science Museum. — 2006. — Vol. 29 — P. 23-103.
Foster B.A., Willan R.S. Foreign barnacles transported to New Zealand on oil platform // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. — 1979. — Vol. 13(1). — P. 143-149.
Gonzalez-Ortegon E., Cuesta J.A., Schubart C.D. First report of the oriental shrimp Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 (Decapoda, Caridea, Palaemonidae) from German waters // Helgoland Marine Research. — 2007. — Vol. 61. — P. 67-69.
Kim H.S. Anomura and Brachyura: Illustrated encyclopedia of fauna and flora of Korea. — 1973. — Vol. 14. — 694 p.
Komai T., Maruyama S., Konishi K. A list of decapod crustaceans from Hokkaido, northern Japan // Researches on Crustacea. — 1992. — Vol. 21. — P. 189-205.
Miyake S. The crustacean Anomura of Sagami Bay. — Tokyo: Biological Laboratory: Imperial Household, 1978. — 200 p.
Miyake S. Japanese crustacean decapods and stomatopods in color. I. Macrura, Ano-mura and Stomatopoda. — Osaka: Hoikusha Publ. Comp., 1982. — 261 p. (Jap.)
Miyake S., Imafuku M. Hermit crabs from the Kii Peninsula // Nankiseibutsu, The Nanki Biological Society. — 1980. — Vol. 22. — P. 1-7, 59-64. (Jap.)
Ortmann A. Die Decapoden-Krebse des Strassburger Museums, mit besonderer Berücksichtigung der von Herrn Dr. Döderlein bei Japan und bei den Liu-Kiu-Inseln gesammelten und zur Zeit im Strassburger Museum aufbewahrten Formen. IV. Die Abtheilungen Galat-heidea und Paguridea // Zoologischen Jahrbücher, Abteilung für Systematic, Geographie and Biologie der Thiere. — 1892. — Vol. 6. — P. 241-326.
Rodrigues G., Suarez H. Anthropogenic dispersal of decapod crustaceans in aquatic environments // Interciencia. — 2001. — Vol. 26, № 7. — P. 282-288.
Schubart C.D. The East Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (Brachyura: Varunidae) in the Mediterranean Sea: an independent human-mediated introduction // Sci-entia Marina. — 2003. — Vol. 67(2). — P. 195-200.
Shimoyama S. Modification of the paleontological information caused by selective utilization of empty shells by an intertidal hermit crab Diogenes edwardsi (De Haan) // Report of Fishery Research Laboratory, Kyushu University. — 1979. — Vol. 4. — P. 65-78. (Jap.)
Smith L.D., Wonham M.J., McCann L.D. et al. Invasion pressure to a ballast-flooded estuary and an assasment of inoculant survival // Biological Invasions. — 1999. — Vol. 1. — P. 67-87.
Terao A. A catalogue of hermit-crabs found in Japan (Paguridae excluding Lithodidae), with description of four new species // Annotationes Zoologicae Japonenses. — 1913. — Vol. 8. — P. 355-391.
Zvyagintsev A.Yu. Fouling of ocean-going shipping and its role in the spread of exotic species in the seas of the Far East // Sessile Organisms. — 2000. — Vol. 17, № 1. — P. 31-43.
