CC BY
39Натурализация интродуцентов в черноморском округе
колхидской провинции
Солтани Г.А. fniigorec@sochi.ru )
НИИгорлесэкол
Стабильность биогеоценозов играет важную роль в сохранении сложившейся экосистемы, как среды обитания человека. В результате своей жизнедеятельности люди как сознательно, так и ненамеренно изменяют окружающую среду. Растительность, как её составная часть, в течение многих веков подвергается антропогенному воздействию, с целью удовлетворения потребностей человека. При этом изменяется состав и структура фитоценозов, виды переносятся из одной страны в другую, изменяются биологические свойства растений. Для повышения ресурсного потенциала зелёных зон внедряются ценные иноземные древесные и кустарниковые породы.
Итоги интродукции, подведённые в 1996 году [6], показали, что в Черноморском округе Колхидской провинции в открытом грунте выращивалось 2665 видов, разновидностей и садовых форм древесных растений, принадлежащих к 471 роду 140 ботанических семейств. Среди них есть виды дающие лекарственное и техническое сырьё, плодовые, медоносные, фитонцидные растения, немало высокопродуктивных пород промышленного лесовыращивания. Древесные представители многих видов, родов и даже семейств за пределами этой провинции в России не встречаются. Интродукция высокодекоративных видов и форм позволила создать пышные красивоцветущие вечнозелёные насаждения, придающие Черноморскому побережью Кавказа неповторимый колорит.
В настоящее время отдельные интродуцированные виды плодоносят, размножаются самосевом, дают корневые отпрыски и укореняются плетями.
Активная хозяйственная деятельность человека, рекреационная нагрузка на леса привели к ослаблению внутриценотических связей в аборигенных фитоценозах, а в некоторых случаях к их деградации. Размножение интродуцентов без помощи человека повлекло за собой их инвазию, то есть самостоятельное распространение, образование новых растительных сообществ с участием экзотов, внедрение их в местные фитоценозы, а в некоторых случаях даже вытеснение аборигенных видов.
Изучение естественного возобновления более 1,5 тысячи видов и форм интродуцентов в Черноморском округе Колхидской провинции показало, что 140 видов, относящихся к 105 родам и 59 семействам размножаются здесь без помощи человека. Ранее, в известной нам литературе, сведений о самосеве 37 видов не встречалось, это - Berberis soulieana Schneid., Berberis chitria Lindl., Pittosporum tobira Ait., Ligustrum acutissimum Koehne, Ampelopsis brevipendiculata Trautv., Quercus coccinea Muenchh., Lonicera nitida Wils., Acer buergerianum Miq, Coriaria sinica Maxim., Cudrania tricuspidata
Lavall., Osmanthus x fortunei Carr., Rosa cymosa Tratt., Teline monspessulana C. Koch., Abelia x grandiflora Rehd., Dalbergia hupeana Hance, Quercus variabilis Blume., Quercus gilva Blume, Podocarpus macrophyllus D.Don., Parrotia persica
C.A.Mey, Sapindus drumondii Hook & Arn, Pinus echinata Mill., Populus italica Moench, Eucommia ulmoides Oliver., Akebia quinata Desne, Beilschmedia roxburgiana Nees., Grevia parviflora Bunge., Viburnum veitchii C.N.Wright, Camptotheca acuminata Desne, Cotoneaster dammeri C.K.Schneid., Cotoneaster serotina Stapf., Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng, Myrtus communis L., Poncirus trifoliata Raf., Sequoia sempervirens Endl., Securinega suffruticosa Rehd., Pinus thunbergiana Franco, Rhus typhina L..
Еще для 20 видов не отмечалась натурализация в Черноморском округе Колхидской провинции: Fraxinus pennsylvanica Marsh., Buddleja davidii Franch, Gleditchia triacanthos L., Liriodendron tulipifera L., Pyracantha crenulata Roam, Rhus chinensis Mill., Illicium anisatum L., Ginkgo biloba L., Quercus palustris Muench., Pinus pinaster Soland et Ait, Fatsia japonica desne & Planch, Cercis chinensis Siebold & Zucc., Ehretia acuminata R.Br., Daphniphillum macropodum Miq., Cupressus sempervirens L., Cryptomeria japonica D.Don., Rhamnus alaternus L., Phoenix canariensis Chabaud., Photinia serrulata Lindl., Chamaerops humilis L.
Для 10 видов в пунктах интродукции не было зафиксировано расселение путём вегетативного размножения: Glochidion fortunei Hance., Pterocaria x rheideriana Schneid, Chaenomeles x superba Rehd, Ehretia corylifolia C.H. Wright, Xylosma senticosum Hance, Maclura pomifera C.K. Schneid., Myrrchinium atropurpureum Schott., Vitex negundo L., Thuja plicata
D.Don, Ziziphus jujuba Mill..
В большинстве случаев самосев отмечался вблизи материнского растения, под кронами крупных деревьев. Возраст самосева колебался от 1 до 10 лет. В процессе исследования встречались особи явно самосевного происхождения в возрасте более 20 лет.
При исследовании возобновления интродуцентов на Черноморском побережье, в Сочи-Мацестинском районе Коркешко А. Л. в 1956 году было выявлено 79 видов, способных распространяться самостоятельно [9], на территории от Адлера до Новороссийска Карпун Ю.Н. в 1993 году отмечал 23 вида одичавших интродуцентов [7], в Батумском ботсаду Манджаидзе Д.В и Матинян А.Б. в 1964 выявили 58 видов интродуцентов дающих самосев и корневые отпрыски [12], в Сухумском ботсаду Васильев А.В. в 1950 описал 46 натурализовавшихся интродуцентов [2], на Южном берегу Крыма Волошин М.П. в 1971 году отмечает 138 натурализовавшихся экзотов [3].
Типичными растениями адвентивной дендрофлоры Черноморского округа Колхидской провинции можно считать Pueraria lobata Ohwi, Robinia pseudoacacia L., Trachycarpus fortunei H.Wendl., Elaeagnus pungens Thunb., Phyllostachys aurea A.& C. Riviere, Ligustrum lucidum Ait. fil., Cupressus lusitanica Mill., Acacia dealbata Link., Wisteria sinensis Sweet.
Наши исследования показали, что для самостоятельного размножения в новых условиях не требуется полной акклиматизации вида. В условиях
Черноморского округа Колхидской провинции некоторые растения могут воспроизводиться и долго жить, перенося засуху, повреждения морозами и неблагоприятные экологические условия. Поэтому следует чётко понимать, что натурализация не всегда соответствует понятию высшей степени акклиматизации вида.
Изучение теории интродукции и акклиматизации [5,11,12,14,15,16] показало, что единого подхода в оценке акклиматизации экзотов до сих пор не выработано. Основными критериями являются отношение экзотов к низким температурам и способность давать полноценные семена. Существует неопределённость в отношении термина «натурализация». Мы придерживаемся понятия данного А. Декандоллем. Согласно его формулировке, вид натурализовался, «если перенесённый человеком преднамеренно или невольно в новую страну обитания он приобрёл в дальнейшем все особенности дикорастущего вида. То есть, способен расти и размножаться своими естественными способами размножения, как полового так и вегетативного, без содействия человека, и который просуществовал уже в течение ряда лет, во время которого имели место непривычные для данного растения климатические условия». [16]. Говоря короче, натурализация вида -это приспособление к жизни, размножению и распространению в природных условиях без помощи человека. Исходя из этого, можно выделить пять степеней натурализации:
Очень высокая - Виды, обильно размножаются и вытесняют аборигенов
местной флоры из сообществ, стремятся к образованию чистых насаждений.
Виды, обильно размножаются и вступают с местной и иноземной растительностью в различные ценотические отношения.
Виды, размножаются вблизи от маточника, некоторые обильно, иногда вступают в различные ценотические отношения с другими породам и выходят за пределы места культивирования.
Виды, обильно размножаются только вблизи от материнского растения, не выходят за пределы места культивирования и не вступают в растительные сообщества.
Виды, размножаются в пределах места культивирования, самосев которых в большинстве случаев погибает вследствие конкуренции со стороны других видов и неблагоприятных погодных условий.
Натурализации способствует обильное регулярное плодоношение, наличие опылителей, поедаемость плодов и семян птицами, активное вегетативное размножение, пластичность биологических свойств, устойчивость в новых экологических условиях.
Высокая -
Средняя -
Низкая -
Очень низкая-
Из 140 изученных видов, с очень высокой степенью натурализации отмечено 5 видов, с высокой - 26 видов, со средней - 31 вид, с низкой - 32 вида, с очень низкой - 46 видов. Степень натурализации видов может изменяться. Наши данные о натурализовавшихся интродуцентах были бы полнее, если бы возобновление систематически не удалялось, но тогда бы все городские насаждения и парки превратились в беспорядочные заросли. Некоторые виды не попали в список из-за трудности их достоверного ботанического определения, это в особенности касается рода дуб.
Некоторые породы путём массовой естественной гибридизации образуют гибридные семена из которых появляется самосев, что в конечном итоге ведет к формированию новых, более стойких местных форм субтропических растений (кипарисы, пальмы).
Успешно натурализуются растения, интродуцированные из географических районов с климатическими показателями аналогичными влажным субтропикам России. Наиболее устойчивыми оказались листопадные лиственные и хвойные породы. В меньшей степени натурализуются интродуценты, привлечённые по флорогенетическому методу, хотя осеверение растений тропического корня более ценно для науки и практики. Так, индивидуальная изменчивость коричников, олеандров, трахикарпусов и хамеропсов дала поколение устойчивое в отличных от коренных условиях произрастания. Особенно это важно для растений из южного полушария, которые вегетируют в тот период, когда в условиях Черноморского побережья происходит довольно резкий переход от тёплой влажной осени к сравнительно холодной зиме. Влажные холодные зимы могут являться лимитирующим фактором и для растений сухих субтропиков, из таких районов как Мексика, где значительный недостаток влаги способствует перенесению низких температур.
Акклиматизация многих натурализовавшихся видов шла по пути приспособления к низким температурам, количеству и годовому ходу распределения осадков и к меньшей сумме температур выше +100С.
Можно сделать вывод об успешности интродукции видов из районов со средним из абсолютных годовых минимумов температуры воздуха от -16 до -40С при наличии суммы температур воздуха выше +100С более 3000° . Быстрее и лучше натурализуются виды из северной части Центрального Китая, Японии, южной части Северной Америки, северной части Пиренейского полуострова.
Преобладают виды, происходящие из Восточной Азии (54%) - рис. 1.
Распределение изученных натурализовавшихся растений по географическому происхождению
4%
54%
□ Восточная Азия
□ Средиземноморье
□ Северная Америка ■ Австралия
□ Другие географические области ■ Гибриды
Рис. 1
Климат северной части Центрального Китая, юго-западной и юго-восточной Японии очень близок к типу климата района исследования по температурному режиму в зимний период, но отличается более высокими летними температурами и годовым распределением осадков. Данные, полученные в ходе исследования, дают основание рассчитывать на успех дальнейшей интродукции, акклиматизации и натурализации растений из этих районов. Восточноазиатские виды отличаются большей устойчивостью к низким температурам, обладают пластичностью, широким ареалом, большим разнообразием подвидов и форм.
Североамериканские виды представляют 21% от 140 изученных интродуцентов. Среди них активнее натурализуются виды с восточного побережья. Следует отметить, что виды, происходящие из западной части Северной Америки, лучше натурализуются в условиях среднегорного района.
Благоприятный прогноз можно сделать для интродукции видов из горных районов Малой и Передней Азии, Атласских гор, возвышенных плат Пиренейского полуострова. 11% натурализовавшихся интродуцентов -средиземноморские виды.
Район исследования находится на стыке колхидской и средиземноморской флоры. Необходимо обратить внимание, что несмотря на сходность климатических условий, 54% средиземноморских видов проявляют слабую степень натурализации. Здесь лимитирующим фактором могут быть как низкие температуры, так и более мезофильные условия. По этой причине только 2% изученных интродуцентов происходят из южной и юго-восточной частей Австралии.
Из Южной Америки натурализовался только один вид - Passiflora coerulea L.
Гибриды показали среднюю степень натурализации.
Таким образом, лучшие результаты можно получить при интродукции видов основанной на климатических аналогах.
Среди натурализовавшихся интродуцентов преобладают деревья (58%)
рис.2.
Распределение изученных натурализовавшихся интродуцентов по жизненным формам
1% 2% 2%
29%
58%
□ Деревья
□ Кустарники
■ Лианы
□ Бамбуки
□ Пальмы
■ Многолетники
Рис.2
Хвойные представлены 13% от 140 видов. Среди лиственных преобладают листопадные формы - 48%, причём 30% от всех натурализовавшихся интродуцентов представлено листопадными деревьями, что говорит об их прогрессивности, устойчивости, и закономерно увязывается с биологическими особенностями данной группы. Вечнозелёные лиственные породы занимают в общей сложности 31% (рис.3).
Некоторые интродуценты в результате активной акклиматизации приобрели полу- или вечнозелёные листья.
Распределение изученных натурализовавшихся интродуцентов по биологическим группам
2%
5%
11%
3%
48%
31%
■ Листопадные лиственные
□ Вечнозелёные лиственные
□ Полувечнозелёные лиственнные
□ Хвойные вечнозелёные
□ Хвойные листопадные
□ Другие
Рис. 3
Анализируя натурализацию интродуцентов в зависимости от срока давности 10-летнего периода интродукции, можно сделать выводы, что в большей степени данный процесс зависит не от того, как давно данный вид введён в новые условия, а от того насколько близко условия района интродукции схожи с условиями места происхождения вида, и его флорогенетических связей. Рисунок 4 наглядно показывает успешность интродукции видов.
Распределение натурализовавшихся интродуцентов по периодам интродукции
«
о X 8 а
13 «
о
со
§ Ч 5 ^
га ,, ^ И
Ь о
га
И
О «
н
о <ц
К
п о и
60
50
40
30
20
10
20
30
7 12
3 6 6
3 4 4
3 | 3
до 1840- 1850- 1860- 1870- 1880- 1890- 1900- 1910- 1920- 1930- 1940- 1950- 1960- 1970- 19801839 1849 1859 1869 1879 1889 1899 1909 1919 1929 1939 1949 1959 1969 1979 1989
периоды интродукции, года
□ натурализовались до 1956 г.
□ натурализовались до 1996 года
Рис.4
Пики, связанные с массовой натурализацией видов, совпадают с пиками процесса интродукции, когда привлекались большей частью виды из районов климатических аналогов, и активной акклиматизации не требовалось. Тем не менее, гистограмма показывает, что процесс натурализации отмечается как для видов интродуцированных в последние годы, так и для видов других периодов интродукции. Здесь можно говорить об истинной акклиматизации, ярким примером чему может служить финиковая пальма. Интродуцированная ещё в XIX веке, и страдающая от низких температур, она образовала наиболее морозостойкие формы, которые дали самосев.
Представители некоторых семейств таких, например, как Rosaceae, Fabaceae, Oleaceae, Moraceae имеют разную степень натурализации, что связано с происхождением видов из разных климатических зон, а, следовательно, различной наследственностью, и способностью реагировать на новые условия внешней среды.
Общая картина натурализации видов по семействам представлена на рисунке 5.
5
4
4
7
6
2
0
« 60 <и
i 40
t 20
ч
° п
и 0
Распределение изученных натурализовавшихся интродуцентов по
семействам
40 47
¿-Z) 22
8 --
тропические
□ семейства
внетропические семейства
широкоареальные □ виды
Рис.5
Наибольшее число натурализовавшихся интродуцентов входят в семейства Rosaceae, Fagaceae, Oleaceae, Fabaceae, Pinaceae. Это широкоареальные и внетропические семейства. Они достаточно многочисленные и хорошо представлены в Черноморском округе Колхидской провинции. Общее число натурализовавшихся интродуцентов в этих семействах не превышает 17%. Поэтому, можно предположить дальнейшую натурализацию видов именно из этих семейств.
Примечательна натурализация семейств Annonaceae, Daphniphyllaceae, Ginkgoaceae, Punicaceae, Eucommiaceae, представленных в Черноморском округе Колхидской провинции единичными видами.
Хорошую способность к натурализации проявили такие тропические семейства как Illiaceae (50%); Bignoniaceae, Moraceae, Mimosaceae, Flacourtiaceae (30-33%); Taxodiaceae, Coriariaceae, Lardizabalaceae, Simaroubaceae (25%).
Необходимо обратить внимание на низкую (менее 10%) натурализацию внетропических и широкоареальных семейств Pinaceae, Rosaceae, Cupressaceae, Berberidaceae, Aceraceae, Caprifoliaceae, Rhamnaceae, Viburnaceae, Araliaceae, Ericaceae, Philadelphaceae, Salicaceae, Tiliaceae, Verbenaceae.
Большинство натурализовавшихся интродуцентов представляют всего 8 внетропических семейств. Как уже отмечалось выше, это связано с широкой представленностью самих семейств (таких как Pinaceae, Rosaceae, Fabaceae), и их большими генетическими возможностями. Среди семейств преобладают тропические, но представлены они обычно единичными видами, которые фактически являются прогрессивными элементами. Промежуточное положение занимают семейства, имеющие широкий ареал.
Подводя общий итог оценки натурализации интродуцентов в Черноморском округе Колхидской провинции, можно сделать вывод, что степень натурализации зависит, в первую очередь, от места происхождения и
родины растения, его ареала, а во вторую очередь - от принадлежности к тому или иному семейству.
В результате проведённых исследований, интродуценты, способные распространяться без помощи человека, разделены на пять групп, в соответствии со степенью их натурализации. Среди них выделены агрессивные виды, которые превратились в злостные сорняки, и с которыми необходимо вести планомерную борьбу. Группа активно распространяющихся интродуцентов, требует повышенного контроля, так как они также способны нарушать парковые композиции. Интродуценты со средней степенью натурализации достаточно устойчивые и могут широко использоваться в различных типах насаждений. Наличие возобновления у интродуцентов способствует получению малозатратного посадочного материала ценных пород деревьев и кустарников.
Отрицательный опыт интродукции таких травянистых растений как лаконос американский и амброзия полынелистная показал, что неконтролируемая натурализация может привести к значительным нарушениям в местных фитоценозах. В отличие от травянистых, распространение древесных и кустарниковых экзотов происходит медленнее, поэтому этот процесс можно приостановить. Для того, чтобы интродуценты не выходили из-под контроля и не превращались в сорняки необходимо регламентировать работы по интродукции. Учреждениям, которые занимаются интродукционной деятельностью и используют экзоты, рекомендуется:
1. Фиксировать случаи натурализации интродуцентов, с этой целью регулярно проводить осмотр территорий граничащих и занятых посадками интродуцентами.
2. Уделять особое внимание насаждениям, в состав которых входят интродуценты.
3. Наблюдать за поведением интродуцентов с низкой и очень низкой степенью натурализовавшихся, так как в процессе дальнейшей акклиматизации и вхождения в кормовую базу животных степень натурализации может повыситься.
4. Планомерно уничтожать наиболее агрессивные интродуценты (имеющие очень высокую степень натурализации).
5. Ограничивать самораспространение интродуцентов. Для контролирования экзотов распространяющихся вегетативным способом использовать обрезку, окапывание, устройство ограничительных канав. Не допускать плодоношения интродуцентов распространяющихся семенами - проводить своевременное скашивание молодой поросли и обрезку плодоносящих ветвей.
6. При внедрении интродуцентов учитывать режимы ведения хозяйства на прилегающих территориях. Избегать соседства с заповедными территориями.
Использованная литература:
1. Аннотированный каталог растений коллекционных насаждений парка «Дендрарий» НИИгорлесэкол (на 1.01.89 г.) Сочи, 1992 г., НИИгорлесэкол, 136 с.
2. Васильев А. В. К экологической характеристике субтропических пород по этапам акклиматизации // Труды Сухумского бот.сада, вып 7, 1952г., с.152-190.
3. Волошин М. П. Натурализация (дичание) экзотов на Южном берегу Крыма.- Труды Никитского бот. Сада , 1971, т.44, с.12-18
4. Гинкул С.Г. Интродукция и натурализация растений во влажных субтропиках СССР// Изв. Батумского субтроп. ботсада, №1, 1936 г., с. 12-26
5. Замятин Б.Н. О терминах и понятиях в работе по интродукции и акклиматизации растений, Бот. журнал, 1971, вып. 2, с. 1095-1103
6. Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып.6, Сочи, 1996, 75 с.
7. Карпун Ю.Н. Адвентивная дендрофлора Черноморского побережья Кубани // В сб. Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики, ч.2, Краснодар, 1993 г., с. 15-17
8. Коркешко А.Л. Итоги акклиматизации древесных пород и перспективы обогащения ими лесопарков и парков Сочи-Мацестинского района// В кн. Леса Черноморского побережья Кавказа , тр. СочНИЛОС, вып.1, М.,1959, с.126-189.
9. Коркешко А.Л., Сабатин Е.Ю, Тиммерман А.М. Реконструкция парка «Дендрарий» и обогащение его новыми видами и формами растений// Отчёт за 1956 г., НИЛОС, Сочи, 615 с.
10. Лапин П. И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений. Бюлл. ГБС, 1972, вып. 83, с.10-18
11. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации, Л., 1933, 160 с.
12. Манджаидзе Д.В., Матинян А. Б. Дичание некоторых экзотов на Черноморском побережье Аджарии // Бюлл. ГБС, 1964, №54, с.3-9
13. Понятия, термины, методы и оценки результатов работы по интродукции. М., 1971, 11 с.
14. Русанов Ф.Н. Ещё об основных понятиях в интродукции растений // Бюлл. ГБС, вып. 67, 1967, с. 3-8
15. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Сб. Интродукция растений и зелёное строительство. Под ред. Соколова С.Я., М.,Л, изд. Академии наук СССР, вып.5, с.9-32
16. De-Candolle A. Geographie botanique raisonnee, 1.1-2. Paris, 1855 -франц.
