CC BY
66
УДК 574.4
НАСЕЛЕНИЕ НОГОХВОСТОК (HEXAPODA, COLLEMBOLA)
В СЛАБОЭРОДИРОВАННОМ ТИПИЧНОМ ЧЕРНОЗЕМЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПОЛЬЗОВАНИЯ
© 2007 С. Ю. Миронов
кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры общей биологии и экологии естественно-географического
факультета mironov. 78@mail.ru
Курский государственный университет
Исследовали население коллембол в пахотном слабосмытом и несмытом черноземе типичном в агроценозах Курской области. Рассматривали видовое разнообразие, динамику численности, соотношение морфоэкологических групп, вертикальное распределение ногохвосток. В слабосмытой почве более выражены флуктуации численности, изменен спектр морфоэкологических форм коллембол. Отмечены изменения в вертикальном распределении по полуметровому слою почвы. Такие изменения в группировках коллембол на слабовыраженную плоскостную эрозию пахотного чернозема оказались недостаточными для их использования в индикации начальных этапов эрозионного процесса.
Коллемболы являются важным звеном многочисленных трофических связей, которые складываются в эдафосфере [Choudhuri 1970: 280-282; Pichard 1978: 103-112; Bauer 1979: 133-142]. Они оказывают большое влияние на почвообразовательные процессы, принимают участие в создании структуры почвы и образовании гумуса [Курчева 1971: 156; Тишлер 1971: 455; Стриганова 1975: 32-35; Козловская 1976: 212; Стриганова 1980: 243; Тейт 1991: 400].
Ногохвостки - одна из немногих групп почвообитающих организмов, сохраняющих в агроценозах относительно высокую численность и видовое разнообразие [Чернова 1977: 200]. Коллемболы дают быструю и четкую реакцию на изменение механического состава [Тарашук, Малиенко 1992: 78-85; Тяпкина 1998: 17], гидротермического режима почвы [Чернова, Кузнецова, Симонов 1989: 5-33], уплотнение [Юрьева 1976: 46-55] и загрязнение субстрата [Тяпкина 1998: 17; Балабина 1991: 144; Пономарева 1992: 158], что дает возможность использовать их как индикаторы состояния почв. Длительное влияние антропогенных факторов приводит к формированию в пахотной почве сообщества ногохвосток с нестабильным ядром видов [Капин 1983: 172-176],
обедненной морфоэкологической структурой [Чернова 1977: 200] и равномерным вертикальным распределением численности [Чернова 1982: 3-10].
Черноземы - одни из самых плодородных почв мира. Эти почвы обладают большой глубиной гумусового горизонта, постепенным изменением порозности, влажности почвенного воздуха и содержанием гумусовых веществ с глубиной [Глазовская 1995: 400; Акулов 1998: 688]. Эрозия почвы по масштабности в курской области была и остается самым мощным фактором сокращения и деградации природных ресурсов плодородия. Дефицит органического вещества в почве, падение его содержания и качества способствуют ухудшению агрохимических, агрофизических, биологических свойств почвы, в целом, снижению уровня почвенного плодородия и ухудшению экологического
состояния. Снижение содержания гумуса в почве при эрозии приводит к тому, что механизмы самоочищения не справляются с растущей массой загрязнителей [Доклад о состоянии и охране окружающей среды ... 2005: 15-16].
Вызывает интерес влияние плоскостной эрозии мощного гумусового горизонта пахотного чернозема типичного на население ногохвосток и возможность использования их в качестве биологического индикатора начальных этапов деградации почвенного покрова.
Влияние смытости почвы на сообщество коллембол рассматривали на территории ОПХ ВНИИ Земледелия и защиты почв от эрозии (Медвенский район Курской области) на двух участках: пашня на водораздельном плато (контрольный участок, крутизна склона 0,5-1°; почва - чернозем типичный мощный среднесуглинистый; толщина гумусового горизонта 50-60 см, содержание гумуса 5,26%) и пашня в нижней трети склона северной экспозиции на слабосмытом черноземе (крутизна склона 3-5°; почва - чернозем типичный, по микропонижениям -слабосмытый, среднесуглинистый; толщина гумусового горизонта 35-40 см, содержание гумуса 4,54%). Участки были заняты сходными культурами: озимой пшеницей в 2001 году и гречихой - в 2002.
Отбор проб объемом 125 см3 каждая проводили в 3 срока из 12 точек в узлах решетки со сторонами 1 м на стационарных участках буром по глубинам 0-5, 5-10 см. В 2001 году исследования проводили в конце июля, начале августа и середине сентября. В 2002 году - середине июля, середине августа и начале октября. Вертикальное распределение изучали в начале мая и декабря 2005 года по профилю чернозема до глубины в 50 см. Пробы брали послойно по 5 см в 10-кратной (май) и 5-кратной повторности (декабрь).
Коллембол выделяли из почвенных образцов методом Тульгрена-Берлезе, без подогрева электролампами, в течение 5-7 дней. Экстрагированные экземпляры ногохвосток хранили в 72% спирте с добавлением глицерина, с последующим приготовлением постоянных препаратов с использованием жидкости Фора.
Для обработки полученных данных использовались общепринятые статистические методы. Жизненные формы коллембол рассматривались в соответствии с классификацией С.К. Стебаевой [Стебаева 1970: 1437-1454]. Общность сообществ коллембол описывали, используя биоценотический коэффициент Жаккара-Наумова и фаунистический коэффициент Жаккара.
Численность ногохвосток в несмытом и смытом черноземе. В целом за два сезона исследований общая численность коллембол в слабосмытой почве достоверно не отличается от таковой на контрольном участке. Для населения коллембол обоих участков можно отметить также относительно сходную направленность изменения обилия ногохвосток по срокам. Однако в слабоэродированной почве флуктуация численности ногохвосток по срокам выражена значительнее по сравнению с таковой в не смытом черноземе. В первый сезон исследований (2001 г.) в почве обоих участков отмечено увеличение численности ногохвосток в конце лета и снижение - в осенний период. Изменения плотности населения коллембол по срокам в слабосмытой почве в этот период более выражены, чем на контрольном участке. В слабоэродированной почве изменения численности ногохвосток отличаются достоверно (Р = 0,05) во все сроки учетов, а в неэродированной почве - только в осенний период (рис. 1).
Во второй сезон исследований (2002 г.) изменения численности ногохвосток в почве обоих участков также имеют сходную направленность - последовательное уменьшение обилия ногохвосток по срокам. Однако разница между численностями
ногохвосток в слабосмытой и несмытой почвах не так значительна, как в первый сезон исследований (рис. 2).
ю
о
(D
§
V
12
1G
8
6
4
2
G
■ пашня на несмытом черноземе
□ пашня на среднесмытом черноземе
II
III
сроки
I - середина лета (до уборки урожая), II - конец лета (после уборки урожая озимой пшеницы), III - начало осени (после перепахивания почвы)
Рис. 1. Изменение численности ногохвосток по срокам исследований 2001 года в неэродированной и слабоэродированной почвах
ю 5
о J
^ 4
а „
Л 3 £
£ 2
(D
ч
о
К
V
G
■ пашня на несмытом черноземе
□ пашня на среднесмытом черноземе
II
III
сроки
I
1
I
I - середина лета (до уборки урожая), II - конец лета (после уборки урожая гречихи), III - начало осени (после перепахивания почвы)
Рис. 2. Изменение численности ногохвосток по срокам исследований 2002 года в неэродированной и слабоэродированной почвах
Видовая структура. Сообщества ногохвосток на участках, различающихся по степени смытости почвы, оказались достаточно сходны по набору видов (коэффициент
Жаккара составляет 0,9) и видовой структуре (биоценотический коэффициент - 0,6). Для сообществ обоих биотопов общими доминирующими видами являются Pseudosinella alba и Isotoma viridis (табл. 1).
Таблица 1
Преобладающие виды ногохвосток в эродированной и неэродированной почве
Несмытый чернозем Слабосмытый чернозем
Доминирующие виды Pseudosinella alba Isotoma viridis Pseudosinella alba Parisotoma notabilis Isotoma viridis Cryptopygus ponticus
Субдоминанты Lepidosyrtus cyaneus Parisotoma notabilis Protaphorura armata Mesaphorura krausbaueri Mesaphorura krausbaueri Protaphorura armata Pseudosinella octopuctata
Состав доминантов меняется по срокам. Перед уборкой урожая в обоих случаях среди массовых видов присутствуют P. notabilis и P. alba. После уборки урожая общими преобладающими видами являлись I.viridis и P.alba. В осенний срок, после широкоотвальной вспашки, доминируют P. armata и M. krausbaueri.
Однако среди преобладающих видов на участках с несмытым и слабосмытым черноземом регистрируются и некоторые различия в составе доминантов: только на плакорном участке обнаружены L. cyaneus и только на склоне - C. ponticus. Для эродированного участка характерна более полидоминантная структура населения коллембол, чем в сообществе ногохвосток на контрольном участке.
Соотношение морфоэкологических групп. По численности в эродированной почве преобладают полупочвенные ногохвостки, тогда как в почве неэродированного участка - поверхностные и верхнеподстилочные. Доля коллембол почвенной жизненной формы на обоих участках практически одинакова (рис. 3).
А ПВ ПП П
Б ПВ ПП П
А - несмытый, Б - слабосмытый чернозем; ПВ - поверхностные и верхнеподстилочные, ПП - полупочвенные, П - почвенные формы
Рис. 3. Спектры морфо-экологических групп коллембол в черноземе типичном разной степени смытости (доля в общей численности, %)
Сезонные изменения экологической структуры сообщества ногохвосток в слабосмытой почве отличаются от таковых на несмытом участке. В почве контрольного участка доля представителей верхнеподстилочной жизненной формы последовательно уменьшается по срокам учета. Эта тенденция прослеживается как в 2001, так и 2002 годах. На эродированном участке доля верхнеподстилочных форм меняется слабо, но четко выражено увеличение доли почвенных видов к осеннему периоду.
Пространственное распределение ногохвосток в несмытой и слабосмытой почве. Исследования вертикальной стратификации численности ногохвосток по полуметровому профилю мощного типичного чернозема показали, что весной на
участках под пашней, расположенных на водораздельном плато нижней части склона, коллемболы наиболее обильны в поверхностных пяти сантиметрах почвы. На плато ногохвостки проникают наиболее глубоко, до 50 см. На участке в нижней части склона, в слабосмытом черноземе, коллемболы обнаружены только в поверхностных 30 см. В подповерхностных слоях численность ногохвосток на обоих пахотных участках достаточно резко падает по исследованному профилю, особенно на плакоре, где уже на глубине 5-10 см обилие ногохвосток практически в 2 раза меньше, чем в поверхностном слое (рис. 4).
плакорный участок
5-10.
В 15-20
1§ 25-30
ч
и
35-40
45-50 J______________
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
участок в нижней части склона
5-10.
15-20
25-30 ]
35-40 45-50
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Рис. 4. Вертикальное распределение численности ногохвосток (тыс. экз. на м2 ) в черноземе под пашней (10 мая 2005 года)
Зимой на исследованных участках максимум обилия ногохвосток приходится на подповерхностные горизонты. На плакорном участке и в нижней трети катены в поверхностном слое почвы количество ногохвосток незначительно. В декабре
о
ев"
К
к
ю
ч
и
коллемболы обнаруживаются практически по всему исследованному профилю чернозема. На плато численность их возрастает с глубиной относительно постепенно и максимум обилия приходится в среднем на глубины от 10 до 20 см., в то время как на нижнем (эродированном) участке склона резкий подъем численности коллембол отмечен непосредственно в десяти подповерхностных сантиметрах почвы (рисунок 5).
плакорный участок
П.
5-10.
б 15-20
ев"
X
^ 25-30
ч
35-40
45-50
0
1
2
3
4
5
6
7
участок в нижней части склона
5-10.
б 15-20
ев"
X
^ 25-30
ч
и
35-40
:т
0
1
2
3
4
5
6
7
Рис. 5. Вертикальное распределение численности ногохвосток (тыс. экз. на м2 ) в черноземе под пашней (4 декабря 2005 года)
С увеличением глубины, после уровня с высокой численностью, общее обилие ногохвосток снижается. Примечательно, что на эродированном участке нижней части катены количество особей ногохвосток в пробах резко падает с глубиной и в слое от 25 до 50 см они обнаруживаются редко или отсутствуют.
Детальные исследования вертикального распределения коллембол в поверхностных 10 см почвы по срокам показали отличия по сравниваемым участкам. В почве контрольного участка до уборки урожая большая часть ногохвосток обнаружена в слое почвы 0-5 см (Р = 0,05). После уборки урожая вертикальное распределение коллембол в почве приняло равномерный характер, а в осенний период ногохвостки были сосредоточены в нижнем десятисантиметровом слое почвы (Р = 0,05). В целом наблюдается последовательное уменьшение доли коллембол, обнаруженных в слое почвы 0-5 см по срокам учетов.
Вертикальное распределение коллембол в слабо эродированной почве относительно равномерно. Только в первый срок учета отмечено преобладание ногохвосток по численности в верхнем пятисантиметровом слое почвы, в остальные сроки учетов разница в численности ногохвосток в исследованных слоях почвы не достоверна.
Горизонтальное распределение коллембол в почве обоих участков в целом слабоагрегированное. Однако в слабо смытой почве скученность ногохвосток несколько выше (X = 2,8), чем в несмытой (X = 1,6). Для обоих участков отмечено повышение контагиозности ногохвосток во второй срок учета. Эти изменения в горизонтальном распределении более значительно выражены в слабоэродированной почве (табл. 2).
Таблица 2
Агрегированность ногохвосток в различные сроки учетов
Сроки I II III
Коэффициент агрегированности (X) 1,5 1,6 0,8 Неэродированная почва
1,3 3 1,2 Слабо эродированная почва
Таким образом, в типичном черноземе Курской области, характеризующемся мощным гумусовым горизонтом, слабая плоскостная эрозия почвы не оказывает значительного влияния на сообщество ногохвосток. Как в почве неэродированного участка, так и на участке со слабосмытой почвой сезонные изменения численности имеют одинаковую направленность. Видовая структура населения коллембол сравниваемых участков также достаточно сходна. Однако в слабосмытой почве флуктуация численности ногохвосток в течение сроков исследований выражена несколько значительнее. Также отмечаются некоторые изменения и в видовой структуре. Но в большей степени эрозия почвенного покрова сказывается на соотношении морфо-экологических групп в сообществе коллембол и их вертикальном распределении. Более выраженные перестройки группировок микроартропод в эродированных почвах на фоне общих изменений отмечены для дерново-подзолистых почв [Блинников 1982: 10-14], что, вероятно, связано с менее мощным гумусовым горизонтом.
Библиографический список
1. Акулов, П. Г. Основные свойства черноземов Центрально-Черноземной зоны
России / П. Г. Акулов, Б. Ф. Азаров, В. Д. Соловиченко // Плодородие черноземов
России / под ред. Н.З. Милащенко. - М. : Агроконсалт, 1998. - 688 с.
2. Балабина, И. П. Динамика популяции почвенных коллембол при гербицидном
загрязнении : дисс. ... канд. биол. наук / И. П. Балабина. - М., 1991. - 144 с.
3. Блинников, В. И. Особенности перестроек комплекса микроартропод под
воздействием возрастающих доз полного минерального удобрения в зависимости от варьирования свойств пахотной почвы / В. И. Блинников // Антропогенное воздействие на фауну почв. - М., 1982. - С. 10-14.
4. Глазовская, М. А. География почв с основами почвоведения : учебник / М. А.
Глазовская, А. Н. Геннадиев. - М. : Изд-во МГУ, 1995. - 400 с.
5. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Курской области в 2004 году. -
Курск, 2005. - 119 с.
6. Капин, Г. Ю. Влияние органических и минеральных удобрений на микроартропод
пахотных почв / Г. Ю. Капин // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М., 1983. - С. 172-176.
7. Козловская, Л. С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического
вещества болотных почв / Л. С. Козловская. - Л. : Наука, 1976. - 212 с.
8. Курчева, Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации
растительных остатков / Г. Ф. Курчева. - М. : Наука, 1971. - 156 с.
9. Пономарева, О. Н. Изменение жизненных циклов и популяционной динамики
почвообитающих коллембол под влиянием гербицидов : дисс. ... канд. биол. наук / О. Н. Пономарева. - М., 1990. - 158 с.
10. Стебаева, С. К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. - 1970.
- Т. 49. - Вып. 10. - С. 1437-1454.
11. Стриганова, Б. Р. Роль почвенных животных в процессах разложения растительных остатков / Б. Р. Стриганова // Проблемы почвенной зоологии. - Вильнюс, 1975. - С. 32-35.
12. Стриганова, Б. Р. Питание почвенных сапрофагов / Б. Р. Стриганова. - М. : Наука, 1980. -243 с.
13. Таращук, М. В. Влияние способа обработки почвы на население ногохвосток / М. В. Таращук, А. М. Малиенко // Почвоведение. - 1992. - № 3. - С. 78-85.
14. Тейт, Р. Органическое вещество почвы: биологические и органические аспекты / Р. Тейт ; пер. с англ. - М. : Мир. 1991. - 400 с.
15. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология / / В. Тишлер ; под. ред. М. С. Гилярова. - М. : Колос, 1971. - 455 с.
16. Тяпкина, А. П. Комплекс микроартропод темно-серых лесных почв юга Нечерноземья в системе севооборота : автореф. дисс. . канд. биол. наук / А. П. Тяпкина. - М., 1998. - 17 с.
17. Чернова, Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н. М. Чернова. - М. : Наука, 1977. - 200 с.
18. Чернова, Н. М. Распределение микроартропод в пахотной почве // Антропогенное воздействие на фауну почв. - М. : МПГИ, 1982. - С. 3-10.
19. Чернова, Н.М. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки / Н. М. Чернова, Н. А. Кузнецова, Ю. В. Симонов // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. - М. : Наука, 1989. - С. 533.
20. Юрьева, Н. Д. Влияние рекреации на население мелких членистоногих в подстилке и почве березняков в Подмосковье / Н. Д. Юрьева // Фауна и экология беспозвоночных. - М. : МПГИ, 1976. - Ч. 1. - С. 46-55.
21. Bauer, T. The behavioral strategy used by imago and larva of Notiophilus biguttatus F. (Coleoptera, Carabidae) in hunting Collembola. - Miscellaneous Pap., 1979, 18. P. 133-142.
22. Choudhuri, D.K. Interactions between soil Collembola and athe subterranean arthropods.
- Sei. And Cult., 1970. - Vol. 36, 5. - P. 280-282.
23. Pichard, S. Un predateur des collemboles aquatiques Microvelia reticulate (Bur.). - Rev. ecol. boil. Sol, 1978. - Vol. 15. - N 1. - P. 103-112.
