CC BY
42
УДК 633.31/.37:631.524.01
г
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ГИБРИДОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM L.)
INHERITANCE OF THE TRAITS OF PRODUCTIVITY IN PEA HYBRIDS (PISUM SATIVUM L.)
© Ф.А. Давлетов,
доктор сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией* эл. почта: bagri@ufanet.ru
А.Р. Ашиев,
аспирант, старший научный сотрудник* эл. почта: bagri@ufanet.ru К.П. Гайнуллина,
аспирант, младший научный сотрудник* эл. почта: karina28021985@yandex.ru
Посвящена изучению наследования гибридами гороха хозяйственно-ценных признаков. Проведен анализ гибридного потомства и родительских форм, получены данные по наследованию 7 мор-фоструктурных признаков. Из гибридных популяций Р2 отобраны формы, имеющие более технологический габитус растения.
Ключевые слова: селекция, гибриды, горох посевной, степень доминирования, коэффициент наследуемости
© F.A. Davletov, A.R. Ashiev, K.P. Gainullina
The article is devoted on studying of inheritance of economic-valuable signs by pea hybrids. The analysis of hybrid progeny and parental forms are done, data on inheritance of 7 morphostructural traits are obtained. The forms having more technological habit of plant are selected from hybrid populations F2.
Key words: selection, hybrids, pea, degree of dominance, heritability estimate
Одним из эффективных методов повышения урожайности и качества зерна гороха является селекция сортов. В настоящее время, наряду с отдаленной гибридизацией, физическим и химическим мутагенезом и биотехнологией, большое значение в селекции имеет внутривидовая гибридизация. В то же время создание сортов гороха с использованием этого метода имеет ряд трудностей. Сюда относится, прежде всего, недостаточность изучения закономерностей наследования морфоструктурных признаков гибридами.
Цель нашего исследования — изучение наследования гибридами гороха ряда хозяйственно-ценных признаков. В задачи исследования входило: — подбор родительских пар для гибридизации, проведение скрещиваний и получение новых гибридов;
— изучение формообразовательного процесса в гибридах F1-F2, установление наследования отдельных хозяйственно-ценных признаков, степени доминирования количественных признаков и эффекта гетерозиса.
Условия, материалы и методы исследования. Для гибридизации было выделено после предварительного изучения коллекции 15 сортообразцов гороха. Пары для скрещивания подбирались из сортов с одинаковой и различной выраженностью хозяйственно-ценных признаков. По каждой комбинации кастрировали и опыляли 25—30 цветков. Гибридные семена высевались селекционной сеялкой СКС-6-10 рядом с родительскими формами с площадью питания растений 5^20 см.
Получение информации о характере наследования основных элементов
* ГНУ Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. ...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2013, том 18, № 1111111111111111111111111111111111111111111111111111 ннннннннЕа
Ф.А. Давлетов, А.Р. Ашиев, К.П. Гайнуллина
^ШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШ^
продуктивности имеет важное значение для эффективного селекционного использования гибридов. В наших исследованиях использовали 17 гибридов, из которых 5 пар были реципрокными: Чишминский 95 х Кормовой 5, Кормовой 5 хЧишминский 95, Л-28158х Кормовой 5, Кормовой 5хЛ-28158, Л-23201 х Кормовой 5, Кормовой 5хЛ-23201, К-8714 Адыгея хЧишминский9 5, Чишминский 95хК-8714 Адыгея, К-8714 Адыгеях-Чишминский 75, Чишминский 75хК-8714 Адыгея. По 17 комбинациям скрещивания было опылено 480 цветков, завязалось 217 бобов и 685 зерен, процент завязывае-мости бобов составил 45,2%.
Полевые наблюдения проводились по общепринятым методикам. Ежегодно для сравнения и характеристики гибридов ^ F2) и их родительских форм по морфологическим признакам и элементам продуктивности растений отбирали во время уборки снопы. В лабораторных условиях анализировали каждое потомство гибридного поколения и его родительские формы по 7 морфоструктурным признакам (длина растения, количество продуктивных узлов, бобов и семян, количество семян в бобе, масса 1000 семян и семян с растения). При анализе гибридов вычисляли степень доминирования по [1]. Соответствие фактических и теоретических соотношений фенотипов при расщеплении гибридов определяли при
Распределение гибридных комбинаций по характеру
помощи критерия Пирсона (х2).
Наследование признаков у гибридов
Анализ 17 гибридных комбинаций показал сложный характер наследования изученных количественных признаков (табл. 1).
В наших исследованиях у гибридов К-8714 Адыгея хЧишминский95, Чишминский 95 х К-8714 Адыгея, Топаз хУсач, Л-26665хАксайский усатый 55, К-8714 Адыгея х Чишминский 7 5, Чишминский 75 х К-8714 Адыгея, К-8977х Кормовой 5 длина стебля сверхдоминировала. Степень доминирования колебалась от 1,35 до 5,50. Лишь у одного гибрида Л-27602х-Чишминский 95 доминирование не наблюдалось. У гибрида Л-23655хАксайский усатый 55 наблюдалось неполное отрицательное доминирование (Ьр=-0,20). Гибриды Л-23201хЧишминский ранний, Чишминский 229хЛ-27602, Чишминский 95хКормовой 5, Л-28158хКормовой 5, Л-23201хКормовой 5 имели промежуточные величины длины стебля (Ир=0,43—0,84). У реципрокных гибридов больших различий не наблюдалось.
В работе 4 гибрида (К-8714 Адыгея х Чишминский 9 5, Чишминский 95хК-8714 Адыгея, ТопазхУсач, Кормовой 5 х Чишминский 95) имели промежуточные величины количества продуктивных узлов. Наибольшее количество продуктивных узлов на растении (2,6—2,8) формировалось
Таблица 1 наследования количественных признаков (F1) (2009)
Признаки Частичное и полное доминирование Сверхдоминирование Доминирование отсутствует
положительное отрицательное гетерозис депрессия кол-во, шт. %
кол-во, шт. % кол-во, шт. % кол-во, шт. % кол-во, шт. %
Длина стебля 8 47,1 1 5,9 7 41,2 - - 1 5,9
Количество продуктивных узлов 12 70,6 1 5,9 3 17,6 - - 1 5,9
Окончание таблицы 1
Признаки Частичное и полное доминирование Сверхдоминирование Доминирование отсутствует
положительное отрицательное гетерозис депрессия кол-во, шт. %
кол-во, шт. % кол-во, шт. % кол-во, шт. % кол-во, шт. %
Количество бобов на растении 5 29,4 1 0,22 7 41,2 4 23,5 - -
Количество семян с растения 4 23,5 - - 9 52,9 4 23,5 - -
Количество семян в бобе 7 41,2 3 17,6 2 11,8 3 17,6 2 11,8
Масса 1000 семян 16 94,1 1 5,9 - - - - - -
Масса семян с растения 2 11,8 2 11,8 11 64,7 2 11,8 - -
у двух гибридов (Чишминский 229хЛ-27602, Л-26665хАксайский усатый 55). Минимальное количество продуктивных узлов (1,8) установлено у гибрида от скрещивания сорта Топаз со среднерослым безлисточко-вым сортом Усач. По количеству продуктивных узлов на растении сверхдоминирование проявилось в трех случаях. У восьми гибридов наблюдалось полное доминирование (Ьр=1,00), а у трех — неполное доминирование (Ир=0,33—0,60). Лишь у одного гибрида — Л-23201хЧишминский ранний — наблюдалось неполное отрицательное доминирование признака (Ьр=-0,33). Доминирование отсутствовало в комбинации Л-23655хАксайский усатый 55.
Количество бобов на растении является важным признаком продуктивности. Значения этого признака по гибридам варьировали от 2,4 до 4,2 бобов. Наибольшее количество бобов формировалось на растениях гибридов Чишминский 229 хЛ-27602, Чишминский 95 х Кормовой 5, К-8714 Адыгея х Чишминский 75. Степень доминирования этого признака варьировала от -3,00 до 8,33, т. е. от гибридной де-
прессии до сверхдоминирования. Превышение гибрида над более многоплодным родителем, т.е. гетерозис, наблюдалось у 7 гибридов, у 4 — гибридная депрессия. У гибридов К-8714 Адыгея х Чишминский 95, ТопазхУсач, Чишминский 229хЛ-27602, Л-26665хАксайский усатый 55 наблюдалось полное доминирование признака (Ьр=1,00), а у гибрида Л-23655хАксайский усатый 55 — неполное отрицательное доминирование признака (Ьр=-0,71).
От количества семян в бобе в значительной мере зависит продуктивность растения. В исследованиях величина этого признака у родительских форм варьировала от 3,6 до 5,2, а у гибридов F1 от 3,7 до 5,4 семян в бобе. Наибольшие значения озерненности бобов показали гибриды Л-23201хЧишминский ранний, Л-26665хАксайский усатый 55 (в среднем 5,4 семян в бобе). Степень доминирования признака количества семян в бобе варьировала от -5,00 до 5,00, т. е. от гибридной депрессии до сверхдоминирования. Гетерозис наблюдался в двух комбинациях — от скрещивания со-ртообразцов Л-23201хЧишминский ран-
Ф.А. Давлетов, А.Р. Ашиев, К.П. Гайнуллина
///////////////////////////////////////////////////AW////////////////////////////////////////////////////////////////
ний, Л-26665хАксайский усатый 55. У четырех гибридов наблюдалось неполное доминирование, а у трех — гибридная депрессия, когда степень доминирования была меньше -1. У трех гибридов наблюдали полное доминирование этого признака. У гибридов К-8714 Адыгея х Чишминский 75, Чишминский 75хК-8714 Адыгея доминирование отсутствовало, что свидетельствует об аддитивном взаимодействии аллельных генов.
Количество семян с растения также влияет на продуктивность. Родительские сорта значительно различались по этому признаку. Максимальным количеством семян на растении отличались Л-23655 (18,7 шт.), Л-27602 (15 шт.), а минимальным — К-8977 (9,9 шт.), Топаз (10,4 шт.). У девяти гибридов наблюдали гетерозис (Ир от 1,13 до 41,00), у четырех — депрессию, а у двух (Л-28158 х Кормовой 5, Кормовой 5хЛ-28158) — неполное доминирование. У гибридов ТопазхУсач, К-8977хКормовой 5 наблюдалось полное доминирование (Ьр=1,00).
Масса 1000 семян является важным показателем оценки сортов и зависит от генетических особенностей, метеорологических факторов и других причин. В нашей работе по этому признаку родительские сорта значительно различались — от 202 до 300 г. Высокой массой выделялись Топаз (300 г), Л-23201 (298 г), К-8714 Адыгея (272 г), а относительно низкой — Кормовой 5 (202 г). У 16 гибридов наблюдались промежуточные значения (Ьр от 0,20 до 0,91). Лишь у одного — Л-23201 х Чишминский ранний — наблюдалось неполное отрицательное доминирование (Ьр=-0,61).
Продуктивность сортов гороха — очень сложный признак, который зависит от отдельных элементов структуры урожая: количества продуктивных узлов, бобов на продуктивный узел, озерненности боба и массы 1000 семян. Их роль и значимость в формировании урожая при выращивании гороха в различных условиях неодинакова [2; 3]. Так,
в условиях Южного Урала влияют сильнее на урожай количество семян на растении, озерненность боба, масса 1000 семян [4; 5; 6]. В этой зоне стабильными признаками являются масса 1000 семян (V=10%), озерненность боба (V=12%). Хотя продуктивность растения сильно зависела от количества семян с растения, этот признак оказался более изменчивым (V=28%) [5].
В исследованиях величина этого признака у родительских форм варьировала от 2,22 до 4,87 г, а у гибридов F1 — от 2,50 до 5,84 г. Наибольшей семенной продуктивностью отличались гибриды К-8714 Адыгея х Чишминский 95, Чишминский 229хЛ-27602, Л-26665хАксайский усатый 55. У 11 гибридов наблюдалось сверхдоминирование, т.е. гетерозис, у двух — гибридная депрессия, а у двух — неполное отрицательное доминирование. Частичное и полное доминирование отмечено у гибридов Л-23201хЧишминский ранний, ТопазхУсач (табл. 1).
Длина стебля у большинства гибридов (7 из 17) наследовалась по типу сверхдоминирования. В сторону высокорослого родителя уклонялись 47,1% гибридов. По количеству продуктивных узлов на растении гетерозис проявился в 17,6% случаев. Более двух трети гибридов (70,6%) показали неполное доминирование. Для количества бобов, семян на растении, массы семян с одного растения в большинстве случаев характерен гетерозис и уклонение в сторону лучшего родителя, нередки случаи депрессии (табл. 1). В наших опытах масса 1000 семян у большинства гибридов (16 из 17) наследовалась по типу неполного доминирования.
Наследование признаков гороха в F2 Задачей селекции является выведение сортов гороха с укороченным стеблем, устойчивых к полеганию и способных более экономно использовать почвенное питание.
При скрещивании высокостебельных сортов между собой, а также с сортами, имеющими более короткий стебель, в первом
Результаты анализа расщепления гибридов Р по признаку высоты стебля
Таблица 2
Фенотип Генотип Расщепление d(p-q) d2 d2 q
фактич., p теорет., q
К-8714 Адыгея х Чишминский 95
Высокий Le Le Le le 218 222 -4 16 0,072
Низкий le le 78 74 +4 16 0,216
Всего анализировано растений 296 296 0,288
К-8714 Адыгея х Чишминский 75
Высокий Le Le Le le 111 108 +3 9 0,083
Низкий le le 33 36 -3 9 0,250
Всего анализировано растений 144 144 0,333
Чишминский 95 х К-8714 Адыгея
Высокий Le Le Le le 120 123 -3 9 0,073
Низкий le le 44 41 +3 9 0,220
Всего анализировано растений 164 164 0,293
Чишминский 75 х К-8714 Адыгея
Высокий Le Le Le le 95 93 +2 4 0,043
Низкий le le 29 31 -2 4 0,129
Всего анализировано растений 124 124 0,173
поколении наблюдали практически полное доминирование высокого стебля [7; 8].
Высокостебельность контролируется геном Le, доминирует над низкоросло-стью, которая зависит от гена 1е. Было проведено исследование по 4 комбинациям (К-8714 АдыгеяхЧишминский 95, К-8714 Адыгея хЧишминский 75, Чишминский 95 х К-8714 Адыгея, Чишминский 75 хК-8714 Адыгея). В этих комбинациях наблюдается четкое расщепление по длине стебля,
и это расщепление соответствует моногенному соотношению (3:1). В опытах по комбинациям К-8714 Адыгея хЧишминский 95, К-8714 Адыгея хЧишминский 75, Чишминский 95хК-8714 Адыгея, Чишминский 75 х К-8714 Адыгея соотношение высоких растений с короткими составило 218:78; 111:33; 120:44; 95:29 (табл. 2).
Количество бобов на растении. Родительские сорта значительно различались по количеству бобов на растении. Максималь-
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2013, том 18, № .....................................................................
Ф.А. Давлетов, А.Р. Ашиев, К.П. Гайнуллина ///////////////////Ш/Щ^
Таблица 3
Показатели элементов структуры урожая у родительских форм и их гибридов во втором поколении (2010)
Сорт, гибрид Количество бобов на растении Количество семян в бобе
X Ъ р X Ъ р
К-8714 Адыгея 1,9 2,5
К-8714 АдыгеяхЧишминский 75 4,4 2,57 3,2 0,75
Чишминский 75 3,3 3,3
Чишминский 95 2,9 4,8
Чишминский 75хКормовой 5 3,7 3,00 4,1 -0,08
Кормовой 5 3,3 3,5
Л-26665 2,4 3,4
Л-26665хАксайский усатый 55 3,4 0 4,4 1,00
Аксайский усатый 55 4,4 4,4
ные значения данного признака отмечены у родительских сортов Чишминский ранний, Аксайский усатый 55 (в 2010 г. — 4,5 и 4,4, соответственно). Короткостебельный безли-сточковый К-8714 Адыгея имел наименьшее значение этого признака (в 2010 г. в среднем 1,9 боба). К группе со средними значениями количества бобов (2,5 — 3,5) относятся почти все сорта.
В результате анализа гибридов F2 по данному признаку были выявлены различные типы наследования. Так, у гибрида Л-26665хАксайский усатый 55 кривая распределения частот гибрида находится в пределах изменчивости родительских форм, а ее высота находится между их вершинами, что говорит об отсутствии доминирования (Ьр=0) (рис. 1). На долю каждого родителя приходится по 25% всех частот гибрида. Таким образом, наследование данного признака в этих комбинациях является моногенным (1:2:1).
При скрещивании сорта Чишминский 95 с Кормовым 5 и К-8714 Адыгея с Чиш-
минским 75 характер расщепления гибридов F2 оказался совершенно другим (рис. 2; 3). На графике видно, что вершина распределения частот гибридов Чишминский 95хКор-мовой 5 и К-8714 Адыгея хЧишминским 75 немного смещена вправо, что указывает на сверхдоминирование (гетерозис) признака. Это явление свидетельствует о неаллельном взаимодействии генов.
60 -
50 -
£ 40-
яГ
| 30 "
^ 20 -10 -
0
1 2 3 4 5 6 7 Количество бобов на растении, шг.
Рис. 1. Распределение частот признака «количество бобов на растении» у родительских форм и гибрида Л-26665хАксайский усатый 55, F2 (2010)
60 -|
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
0
6
7
1 2 3 4 5 Количество бобов на растении, шт. Рис. 2.Распределение частот признака «количество бобов на растении» у родительских форм и гибрида К-8714 АдыгеяхЧишминский 75, F2 (2010)
50 45 40
£ 35 * 30
I 25
I 20
т
15 10 5 0
1,5 2 2,5 3 3,5 Количество семян в бобе, шт.
4,5
ч= ох
cd H О H u cd
V
60 -| 50 -40 -30 -20 10 H 0
1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 Количество семян в бобе, пгг.
Рис. 5. Распределение частот признака «количество семян в бобе» у родительских форм и гибрида Чишминский 95хКормовой 5, F2 (2010)
60
50
40
1 2 3 4 5 6 7 Количество бобов на растении, шт.
Рис. 3. Распределение частот признака «количество бобов на растении» у родительских форм и гибрида Чишминский 95хКормовой 5, F2 (2010)
50 45 -40 35 H
as
30
CO
Б 25-
I 20
1510 ■ 5-
я
H
о
H
F
30
20
10
Рис. 4. Распределение частот признака «количество семян в бобе» у родительских форм и гибрида К-8714 АдыгеяхЧишминский 75, F2 (2010)
~1—I-1—I—I—I-1—I—I—I-1—I—I
1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 Количество семян в бобе, шт.
Рис. 6. Распределение частот признака «количество семян в бобе» у родительских форм и гибрида Л-26665хАксайский усатый 55, F2 (2010)
Количество семян в бобе. Родительские сорта, как и по количеству семян в бобе (озерненность боба), различались по величине проявления признака. Максимальным значением признака характеризовались сорта Чишминский 95, Аксайский усатый 55. Среднее количество семян в бобе у сортов Чишминский 95, Аксайский усатый 55 составило, соответственно, 4,8 и 4,4 шт. Минимальным значением признака отличался К-8714 Адыгея (2,5 шт.). Остальные сорта
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2013, том 18, № 1IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII................ЕЛ
Ф.А. Давлетов, А.Р. Ашиев, К.П. Гайнуллина
^ШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШШ^
имели промежуточное значение признака от 3,3 до 3,5 семян в бобе.
В результате анализа по данному признаку были выявлены различные типы наследования. При скрещивании К-8714 АдыгеяхЧишминский 75 получалось моногенное расщепление 1:3, т.е. доминировали большие значения признака. Степень доминирования у гибрида К-8714 Адыгея хЧишминский 75 составила 0,75 (табл. 3). На графике видно, что высота распределения частот гибрида находится между родительскими вершинами, но немного смещена вправо, что указывает на неполное доминирование признака (рис. 4).
Другой тип наследования обнаружен при изучении наследования количества семян в бобе у гибрида Чишминский 95хКор-мовой 5 (рис. 5). Кривая распределения частот гибрида находится между их вершинами, что говорит об отсутствии доминирования (Ь=-0,08).
Следующий тип наследования, обнаруженный при изучении гибрида
Л-26665хАксайский усатый 55, представлен на рисунке 6. На графике видно, что вершина кривых распределения частот у гибрида находится в одном классе с вершиной сорта Аксайский усатый 55. Степень доминирования составила И =1,00. При этом у гибрида Л-26665хАксайский усатый 55 частота 5-се-мянных бобов (26,4%) была несколько выше, чем у родительских сортов (4 и 20%).
Масса 1000 семян. В 2010 г. родительские формы и гибриды F1 высевали в полевых условиях. В лабораторных условиях у сортов и гибридов определяли показатели массы 1000 семян, а также проводили описание семян. По каждой гибридной комбинации F2 для анализа отбирали только те растения, на которые не мог оказать влияние краевой эффект. Затем определяли вес каждого зерна и сгруппировывали их в классы:
1. Крупные (вес 1 зерна 0,28—0,30 г) — масса 1000 семян 280-300 г.
2. Среднекрупные (вес 1 зерна 0,250,279 г) - масса 1000 семян 250-279 г.
3. Средние (вес 1 зерна 0,16-0,249 г) -масса 1000 семян 160-249 г.
Таблица 4
Распределение частот крупности семян у сортов и гибридов Р2 (2010)
Гибриды и их родители Варианты (классы) Масса 1000 семян, г Степень доминиро- вания,И ' р
1 2 3 4 5
К-8714 Адыгея 703 270 27 - - 290
К-8714 Адыгеях Чишминский 75 267 356 244 143 20 266 0,27
Чишминский 75 - 90 861 49 - 224
Чишминский 95 - 95 873 32 - 233
Чишминский 95х Кормовой 5 - 128 699 220 103 220 0,38
Кормовой 5 - 80 763 157 - 191
Л-26665 594 347 59 - - 280
Л-26665хАксайский усатый 55 173 581 159 64 23 256 0,40
Аксайский усатый 55 - 65 864 71 - 200
Таблица 5
Изменчивость и наследуемость признака крупности семян (массы 1000 семян) у гибридов F2 (2010)
F2
Гибриды и их родители Масса 1000 семян, г Вес 1 зерна, г о Ve, % И2 h p
К-8714 Адыгея 290 0,29 0,019 6,4 - -
К-8714 АдыгеяхЧишминский 75 266 0,27 0,059 22,2 86,0 0,27
Чишминский 75 224 0,22 0,026 11,6 - -
Чишминский 95 233 0,23 0,027 11,6 - -
Чишминский 95хКормовой 5 220 0,22 0,051 23,2 50,0 0,38
Кормовой 5 191 0,19 0,022 11,5 - -
Л-26665 280 0,28 0,017 6,1 - -
Л-26665хАксайский усатый 55 256 0,26 0,041 16,0 82,0 0,40
Аксайский усатый 55 200 0,20 0,017 8,5 - -
4. Среднемелкие (вес 1 зерна 0,13—0,159 г) — масса 1000 семян 130—159 г.
5. Мелкие (вес 1 зерна 0,09-0,129 г) -масса 1000 семян 90-129 г.
Из литературных источников известно, что при скрещивании крупносемянных сортов гороха с мелкосемянными формируются гибриды промежуточного типа, приближающиеся к родителю с более развитым признаком.
Промежуточный в первом поколении признак дает разнообразие во втором поколении, в котором большое место занимают растения с промежуточным типом [9; 10].
Наши исследования подтвердили мнение большинства авторов о промежуточном характере наследования признака крупности семян у гибридных популяций первого и второго поколений. Крупность семян у скрещиваемых родителей значительно отличалась (табл. 4). В F1 и F2 мы наблюдали неполное доминирование крупности семян, т.е. промежуточное наследование.
Коэффициент вариации в F2 колеблется у разных гибридных популяций от 16,0 до 23,2%, в то время как у родительских форм он был равен 6,1—11,6% (табл. 5). Это объясняется тем, что к влиянию внешних условий прибавилось еще расщепление по генотипам.
На долю генотипической изменчивости приходится от 88,4 до 93,9%. Во втором поколении наблюдали неполное доминирование крупности семян, h =0,27—0,40 (табл. 5).
В опытах при скрещивании крупносемянных сортов К-8714 Адыгея, Л-26665 с сортами Чишминский 75, Аксайский усатый 55 вследствие отсутствия доминирования гена крупности семян в F1 признак крупности наследовался промежуточно, а в F2 получить ценные формы с мелкими семенами практически не удалось, т.к. частота выщепления растений, рецессивных по 4—5 генам, очень низка (2,0—2,3%).
В большом количестве мелкосемянные формы были получены от скрещивания сред-несемянного сорта Чишминский 95 с сортом
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2013, том 18, № 1IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII llllllllllllllllEfil
Ф.А. Давлетов, А.Р. Ашиев, К.П. Гайнуллина
Кормовой 5. В результате анализа из этой гибридной популяции выделено 220 средне-мелкосемянных, 103 мелкосемянные формы. Частота выщепления среднемелкосемянных форм составила, соответственно, 22,0 и 10,3%.
Определение показателей наследуемости и коэффициента вариации признака в F2 дает возможность предсказать высокую эффективность отбора по крупности семян в расщепляющихся поколениях гибридов с участием сортов, несущих гены крупности семян. Представляется также возможным выделение ценных константных форм из гибридных популяций, которые могут быть использованы в селекции как источники крупности и мелкосемянности. Выделившиеся крупносемянные продуктивные 5-6 - семянные формы отобраны и использованы для посева на третье поколение.
Таким образом, при изучении наследования признаков продуктивности в F1 и удалось выявить следующие закономерности:
1. В F1 степень доминирования количества бобов на растении варьировала от 3,00 до 8,33, т.е. от гибридной депрессии до сверхдоминирования. Так, у семи гибридов наблюдалось сверхдоминирование, у четырех - полное, у одного - неполное, у одного - неполное отрицательное доминирование, у четырех - гибридная депрессия,. По коли-
честву семян в бобе у двух отмечено сверхдоминирование, у трех - полное, у четырех -неполное, у трех - неполное отрицательное, у двух доминирование отсутствовало, у трех - гибридная депрессия. По массе 1000 семян у 16 гибридов были промежуточные значения признака (И от 0,20 до 0,91). Лишь у одного гибрида - Л-23201хЧишминский ранний -наблюдалось неполное отрицательное доминирование (И =-0,61).
2. В F2 по количеству бобов на растении установлены два типа наследования. При скрещивании Л-26665 хАксайский усатый 55 наблюдалась моногенная схема расщепления; у гибридов К-8714 АдыгеяхЧишминский 75, Чишминский 95 х Кормовой 5 -сверхдоминирование (соответственно, И =2,57 и И =3,00). По количеству семян в бобе выявлены различные типы наследования: от доминирования меньших значений признака через отсутствие доминирования до полного доминирования. По массе 1000 семян установлено неполное доминирование (И =0,27-0,40).
3. В результате проработки гибридных популяций F2 отобраны формы, имеющие более технологический габитус растений: среднерослые с усатыми листьями, в результате сцепления которых обеспечивается повышенная устойчивость к полеганию, неосыпаемость семян и хорошая урожайность.
ЛИТЕРАТУРА
1. Брежнева В.И. Селекция гороха на Кубани. Краснодар, 2006. 202 с.
2. Давлетов Ф.А. Методы и результаты селекции гороха в Башкортостане. Уфа, 2006. 97 с.
3. Давлетов Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Южного Урала. Уфа, 2008. 231 с.
4. Федотов В.С. Горох. М., 1960. 258 с.
5. Макашева Р.Х. Зерновые бобовые культуры. Горох // Культурная флора СССР. Л., 1979. Т.1, ч.1. 322 с.
6. Хангильдин В.В., Хангильдин В.Х. Некоторые результаты генетических исследований с горохом // Труды БНИИСХ. Уфа, 1969. С. 33-40.
7. Хангильдин В.В. Генетические факторы // Генетика и селекция гороха. Новосибирск, 1975. С.44-95.
8. Хангильдин В.Х. Селекция и некоторые вопросы агротехники возделывания гороха и кукурузы в Башкирской АССР: доклад-обобщение на соискание учен. степени д-ра с.-х. наук. Саратов, 1972. 74 с.
9. Beil G. M., Atkins R.E. Inheritance of quantitative characters in grain sorgum // Iowa State Journal of Science, 1965. № 39. Р. 3.
10. Tschermak E. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen and Bohnen mit Rucksicht auf die Factoren Lehre. - Z. Indukt. Abst. Vererbungslehre, 1912. Bd. 7. S. 81-234.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 1 llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
