CC BY
39
Бойцов В. Д. Изменчивость температуры воды Баренцева моря и ее прогнозирование. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2006. 290 с.
Дворецкий В. Г., Дворецкий А. Г. Структура и продуктивность зоопланктонных сообществ фронтальных зон Баренцева моря в августе 2010 г. // Наука Юга России. 2017. Т. 13, № 3. С. 71-84.
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 738 с.
Книпович Н. М. Гидрология морей и солоноватых вод (в применении к промысловому делу). М.; Л.: Пищепромиздат, 1938. 514 с.
Макаревич П. Р., Дружкова Е. И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.
Макаревич П. Р., Олейник А. А. Фитопланктон Баренцева моря в весенний период: состав и структура в районе ледовой кромки // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Сер. Океанология. Вып. 4, № 2(8). С. 50-58.
Методические рекомендации по анализу количественных и функциональных характеристик морских биоценозов северных морей. Ч. 1. Фитопланктон. Зоопланктон. Взвешенное органическое вещество. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 29 с.
Ожигин В. К., Терещенко В. В. Термические фронтальные зоны Баренцева моря и особенности распределения скоплений промысловых рыб // Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1989. С.104-117.
Руководство по методам биологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 236 с.
Чвилев С. В. Гидрологические фронты юго-западной части Баренцева моря и их внутригодовая изменчивость // Гидрология Южного океана и Северной Атлантики. Л.: Изд. ЛГМИ, 1990. Вып. 109. С. 101-116.
Чвилев С. В. Фронтальные зоны Баренцева моря // Метеорология и гидрология. 1991.№ 11. С. 103-108.
РО!: 10.25702/КЭС.2307-5252.2018-9-4-29-44
УДК 581.526.325.3 (268.4)
Е. И. Дружкова
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия
НАНОФИТОПЛАНКТОН ЛЕДОВОЙ ПРИКРОМОЧНОЙ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА
МОРЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 2017 ГОДА
Аннотация
В июле 2017 г. в ледовой прикромочной зоне Баренцева моря изучено сообщество нанофитопланктона. Пробы были отобраны в верхнем 50-метровом слое зоны дрейфующих льдов и свободной от льда акватории. В ходе анализа полученных результатов установлено, что сообщество нановодорослей находилось на стадии сезонной олиготрофии, для которой характерны высокая неоднородность пространственного распределения, доминирование в составе сообщества размерной фракции 2-5 мкм и опускание ядра цветения из поверхностного горизонта на глубину 50 м. Уровни обилия нанофитопланктона сопоставимы с таковыми наиболее
продуктивных областей арктических архипелагов, что на фактическом материале подтверждает высокий продукционный статус прикромочной зоны не только на пике цветения фитопланктона, но и на стадии сезонной олиготрофии и свидетельствует о значительной роли фотосинтетиков нанопланктонного размерного диапазона в структуре и функционировании пелагического фитоцена в этом районе.
Ключевые слова:
Баренцево море, прикромочная зона, нанофитопланктон.
E. I. Druzhkova
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
NANOPHYTOPLANKTON OF THE MARGINAL ICE ZONE OF THE BARENTS SEA IN SUMMER 2017
Abstract
In July 2017, the nanophytoplankton community was studied in the marginal ice zone of the Barents Sea. Samples were taken in the upper 50 m of the zone of drifting ice and the ice-free waters. The analysis of the results showed that during the study period nanoalgae community was in the stage of seasonal oligotrophy, the main features of which are the high heterogeneity of the spatial distribution, the prepotence of size fraction 2-5 mm and blossoming nucleus lowering from surface horizon to the depth of 50 m. Levels of nanophytoplankton abundance were comparable to those of the most productive areas of the Arctic archipelago that materially confirms the high productional status of the marginal ice zone, not only at the peak of phytoplankton bloom, but also on the stage of the season oligotrophy and demonstrates the significant role of photosynthetic nanoplankton size range in the structure and functioning of the pelagic phytocene in the area.
Keywords:
Barents Sea, marginal ice zone, nanophytoplankton.
Введение. Сложная гидрография, морфология дна и относительная мелководность - основные черты, которые, выделяя Баренцево море в ряду окраинных шельфовых арктических морей, определяют высокую продуктивность его акватории. В цифровом выражении первичная продукция Баренцева моря оценивается величиной 136 Тг С/год, что составляет 49 % общей первичной продукции всего арктического шельфа (Sakshaug, 2004). Основная часть первичной продукции в арктических морях формируется в зонах граничных разделов, частным случаем которых является так называемая ледовая прикромочная зона - один из наиболее динамичных и продуктивных районов в Мировом океане (Phytoplankton ..., 1987; Magnitude ..., 2008). В широком смысле прикромочная зона - это участок акватории от паковых до границы максимального распространения сезонных льдов, и в Баренцевом море в отдельные годы может занимать до 90 % общей поверхности моря (Vinje, Kvambekk, 1991). Однако часто под термином "прикромочная зона" имеется ввиду кромка льда (согласно словарю морских ледовых терминов - граница между чистой водой и морскими льдами любой
сплоченности), с которой связаны основные физические и биологические процессы, в частности, прикромочное цветение.
Прикромочное цветение - явление универсальное. Оно описано для всех районов распространения сезонного льда - морей Берингова (Alexander, Niebauer, 1981; Niebauer et al., 1995), Чукотского и Бофорта (Hill et al., 2005; Phytoplankton ..., 2009), Канадского архипелага (Phytoplankton ..., 2002; Bloom ..., 2006), Гренландского (New ..., 1997) и Баренцева (Luchetta et al., 2000; Hegseth, Sundfjord, 2008), а также Южного океана (Smith, Nelson, 1985) как основное экологическое событие в годовом сукцессионном цикле фитопланктона на открытом шельфе. В частности, в Баренцевом море на долю прикромочного цветения приходится 50-65 % годовой первичной продукции (Sakshaug, 2004).
Таким образом, прикромочное цветение [в терминологии некоторых авторов "прикромочный эффект" (Sakshaug, Skjoldal, 1989; Strass, Nöthig, 1996; Sakshaug, 1997)] - явление давно известное, широко распространенное, но до настоящего времени слабо изученное. И этому парадоксальному, на первый взгляд, обстоятельству есть ряд объективных причин, первая из которых - это сам район исследований. Кромка льда представляет собой гидродинамически активную зону, занятую ледовыми полями различной мощности и сплоченности, что значительно затрудняет, а иногда делает невозможным проведение экспедиционных исследований в этом районе. Кроме того, одна из основных характеристик прикромочного цветения - высокая пространственная и временная гетерогенность. В классическом представлении прикромочное цветение ограничивается узкой длинной полосой открытой воды вдоль ледовой границы, которая перемещается к северу по мере разрушения и таяния льда в течение всего весеннего и летнего периодов (Physical ., 2000). При этом развитие фитопланктона напрямую зависит от состояния ледового покрова в каждый конкретный момент, что в свою очередь зависит от взаимодействия целого ряда физических и геохимических факторов. При этом площадь, которую проходит кромка льда по акватории Баренцева моря за сезон составляет около 0.5 106 км2 (Strass, Nöthig, 1996), а межгодовые флуктуации ее широтной локализации могут достигать нескольких сотен километров (Arctic ..., 1992).
При таком пространственном масштабе прикромочное цветение - очень кратковременный процесс. По данным спутникового зондирования, активная его фаза в каждой конкретной точке длится не более 5-6 сут. и находится в пределах 20 сут. на участке одной широтной локализации в сходных ледовых условиях. Продолжительность всего цикла на акватории Баренцева моря составляет 2-3 мес. (Near-ubiquity ..., 2011). При таких сжатых сроках и значительной межгодовой изменчивости процесс трудно зафиксировать, тем более что до настоящего времени нет единого мнения о сроках и условиях его начала. По одним данным весенняя активизация начинается под сплошным
ледовым покровом за 2 мес. до начала таяния льда, расходясь волнами к северу и югу от точек начала активизации (Spring ..., 1999), которые в ряде случаев могут быть связаны с участками прозрачного льда и(или) с полыньями и разводьями в ледовом покрове. По другим данным цветение развивается только на свободной от льда акватории, причем для его активизации фаза чистой воды должна продолжаться около 2 недель (Spatial ..., 2002). В любом случае цветение в поверхности очень непродолжительно и в скором времени опускается на слой сезонного пикноклина, где формируется глубокий максимум хлорофилла и продуцирование продолжается в течение всего летнего периода (Hodal, 2011). В пространственном отношении зона влияния прикромочного эффекта распространяется по одним данным на расстояние 20-100 км, по другим - 20-50 км к югу (Near-ubiquity ..., 2011) и к северу (Strass, Nothig, 1996) от ледовой кромки. Такая сложная пространственно-временная организация прикромочного цветения зачастую сильно затрудняет, а иногда делает невозможным сравнение между собой данных (даже полученных во время одного сукцессионного цикла) как в пространственном, так и во временном плане, поскольку ход сезонного развития фитопланктона может носить не только временной, но и пространственный характер (Luchetta et al., 2000). Так в мае 1999 г. было показано, что в поверхности на расстоянии всего нескольких километров не только концентрация хлорофилла различалась на порядок, но и сообщество фитопланктона при этом находилось на разных стадиях сукцессионного цикла (Spatial ..., 2002).
В настоящее время существуют дву основные точки зрения на развитие прикромочного цветения. По одной из них все стадии сукцессионного цикла фитопланктона могут быть зафиксированы на меридиональном разрезе, выполненном в течение всего летнего периода в прикромочной зоне (Sakshaug, Skjoldal, 1989); по другой - весеннее цветение в Баренцевом море достигает своих максимальных значений в мае на всей свободной от льда акватории, включая зону дрейфующих льдов, и затухает в летние месяцы, а отмеченные в ряде случаев вспышки фитопланктона летом в прикромочной зоне носят вторичный факультативный характер (Food ..., 2006).
Таким образом, прикромочное цветение - явление чрезвычайно сложное не только в плане получения материала для исследований, но и в плане анализа полученных результатов, и, как следствие, многие вопросы его организации остаются невыясненными. При этом все исследователи сходятся во мнении, что именно время начала и длительность этого процесса являются ключевым фактором, который определяет продолжительность сезона вегетации планктонного фитоцена в целом, объем годовой первичной продукции и продуктивность всех звеньев пищевой цепи в арктических водах (Strass, Nothig, 1996).
Классическое представление о структуре весеннего цветения фитопланктона в умеренных, субарктических и арктических водах базируется
на пионерских работах Х. Свердрупа (Sverdrup, 1953) и Д. Кушинга (Cushing, 1959), согласно которым именно массовое лавинообразное развитие комплекса крупных колониальных диатомей формирует весеннее цветение как таковое и является маркером начала вегетационного периода в пелагиали, причем отличие прикромочного цветения от классической схемы заключается только в его кратковременности, интенсивности и жесткой привязке к поверхностному распресненному слою. Более того, долгое время считалось, что для арктических вод характерна короткая простая пищевая цепь, базовыми звеньями которой являются диатомовые водоросли и мезозоопланктон. Однако это представление верно лишь отчасти, и роль диатомового комплекса сильно ограничена как во временном, так и в пространственном аспектах. В прикромочной зоне сукцессионный цикл фитопланктона имеет сложный многоступенчатый характер и в его структуре выделяются фазы: начальная, роста, максимальной активизации (пик) и сезонной олиготрофии (Spring ..., 1999). Доминирование диатомовых (наряду с феоцистисом) характерно только для третьей фазы - пика цветения, причем их активизация проходит на фоне стабильного развития сообщества нанопланктона. Необходимо отметить, что в литературе активно обсуждается роль мелких размерных фракций в годовой продукции и сукцессионном цикле и пелагического фитоцена в целом в зонах граничных разделов на разных стадиях годового цикла (Phytoplankton ..., 1987; Plankton ..., 1991; Environmental-control ..., 1993; Size-differential ..., 1996; Food ..., 2006), в частности, в прикромочной зоне Баренцева моря (Grazing ., 2002). Дело в том, что размерная структура фитопланктона не только в значительной мере определяет степень дисперсности среды и рассеяния поступающего света, контролируя таким образом глубину фотического слоя (Durand, Olson, 1996), но именно размерная структура определяет путь преобразования вещества (рециклинг или экспорт) и, соответственно, содержание и состав пула биогенных элементов (Environmental-control ..., 1993), а также длину и структуру пищевой цепи и экологическую эффективность передачи энергии по ней (Ryther, 1969).
Важная роль, которую играет мелкоклеточная фракция в структуре прикромочного цветения, подчеркивается всеми исследователями, рассматривающими этот вопрос. Вместе с тем базовые данные о численности и биомассе нанопланктона в прикромочной зоне в литературе отсутствуют.
Таким образом, цель настоящей работы - исследование состояния сообщества нанофитопланктона в центральной части Баренцева моря (включая зону дрейфующих льдов) на основании данных, полученных методом прямого учета с использованием эпифлуоресцентной микроскопии.
Материал и методы. Материал был получен в ходе экспедиции на НИС "Дальние Зеленцы" 16-17 июля 2017 г. Батометрические пробы отбирали по горизонтам 0, 5, 10, 25, 50 м в верхнем 50-метровом слое.
Пробы воды объемом 25-50 мл (в зависимости от содержания нановодорослей и взвешенного вещества) фиксировали раствором
глютарового альдегида (конечная концентрация 0.5 %) и концентрировали на ядерных фильтрах (г. Дубна) с диаметром пор 0.8 мкм с помощью шприца Жанэ, оснащенного фильтрационной насадкой (диаметр 22 мм). После этого фильтры были окрашены примулином (Caron, 1983) и исследованы под эпифлуоресцентным микроскопом AXIO Imager. D1 при ув. 1000 (возбуждение автофлуоресценции хлорофилла синим светом). Клетки нанопланктона учитывались по размерным фракциям от 2 до 20 мкм с дискретностью 1 мкм (согласно цене деления окуляр-микрометра). При анализе результатов проведена группировка по трем размерным классам: 2-5, 5-10 и 10-20 мкм. Размеры клеток измеряли индивидуально с помощью окуляр-микрометра, при вычислении объемов применяли сферическую или сфероидальную аппроксимацию форм клеток. В анализ по нанофитопланктону не включены данные по диатомовым водорослям аналогичного размера и агрегированным нановодорослям, которые по своим гидродинамическим характеристикам относятся к организмам микропланктона. Таким образом, рассмотренный материал представляет преимущественно группу автотрофных одиночных жгутиковых и коккоидных форм нанопланктонного размерного диапазона.
В данной работе представлены результаты исследований фотической зоны (верхнего 50-метрового слоя) северной части разреза "Кольский меридиан" от 76.5° с. ш. до границы дрейфующих льдов (рис. 1).
Рис. 1. Интегральная численность (а) и биомасса (б) нанофитопланктона в слое воды 0-50 м. Диаметр окружностей пропорционален абсолютным значениям параметра, цветом выделены относительные значения параметра для слоев 0-10 м (голубой), 10-25 м (желтый), 25-50 м (красный) - разрез "Кольский меридиан"; 0-5 м (голубой), 5-10 м (синий), 10-25 м (желтый), 25-50 м (красный) - разрез вдоль ледовой кромки. Номера станций отбора проб обозначены цифрами
Fig. 1. Integral number (a) and biomass (b) of nanophytoplankton in the water layer 0-50 m. Diameters of the circles are proportional to the absolute values of the parameter, relative values of the parameter are marked by color for the layers 0-10 m (cyan), 10-25 m (yellow), 25-50 m (red) - the section "Kola Meridian"; 0-5 m (cyan), 5-10 m (blue), 10-25 m (yellow), 25-50 m (red) - the section along the ice edge. The sampling stations are labelled with numbers
Результаты. Для удобства изложения материал будет рассмотрен на разрезе "Кольский меридиан" (участок от 76.8° с. ш. до ледовой кромки, станции 25-34) и разрезе непосредственно вдоль границы дрейфующих льдов (станции 34-36). Океанографические условия на станциях открытой воды разреза "Кольский меридиан" определялись присутствием слабовыраженного термоклина на глубине 30-10 м, температура в поверхности примерно 2 °С (рис. 2).
0 40 80 120 160 0 40 80 120 160 0 40 80 120 160 0 « 80 120 160 .
1-1-I I I I-1-1-1-1 I-1-1-1-1 I-1-1-1-1 МКГ/Л
0 2000000 4000000 0 2000000 4000000 0 2000000 4000000 0 2000000 40000011 ,
1-1-1 I-1-1 I->-1 I-1-1 кл /л
32 33 34 35 32 33 34 35 32 33 34 35 32 33 34 35 „
'— — — —— — —• — — — ■ '— — — —— — —• — — — ■ '— — — —— — —• — — — ' 1— — — —— — —■ — — — 1 Ь, рэи
Рис. 2. Вертикальное распределение температуры (Т, синяя сплошная линия) и солености (S, синяя пунктирная линия) воды, численности (N, красная сплошная линия) и биомассы (B, зеленая сплошная линия) нанофитопланктона на участке разреза "Кольский меридиан"
Fig. 2. Vertical distribution of the water temperature (T, blue solid line), salinity (S, blue dashed line) and nanophytoplankton number (N, red solid line), biomass (B, green solid line) at the part of the section "Kola Meridian"
Обилие нанопланктона изменялось от 100500 кл/л до 3.5 млн кл/л и более (в среднем 880 тыс. кл/л) при биомассе от 10.8 до 159 мкг/л (в среднем 48 мкг/л). По численности практически на всех исследованных точках 78-100 % приходилось на долю младшей размерной фракции (2-5 мкм), в составе которой стабильно лидировали мелкие жгутиковые диаметром 2 мкм (74-99 %) и лишь в отдельных случаях были зарегистрированы высокие удельные численности (58, 76, 79, 93 % соответственно) клеток диаметром 5 мкм. В формировании совокупной биомассы сообщества основная роль (50-90 %) принадлежала размерной фракции 6-10 мкм во всем столбе воды за исключением горизонта 50 м, где младшая размерная фракция сохраняла свою доминирующую (позицию) роль и в терминах относительной биомассы. Нужно отметить, что роль старшей размерной фракции в сообществе была крайне
незначительной, а зарегистрированные в отдельных случаях высокие значения ее относительной биомассы являлись скорее свидетельством присутствия отдельных крупных (в масштабах нанофракции) клеток в пелагиали (рис. 3).
Рис. 3. Вертикальное распределение численности (верхний композит) и биомассы (нижний композит) нанофитопланктона по горизонтам на разрезе "Кольский меридиан". Длина композита пропорциональна абсолютным значениям показателей. Цветом обозначена относительная доля размерных фракций: 2-5 мкм - красный, 6-10 мкм - желтый, 11-20 мкм - синий
Fig. 3. Vertical distribution of nanophytoplankton number (upper composite) and biomass (lower composite) at different layers at the section "Kola Meridian". Composite length is proportional to the absolute rates. Relative parts of size fractions are marked by color: 2-5 цт - red, 6-10 цт - yellow, 11-20 цт - blue
При анализе пространственного распределения интегральных количественных характеристик сообщества никаких закономерностей выявлено не было. Интегральная численность нановодорослей в слое 0-50 м изменялась в пределах 23-67 млн кл/м2 без видимой привязки к широтной локализации и к положению относительно ледовой кромки (рис. 1). Максимальные значения показателя были приурочены к слою 25-50 м. Тенденция к увеличению численности с глубиной четко прослеживалась и при детальном анализе вертикального распределения абсолютных показателей обилия сообщества в единице объема по горизонтам отбора проб (рис. 3). Максимальная численность была зарегистрирована на глубине 50 м на всем исследованном участке акватории, при этом по структурной организации выделялись следующие сообщества:
1) с доминированием мелких жгутиковых (диаметр 2 мкм);
2) с доминированием Phaeocystis pouchetii.
На фоне стабильного доминирования мелких флагеллят ядро развития феоцистиса отмечено на глубине 5 м непосредственно у ледовой кромки (ст. 34) и далее по направлению к югу на глубине 10 м (ст. 31) и 50 м (станции 27 и 25), т. е. по мере удаления от ледовой границы "цветение" феоцистиса заглубляется до слоя сезонного пикноклина.
Интегральные биомассы нановодорослей для слоя 0-50 м также отличались широким диапазоном изменчивости (от 1.2 до 3.7 мг/м2) и пространственной хаотичностью (рис. 1б). Картина распределения биомассы по вертикали принципиально отличалась от описанной для численности: единой тенденции к увеличению с глубиной не прослеживалось, максимальные значения были зарегистрированы в подповерхностном (5-10 м) слое на северных станциях разреза (за счет развития групп 6-10 мкм и 11-20 мкм) и на глубине 50 м - на южных, где локализовалось описанное и в терминах относительной численности ядро развития феоцистиса (рис. 3). Таким образом, оседание РЬаеосу$й$ роискеШ из поверхностных горизонтов на слой сезонного пикноклина по мере удаления от ледовой кромки подтверждается и при анализе вертикального распределения биомассы нанофитопланктона, хотя в этом случае его относительная доля в поверхности невелика на фоне развития более крупных, но менее многочисленных фракций.
На разрезе вдоль ледовой кромки (станции 34-36) океанографические условия определялись слабовыраженным галоклином вследствие таяния льда и распреснения поверхностного слоя, температура была близкой к температуре замерзания (рис. 4).
Интегральные показатели развития нанопланктона для слоя 0-50 м были более стабильны и соответствовали максимальным, зарегистрированным на разрезе "Кольский меридиан": численность от 49 до 61 млн кл/м2 при биомассе от 2.4 до 3.4 мг/м2 (рис. 1). При этом диапазон колебаний абсолютных показателей обилия сообщества по данным прямого учета в единице объема для отдельных точек отбора проб составил от 45 тыс. до 3.5 млн кл/л и более для численности и от 3 до 192 мкг/л для биомассы, что свидетельствует о высокой неоднородности вертикального распределения нанофитопланктона. В структурном отношении по численности на всем исследованном участке доминировала размерная группа 2-5 мкм (72-100 %), в составе которой доля мелких автотрофных флагеллят (диаметр 2 мкм) составляла от 60 до 99 % в 2/3 наблюдений, и только в двух случаях лидировали клетки диаметром 5 мкм (80 и 89 % соответственно). В терминах относительной биомассы нанопланктон в области ледовой кромки представлял собой достаточно пестрое сообщество, и только на глубине 50 м стабильно доминировала младшая размерная фракция, но при этом общая биомасса изменялась от 19 мкг/л на ст. 34 до 130 мкг/л на ст. 35 и 192 мкг/л на ст. 36.
При анализе вертикального распределения тенденция к увеличению численности с глубиной, отмеченная на меридиональном разрезе,
сохранялась, в то время как профили биомассы различались в каждом конкретном случае (рисунки 4, 5).
Рис. 4. Вертикальное распределение температуры и солености воды, численности и биомассы нанофитопланктона на разрезе вдоль кромки льда. Условные обозначения см. рис. 2
Fig. 4. Vertical distribution of the water temperature, salinity and nanophytoplankton number, biomass at the section along the ice edge. For legend see fig. 2
Рис. 5. Вертикальное распределение численности (верхний композит) и биомассы (нижний композит) нанофитопланктона по горизонтам на разрезе вдоль кромки льда. Условные обозначения см. рис. 3
Fig. 5. Vertical distribution of nanophytoplankton number (upper composite) and biomass (lower composite) at different layers at the section along the ice edge. For legend see fig. 3
На станции 34 (78.7° с. ш., 35.5° в. д.) общая биомасса сообщества плавно увеличивалась от 28 мкг/л в поверхности до 59 мкг/л на глубине 5 ми 159 мкг/л на глубине 10 м, причем во всех трех случаях относительная доля размерной фракции 6-10 мкм стабильно составляла 43-48 %, и в ее составе доминировали клетки диаметром 10 мкм (60-80 %). Высокая биомасса сообщества на глубине 10 м была сформирована представителями старшей размерной фракции (11-20 мкм, 52 %), в основном клетками диаметром 15 мкм. Ниже 10-метрового слоя зафиксирован резкий спад биомассы до 11 мкг/л на глубине 25 м и 19 мкг/л на 50 м, где доля младшей размерной фракции достигала 83 %. На станции 35 (78.4° с. ш., 31.7° в. д.) в слое 0-10 м были зарегистрированы минимальные значения биомассы (3-5 мкг/л), далее на глубине 25 м наблюдался резкий (в 28 раз) скачок до 86 мкг/л при доминировании клеток диаметром 7 мкм (80 % от совокупного показателя). Биомасса нановодорослей на глубине 50 м составила 130 мкг/л, 80 % сообщества в этом случае было сформировано представителями младшей размерной фракции. На станции 36 (78° с. ш., 30.8° в. д.) общая биомасса нанофитопланктона остается низкой (7-22 мкг/л) до глубины 50 м, где она достигает максимальных на разрезе значений (192 мкг/л) за счет развития размерной группы 2-5 мкм, чья доля достигает 86 %.
Таким образом, основные черты, характерные для нанофитопланктона в июле 2017 г. в центральной части и прикромочной зоне в Баренцевом море, следующие:
1) высокая неоднородность пространственного распределения как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении;
2) доминирование в составе сообщества размерной фракции 2-5 мкм не только по численности, но и в ряде случаев по биомассе;
3) основные компоненты структурной организации - мелкие флагелляты диаметром 2 мкм и примнезиофитовая водоросль Phaeocystis pouchetii;
4) опускание ядра цветения в южном направлении из поверхностного горизонта на глубину 50 м.
Следовательно, в июле 2017 г. сообщество нанофитопланктона в прикромочной зоне Баренцева моря находилось на стадии сезонной олиготрофии, для которой характерно доминирование мелких клеток в составе нанопланктона и опускание ядра цветения на слой сезонного пикноклина (Strass, Nothig, 1996).
Обсуждение. Как уже было отмечено выше, все исследователи сходятся во мнении относительно значительной роли нанопланктона в структуре и функционировании весеннего и, в частности, прикромочного цветения. Так Х. Ходал с коллегами (Hodal, Kristiansen, 2008; Hodal, 2011) на основании проведенных исследований делает вывод о том, что мелкоклеточные планктонные водоросли являются важным компонентом как арктических пищевых цепей в целом, так и во время прикромочного
цветения. Т. Н. Ратькова и П. Вассманн (Rat'kova, Wassmann, 2002) в качестве основного вывода своей работы рассматривают факт стабильного присутствия наноформ в различных типах вод -атлантических, свободных от льда арктических и в зоне ледовой кромки, где их доля в пелагическом альгоценозе изменяется от 80-90 % большую часть года до 30 % на пике весеннего цветения, и для которых характерны минимальные колебания показателей количественного развития во времени и пространстве. На примере исландского и норвежского бассейнов было показано активное функционирование нановодорослей до периода весенней активизации диатомей (Winter-spring ..., 2015). Более того, при детальном исследовании прикромочного цветения фаза максимальной активизации разделяется на три подэтапа. В первом из них вклад планктонных водорослей (< 10 мкм) в совокупную биомассу сообщества составляет 66-87 %, в первичную продукцию - 72-96 %; в третьем - 61-66 и 83-99 % соответственно, и только в период очень короткого второго подэтапа относительная биомасса мелкой размерной фракции фитопланктона падает до 26 %, при этом ее вклад в первичную продукцию превышает 30 % (Hodal, Kristiansen, 2008). Доминирование нанопланктона в структуре прикромочного цветения описано не только для Баренцева моря (Spring ., 1999; Seasonal . , 2002; Rat'kova, Wassmann, 2002; Hodal, Kristiansen, 2008), но и для пролива Фрама (Phytoplankton ..., 1987), Гренландского моря (Environmental-control ..., 1993) и других акваторий.
Отметим, что базовые данные о численности и биомассе нанопланктона в прикромочной зоне в литературе отсутствуют. Выводы о роли мелких размерных фракций делаются авторами на основании косвенных данных, таких как концентрация хлорофилла после фракционирования пробы (Hodal, Kristiansen, 2008; Hodal, 2011), либо в качестве мелкоклеточной фракции рассматривается сборная группа пико-, нано- и микрозоопланктона, причем рассматривается она с помощью светового микроскопа без использования эпифлуоресценции в камере Фукса-Розенталя при ув. 400 (Spring ..., 1999; Rat'kova, Wassmann, 2002). Подобный методический подход снижает ценность полученных результатов (которые, кстати, приводятся в единицах углерода под метром квадратным для слоя 0-90 м). Однако, как уже было сказано, прямых данных о количественных характеристиках и качественном составе нанопланктона в прикромочной зоне в литературе не приводится, что заставляет авторов при обсуждении полученных ими результатов использовать количественные характеристики нановодорослей прибрежной зоны Мурмана (Druzhkov et al., 1992). При этом, как уже было указано ранее, доминирование мелких клеток (менее 20 мкм) и опускание ядра цветения на слой сезонного пикноклина на стадии сезонной олиготрофии (июнь-июль) отмечается всеми авторами. Единичные цифровые данные приводятся для концентрации феоцистиса.
А. Лучетта с соавторами (Luchetta et я1., 2000) указывают его численность (107 кл/л) на глубине 33 м в июле 1991 г., Т. Н. Ратькова и П. Вассманн (Rat'kova, Wassmann, 2002) - биомассу (400 мкг С/л) в слое 10-20 м в июне-июле 1999 г. В работе последних авторов, кроме того, приведена биомасса флагеллят (150 мкг С/л) на глубине 20 м.
Таким образом, сравнение полученных в настоящем исследовании данных возможно только с таковыми аналогичного сезона для других участков акватории Баренцева моря. Так, в августе 2006 г. во внутренних водах архипелага Земля Франца-Иосифа численность нановодорослей составила более 1 млн кл/л при биомассе 300-400 мкг/л, относительная численность размерной фракции 2-5 мкм превышала 80 % (Особенности ..., 2014). В августе 2007 г. на той же акватории численность наноформ превысила 3.5 млн кл/л (относительная доля младшей размерной фракции 60-90 %) при биомассе 260 мкг/л (Особенности ..., 2014). Максимальные показатели обилия в описанных случаях были приурочены к поверхностному слою. Высокие концентрации нановодорослей также были зафиксированы в фьордах Западного Шпицбергена в августе 2001 г. (Дружкова, 2011). Так в заливе Хорнсунн - более 1.5 млн кл/л при биомассе 400 мкг/л в поверхностном слое, относительная доля мелких клеток составила 30-60 % по численности, на глубине 50 м этот показатель увеличился до 70-100 %. В Ван-Кёллен-фьорде (залив Белльсунн) в поверхностном горизонте нановодорослей насчитывалось 2.2 млн кл/л при биомассе 140 мкг/л, в мористой части фьорда ядро сообщества локализовалось на глубине 50 м. Аналогичное заглубление пика развития наблюдалось на акватории Ис-фьорда.
Таким образом, отмеченные в июле 2017 г. в зоне ледовой кромки Баренцева моря уровни обилия нанофитопланктона сопоставимы с таковыми наиболее продуктивных областей арктических архипелагов, что на фактическом материале подтверждает высокий продукционный статус прикромочной зоны не только на пике цветения фитопланктона, но и на стадии сезонной олиготрофии и свидетельствует о значительной роли фотосинтетиков нанопланктонного размерного диапазона в структуре и функционировании пелагического фитоцена в этом районе.
Работа выполнена по теме 9-17-01 (51) в рамках государственного задания № 0228-2018-0001.
Литература
Дружкова Е. И. Пространственная организация сообщества нанопланктона фьордов Западного Шпицбергена // Глобальные климатические изменения и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (г. Мурманск, 10-11 ноября 2011 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. С. 54-56.
Особенности организации пелагиали в районе архипелага Земля Франца -Иосифа в летний период / И. В. Берченко, Е. И. Дружкова, А. А. Олейник и др. // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2014. Сер. Океанология. Вып. 2. Т. 4(23). С. 112-150.
Alexander V., Niebauer H. J. Oceanography of the Eastern Bering Sea ice-edge zone in spring // Limnol. Oceanogr. 1981. Vol. 26. P. 1111-1125.
Arctic and Antarctic sea ice, 1978-1987. Satellite passes: Microwave observations and analysis / P. Gloersen, W. J. Campbell, D. J. Cavalieri et al. // Scientific and Technical Program NASA. Washington, 1992. 290 p.
Bloom dynamics in early opening waters of the Arctic Ocean / J. Tremblay, C. Michel, K. Hobson et al. // Limnol. Oceanogr. 2006. Vol. 51. P. 900-912.
Caron D. A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplakton, using epifluoresence microscopy, and comparison with other procedures // Applied and Enviromental Microbiology. 1983. Vol. 46. P. 491-498.
Cushing D. H. On the nature of production in the sea // Fish Invest Lond. Ser II. 1959. Vol. 22. P. 1-40.
Druzhkov N. V., Larionov V. V., Makarevich P. R. Role of autotrophic nanoplankton in the coastal phytoplankton community // Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity: Publ. KSC RAN, 1992. P. 97-103.
Durand M. D., Olson R. J. Contributions of phytoplankton light scattering and cell concentration changes to diel variations in beam attenuation in the equatorial Pacific from flow cytometric measurements of pico-, ultra- and nanoplankton // Deep-Sea Res. Pt. II. 1996. Vol. 43. P. 891-906.
Environmental-control and potential fate of size-fractionated phytoplankton production in the Greenland Sea (75° N) / L. Legendre, M. Gosselin, H. J. Hirche et al. // Marine Ecology - Progress Series. 1993. Vol. 98. P. 297-313.
Food webs and carbon flux in the Barents Sea / P. Wassmann, M. Reigstad, T. Haug et al. // Prog. Oceanogr. 2006. Vol. 71. P. 232-287.
Grazing of phytoplankton by microzooplankton in the Barents Sea during early summer / P. G. Verity, P. Wassmann, M. E. Frischer et al. // J. Marine Systems. 2002. Vol. 38. P. 109-123.
Hegseth E. N., Sundfjord A. Intrusion and blooming of Atlantic phytoplankton species in the high Arctic // J. Marine Systems. 2008. Vol. 74. P. 108-119.
Hill V., Cota G. F., Stockwell D. Spring and summer phytoplankton communities in the Chukchi and Eastern Beaufort Seas // Deep-Sea Res. Pt. II. 2005. № 52. P.3369-3385.
Hodal H. Primary production and the relevance of small autotrophic and heterotrophic cells in marine arctic ecosystems: A dissertation for the degree of Philosophiae Doctor. University of Tromso, 2011, 65 p.
Hodal H., Kristiansen S. The importance of small-celled phytoplankton in spring blooms at the marginal ice zone in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. Pt. II. 2008. № 55. P. 2176-2185.
Luchetta A., Lipizer M., Socal G. Temporal evolution of primary production in the central Barents Sea // J. Marine Systems. 2000. Vol. 27. P. 177-193.
Magnitude of mesozooplankton variability: a case study from the marginal ice zone of the Barents Sea in spring / K. Blachowiak-Samolyk, S. Kwasniewski, H. Hop, S. Falk-Petersen // J. Plankton Res. 2008. Vol. 30, № 3. P. 311-323.
Near-ubiquity of ice-edge blooms in the Arctic / M. Perrette, A. Yool, G. D. Quartly, E. E. Popova // Biogeosciences. 2011. Vol. 8, № 2. P. 515-524.
New production in the Northeast Water Polynya: 1993 / W. O. Smith, M. Gosselin, L. Legendre et al. // J. Marine Systems. 1997. Vol. 10. P. 199-209.
Niebauer H. J., Alexander V., Henrichs S. M. A time-series study of the spring bloom at the Bering Sea ice edge I. Physical processes, chlorophyll and nutrient chemistry // Cont. Shelf Res. 1995. Vol. 15. P. 1859-1877.
Physical and ecological processes in the marginal ice zone of the northern Barents Sea during the summer melt period / S. Falk-Petersen, H. Hop, W. P. Budgell et al. // J. Marine Systems. 2000. Vol. 27. P. 131-159.
Phytoplankton biomass and productivity in the marginal ice zone of the Fram Strait during the summer of 1984 / W. O. Smith, M. E. Baumann, J. D. L. Wilson, L. Aletsee // J. Geophys. Res. 1987. Vol. 92. P. 6777-6786.
Phytoplankton biomass, production and potential export in the north water / B. Klein, B. LeBlanc, Z.-P. Mei et al. // Deep-Sea Res. Pt. II. 2002. № 49. P. 4983-5002.
Phytoplankton of the western Arctic in the spring and summer of 2002: Structure and seasonal changes / I. N. Sukhanova, M. V. Flint, L. A. Pautova et al. // Deep-Sea Res. Pt. II. 2009. № 56. P. 1223-1236.
Plankton distribution and the impact of copepod grazing on primary production in Fram Strait, Greenland Sea / H. J. Hirche, M. E. M. Baumann, G. Kattner, R. Gradinger // J. Marine Systems. 1991. Vol. 2. P. 477-494.
Rat'kova T., Wassmann P. Seasonal variation and spatial distribution of phyto-and protozooplankton in the central Barents Sea // J. Marine Systems. 2002. Vol. 38. P.47-75.
Ryther J. H. Photosynthesis and Fish Production in the Sea. Production of Organic Matter and Its Convertion to Higher Forms of Life Vary throughout the World Ocean // Sciens. 1969. Vol. 166, № 1. P. 72-76.
Sakshaug E. Biomass and productivity distributions and their variability in the Barents Sea // ICES J. Mar. Sci. 1997. Vol. 54. P. 341-350.
Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Seas // The Organic Carbon Cycle in the Arctic Ocean / R. Stein, R. W. Macdonald (Eds.). Berlin, Heidelberg: Springer, 2004. P. 57-81.
Sakshaug E., SkjoldalH. R. Life at the ice edge // Ambio. 1989. Vol. 18. P. 60-67.
Seasonal variation in vertical flux of biogenic matter in the marginal ice zone and the central Barents Sea / K. Olli, C. W. Riser, P. Wassmann et al. // J. Marine Systems. 2002. Vol. 38. P. 189-204.
Size-differential regimes of phytoplankton production in the Northeast Water Polynya (77-81° N) / S. Pesant, L. Legendre, M. Gosselin et al. // Marine Ecology-Progress Series. 1996. Vol. 142. P. 75-86.
Smith W. O., Nelson D. M. Phytoplankton bloom produced by a receding ice edge in the Ross Sea: spatial coherence with the density field // Science. 1985. Vol. 227. P.163-166.
Spatial variability of chlorophyll-a in the marginal ice zone of the Barents Sea, with relations to sea ice and oceanographic conditions / O. Engelsen, E. N. Hegseth, H. Hop et al. // J. Marine Systems. 2002. Vol. 35. P. 79-97.
Spring bloom development in the marginal ice zone and the central Barents Sea / P. Wassmann, T. N. Rat'kova, I. J. Andreassen et al. // P.S.Z.N. I. Mar. Ecol. 1999. Vol. 20, № 3-4. P. 321-346.
Strass V. H., Nothig E.-M. Seasonal shifts in ice edge phytoplankton blooms in the Barents Sea related to the water column stability // Polar Biol. 1996. Vol. 16. P.409-422.
Sverdrup H. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton // J. Cons. Int. Explor Mer. 1953. Vol. 18. P. 287-295.
Vinje T., Kvambekk A. S. Barents Sea drift ice characteristics // Polar Res. 1991. Vol. 10(1). P. 59-68.
Winter-spring transition in the subarctic Atlantic: microbial response to deep mixing and pre-bloom production / M. L. Paulsen, K. Riisgaard, T. F. Thingstad et al. // Aquat. Microb. Ecol. 2015. Vol. 76. P. 49-69.
DOI: 10.25702/KSC.2307-5252.2018-9-4-44-61 УДК 574.583, 579.26, 578.4 (268.45)
Т. И. Широколобова, М. П. Венгер, М. А. Болтенкова, В. В. Водопьянова, О. П. Калинка, Т. М. Максимовская, А. В. Дерябин, А. В. Ващенко
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия
ИССЛЕДОВАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА, БАКТЕРИЙ И ВИРУСОВ В ВОДАХ СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
В поверхностных водах северо-западной части Баренцева моря летом 2017 г. изучена изменчивость концентраций хлорофилла а, вирио- и бактериопланктона. Проведено сравнение с результатами аналогичных наблюдений на северо-востоке моря весной 2016 г. С использованием данных натурных и спутниковых измерений определен трофический статус двух акваторий.
Ключевые слова:
хлорофилл, вирио- и бактериопланктон, Баренцево море.
T. I. Shirokolobova, M. P. Venger, M. A. Boltenkova, V. V. Vodopyanova, O. P. Kalinka, T. M. Maksimovskaya, A. V. Deryabin, A. V. Vashchenko
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
RESEARCH OF CHLOROPHYLL, BACTERIA AND VIRUSES IN WATERS OF THE NORTHERN REGIONS BARENTS SEA
Annotation
The variability of chlorophyll a, vireo- and bacterioplankton concentrations was studied in the surface waters of the North-Western part of the Barents Sea in summer 2017. A comparison with the results of similar observations in the North-East part of the sea in spring of 2016 was made. The trophic status of these two areas was determined using the field data and satellite measurements.
Keywords:
chlorophyll, virio- and bacterioplankton, the Barents Sea.
