Научная статья на тему 'Наследование экспрессивности мутации tph2 в скрещивании с нормальным генотипом подсолнечника'

Наследование экспрессивности мутации tph2 в скрещивании с нормальным генотипом подсолнечника Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»

CC BY
144
33
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПОДСОЛНЕЧНИК / СЕМЕНА / ТОКОФЕРОЛЫ / МУТАЦИЯ / ЭКСПРЕССИВНОСТЬ

Аннотация научной статьи по агробиотехнологии, автор научной работы — Демурин Я. Н., Перетягина Т. М.

Генотипические различия в степени экспрессивности мутации состава токоферолов tph2 в семенах подсолнечника заключаются в уменьшении содержания γ-формы с 90 до 68 % для сублиний ВК639 и с 69 до 47 % для сублиний ВК876. Все семена F1 в скрещивании с обычной линий ЛГ26 обладали нормальным фенотипом. В F2 от скрещиваний ВК639×ЛГ26 и ВК876×ЛГ26 для всех сублиний наблюдалось соответствующее монои дигенное расщепление. Содержание у-токоферола в семенах F2 у рецессивной гомозиготы tph2 в скрещиваниях сублиний с минимальной экспрессивностью было достоверно ниже, чем в комбинациях с максимальной экспрессивностью. Этот факт указывает на действие генов-модификаторов на экспрессивность мутации tph2 при наследовании в скрещивании с линией дикого типа.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по агробиотехнологии , автор научной работы — Демурин Я. Н., Перетягина Т. М.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Inheritance of expressivity of tph2 mutation in crosses with a normal sunflower genotype

Genotypic differences in expressivity of tph2 mutation in sunflower seeds were in decreasing of у-form from 90 to 68 % for VK639 sublines and from 69 to 47 % for VK876 sublines. All F1 seeds in the crosses with LG26 had normal phenotype. In F2 seeds in the crosses of VK639×LG26 and VK876×LG26 for both sublines monoand digenic segregation were observed. Content of γ-tocopherol in F2 seeds for tph2 homozygotes in crosses with minimum expressivity was lower than for maximum. This fact is an evidence of modifier gene action on tph2 expressivity in inheritance in the case of the cross with a normal line

Текст научной работы на тему «Наследование экспрессивности мутации tph2 в скрещивании с нормальным генотипом подсолнечника»

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (141), 2009

Я.Н. Демурин,

доктор биологических наук, профессор Т.М. Перетягина,

кандидат биологических наук

ГНУ ВНИИ масличных культур Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 Тел. (861) 274-55-94, e-mail:yakdemurin@yandex.ru

НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСПРЕССИВНОСТИ МУТАЦИИ Ьрк2 В СКРЕЩИВАНИИ С НОРМАЛЬНЫМ ГЕНОТИПОМ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Ключевые слова: подсолнечник, семена, токоферолы, мутация, экспрессивность

УДК 633.854.78:575

В семенах культурного и дикорастущего подсолнечника токоферольный комплекс включает а-, Р- и у-форму с явным преобладанием а-токоферола. Содержание а-формы в среднем около

96 % с пределами варьирования от 89 до 99 %. 8-токоферол при тонкослойной хроматографии не наблюдается. Общее содержание токоферолов в масле около 800 мг/кг [1].

При самоопылении растений сорта ВНИИМК 8931 ул. обнаружен в гетерозиготе мутант-ный рецессивный аллель гена, обозначенного ТрИ!. приводящий в гомозиготе к скачкообразному увеличению содержания Р-формы в составе токоферолов. Фенотип полученной инбредной линии ЛГ15, гомозиготной по мутантному аллелю 1рк1, около 50%а-и50% Р -токоферола. В образце коллекции ВИР № К44 обнаружен в гомозиготе другой мутантный рецессивный аллель гена, обозначенного Трк2, приводящий к преобладающему содержанию в составе токоферолов у-формы. Фенотип полученной инбредной линии ЛГ17, гомозиготной по мутантному аллелю около 5 % а- и 95 % у-токоферола.

Аллельное взаимодействие в обнаруженных генах осуществляется по типу неполного доминирования при степени доминирования в обоих случаях 0,87. Гены ТрН1 и ТрН2 неаллельны и несцеплены. Межгенное взаимодействие относится к типу комплементарности с проявлением всех четырёх фенотипических классов. При этом мутация !рИ2 эпистатирует над !рИ/ с появлением необычного для подсолнечника 5-токоферола. На основе рекомбинантной двойной рецессивной гомозиготы, получена инбредная линия ЛГ24 в составе токоферолов семян которой около 8 % а-, 84 % у- и 8 % 5-формы при отсутствии Р-токоферола [2].

На экспрессивность мутаций (рк / и !рИ2 влияет созревание семян. Это выражается в увеличении содержания а-формы в составе токоферолов у линии ЛГ15 с 33 до 50 % и у линии ЛГ17 с 0 до 6 %, а также в появлении у 10- и 17-дневных семян этих линий 5-формы, исчезающей в ходе дальнейшего созревания. Увеличение температуры воздуха с 20 до 30 °С в процессе налива семян увеличивает содержание а-токоферола на 9 % у линии ЛГ15 и не влияет на состав токоферолов линии ЛГ17.

Созданные аналоги линии по генам ТрН1 и ТрН2 на основе нормальных линий ВК373 и ВК66 позволили установить, что мутация УрН1 обладает в семенах стабильным фенотипическим выражением в различных генотипических средах, тогда как экспрессивность мутации !рИ2 уменьшается в линии ВК373 с 95 до 50 %, а в линии ВК66 - до 30 % у-токоферола при пропорциональном увеличении содержания а-формы [3].

Это уменьшение экспрессивности мутации !рИ2 приводит к одновременному появлению у двойной рецессивной гомозиготы всех четырёх форм токоферолов - а, Р, у и § в одном фенотипе, например, на генотипической среде линии ВК66 в количестве 40,25,25 и 10 % соответственно.

Появление Р-токоферола в фенотипе двойной рецессивной гомозиготы всегда было связано с увеличением содержания а-токоферола за счет уменьшения доли у-формы. Это соответствует случаю, когда мутация проявляя частичную экспрессивность, объединяется с генетическим блоком мутации (рк / [3].

Гибридологический анализ при скрещивании константных сублиний подсолнечника с максимальной и минимальной экспрессивностью мутации УрН2 у линий ВК175 УрН2 и ВК876 УрН1, УрН2 показал, что наследование признака различной экспрессивности этой мутации в носит промежуточный характер. В наблюдалось континуальное варьирование без дискретных фенотипических классов. Среднее значение признака в Б2 и арифметическое среднее между родителями достоверно не различались между собой, что указывает на аддитивное действие генов-модификаторов, контролирующих различие в содержании у-токоферола между соответствующими сублиниями как для ВК175, так и ВК876 [4].

Изучение наследования различной степени экспрессивности мутации УрН2 при скрещивании с линией дикого типа было целью данной работы.

Материал и методы. Три созданные в лаборатории генетики линии использовались в скрещивании: а-токоферольная линия дикого типа ЛГ26 (ТрН1ТрН1ТрН2ТрН2), а также генотипы с различной степенью экспрессивности мутации УрИ2- две сублинии ВК639 (ТрИ1ТрИ1 грй2грй2) и две сублинии ВК876 (грй1грй1 УрИ2УрИ2).

Полевые опыты проводили на ЦЭБ ВНИИМК в 2006-2007 гг. при расстановке растений 70^35 см, использовании индивидуальных изоляторов для самоопыления корзинок, ручной кастрации и гибридизации. В лабораторных условиях в 2008 г. определяли состав токоферолов в отдельных семенах методом тонкослойной хроматографии с окрашиванием по Эммери-Энгелю с

денситометрической оценкой.

Результаты и обсуждение. Линия ЛГ26 с обычным а-токоферольным фенотипом была скрещена в качестве отцовской формы с сублиниями ВК639 и ВК876. При этом минимальная степень экспрессивности проявлялась у сублиний в уменьшении содержания у- и увеличении доли а-формы и, кроме того, появлении Р-токоферола до 6 % у ВК876 (табл.1).

Таблица 1 — Состав токоферолов в семенах родительских линий подсолнечника cразличной экспрессивностью мутации tph2

_ВНИИМК, Краснодар, 2006 г.

Мутация (экспрес- Состав токоферолов, %

сивность) а ß Y 5

ЛГ26 Норма 100 0 0 0

ВК639 tph2 (max) 10 0 90 0

ВК639 tph2 (min) 32 0 68 0

ВК876 tphl, tph2 (max) 0 0 69 31

ВК876 tphl, tph2 (min) 23 6 47 24

НСР0

10

10

Все семена F1 обладали нормальным фенотипом, что подтверждает рецессивный характер обеих мутаций. В F2 от скрещиваний ВК639*ЛГ26 и ВК876*ЛГ26 для всех сублиний наблюдалось соответствующее моно- и дигенное расщепление - 72:18 (%231=1,2); 63:27 (%231=1,2); 45:22:17:6 (х29:3:3:1=2,2); 95:29:26:7 (Х29:3:3:1=1,7), р>0,05.

Содержание у-токоферола в семенах F2 у рецессивной мутантной гомозиготы XрН2 в скрещиваниях сублиний с минимальной экспрессивностью было достоверно ниже, чем в комбинациях с максимальной экспрессивностью (табл. 2). Для комбинации с ВК639 это уменьшение было с 62 до 32 %, а для ВК876 - с 85 до 49 %. Достоверных различий по составу токоферолов у мутантных дигомозигот в F2 в скрещивании сублиниий ВК876 с ЛГ26 обнаружено не было.

Таблица 2 — Состав токоферолов в семенах F2 с гомозиготным мутантным генотипом

ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.

Скрещивание Мутация Состав токоферолов, %

а ß Y 5

ВК639tph2max x ЛГ26 ВК639tph2min x ЛГ26 tph2 tph2 38 68 0 0 62 32 0 0

ВК876tph1tph2 max x ЛГ26 tph2 tph1tph2 15 17 0 5 85 53 0 25

ВК876tph1tph2 min x ЛГ26 tph2 tph1tph2 51 11 0 7 49 49 0 33

6

НСР05 9 4 14 15

Заключение. Генотипические различия в степени экспрессивности мутации состава токоферолов XрН2 в семенах подсолнечника заключаются в уменьшении содержания у-формы с 90 до 68 % для сублиний ВК639 и с 69 до 47 % для сублиний ВК876. Все семена F1 в скрещивании с обычной линий ЛГ26 обладали нормальным фенотипом. В F2 от скрещиваний ВК639*ЛГ26 и ВК876*ЛГ26 для всех сублиний наблюдалось соответствующее моно- и дигенное расщепление. Содержание у-токоферола в семенах F2 у рецессивной мутантной гомозиготы XрН2 в скрещиваниях сублиний с минимальной экспрессивностью было достоверно ниже, чем в комбинациях с максимальной экспрессивностью. Этот факт указывает на действие генов-модификаторов на экспрессивность мутации XрН2 при наследовании в скрещивании с линией дикого типа.

Полученные экспериментальные данные об эффекте генотипической среды в контроле степени экспрессивности мутации состава токоферолов при скрещивании с нормальным генотипом следует учитывать в научном обеспечении селекции подсолнечника на повышение устойчивости масла к окислению за счёт изменения содержания в нём антиоксидантов.

Благодарности. Работа выполнена при поддержке гранта регионального конкурса РФФИ № 08-04-99109.

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2(141), 2009

Список литературы

1. Попов, П.С. Генетика признаков качества масла // Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова / П.С. Попов, Я.Н. Демурин. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 57-61.

2. Демурин, Я.Н. Исследования по генетике подсолнечника / Я.Н. Демурин, Н.И. Бочкарев // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. - Краснодар: «Сельские зори», 2003. -С .193-198.

3. Demurin, Ya. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds as a basis of breeding for improved oil quality / Ya. Demurin, Dr. Skoric, Dj. Karlovic // Plant Breeding. - 1996. -V.115. - P. 33-36.

4. Демурин, Я.Н. Гибридологический анализ экспрессивности мутации tph2 в различных ге-нотипических средах у подсолнечника / Я.Н. Демурин, Т.М. Перетягина // Масличные культуры: Научн.-техн. бюл. ВНИИМК . - 2007. - Вып. 2 (137). - С. 25-26.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.