CC BY
42
в/
СОРТА И СЕМЕНА
doi: 10.24411/0044-3913-2021-10406 УДК 577.13:633.358
Накопление запасных веществ в семенах дикого и культурного гороха*
N О N
Ш
S ^
ш и
ш ^
2
ш м
С. В. БОБКОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией (e-mail: svbobkov@gmail.com) О. В. УВАРОВА, научный сотрудник
Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодёжная, 10, к. 1, пос. Стрелецкий, Орловский р-н., Орловская обл., 302502, Российская Федерация
Исследования проводили с целью оценки содержания запасных веществ в семенах дикого и культурного гороха для использования в селекции на качество. Эксперименты выполняли в 2017-2019 гг. с использованием 15 образцов дикого гороха коллекции ВИР, а также 6 сортов и селекционных линий. Определяли процентное содержание семенных оболочек, белка и крахмала в семенах, а также амилозы в крахмале. Наибольшее содержание оболочек и белка отмечено у образцов дикого гороха к-1851 (15,6 % и 29,9 % соответственно), к-2365 (15,4 % и 30,2 %), к-3370 (14,2 % и 30,0 %). Содержание семенных оболочек у образцов к-1851, к-2365 и к-3370 превышало среднюю величину этого показателя у культурного гороха на 5,5 %, 5,3 % и 4,1 %, а содержание белка - на 2,3 %, 2,6 % и 2,4 % соответственно. Представители культурных форм отличались высоким уровнем накопления крахмала. Его содержание у сортов Темп (50,6%), Стабил(49,1 %), Фараон(48,4 %), Аист (47,8 %) и линии ПАП 485/4 (49,7 %) превышало среднюю величину этого показателя у образцов дикого гороха на 6,6 %, 5,1 %, 4,4 %, 3,8 % и 5,7 % соответственно. Принадлежность гороха к дикому или культурному типу не оказывала значимого влияния на накопление жира в семенах и амилозы в крахмале. У всех сортов и образцов содержание белка положительно коррелировало с содержанием семенных оболочек(r=0,43, p<0,05) и отрицательно с содержанием крахмала (r=-0,49, p<0,05).
Для всей выборки содержание крахмала находилось в отрицательной коррелятивной зависимости с содержанием семенных оболочек(r=-0,49, p<0,05), белка (r=-0,49, p<0,05) и жира (r=-0,26, p<0,05). Содержание амилозы в крахмале отрицательно коррелировало с содержанием крахмала (r=-0,51, p<0,05) и положительно с содержанием жира (r=0,56, p<0,05).
Ключевые слова: горох (Pisum sativum L.), дикие сородичи, семенная оболочка, белок, крахмал, амилоза, жир.
Для цитирования: Бобков С. В., Уварова О. В. Накопление запасных веществ в семенах дикого и культурного гороха // Земледелие. 2021. №4. С. 24-27. doi: 10.24411/0044-3913-2021-10406.
Горох - ценная сельскохозяйственная культура. Зрелые семена культурного гороха содержат 18,6... 54,1 % крахмала, 15,8.32,1 % белка, включая ингибиторы протеиназ, 5,9.12,7 % клетчатки, 1,3.2,1 % сахарозы, 0,6.5,5 % жира, а также минералы, витамины, полифеноль-ные соединения, сапонины, танины, фитиновую кислоту, олигосахариды и другие вещества [1, 2]. Белок гороха, в сравнении с белками сои и люпина, лучше усваивается в желудочно-кишечном тракте [3]. Гороховый белок содержит очень много лизина, но мало триптофана и серосодержащих аминокислот метионина и цистеина (менее 3 % от содержания всех аминокислот) [4]. Продукты гидролиза белков гороха - короткие полипептиды, обладающие антигипертензивной и антиоксидантной активностью [5].
Крахмал гороха состоит из амилозы и амилопектина. В сравнении со злаковыми, эта культура характеризуется более высоким содержанием амилозы, что замедляет усвоение крахмала организмом человека. Другие факторы, определяющие его низкое
усвоение, - присутствие в семенах антипитательных веществ - ингибиторов амилазы, фитиновой кислоты, полифенольных соединений, а также высокое количество клетчатки [3].
В России в результате селекции гороха на урожайность содержание белка у современных сортов гороха уменьшилось, в сравнении с сортами, созданными 50.70 лет назад, на 1,5 % [6]. К такому же выводу пришли и зарубежные исследователи, отмечающие, что селекция гороха на высокую урожайность приводит к быстрому уменьшению содержания белка [1]. Для увеличения урожайности без снижения содержания белка в семенах гороха можно использовать некорневые подкормки мочевиной [7].
Источники аллелей хозяйственно-ценных признаков - дикие сородичи гороха [8]. Однако его природное генетическое разнообразие остается мало изученным [9]. Известно, что образцы диких подвидов гороха Pisum sativum характеризуются высоким содержанием белка (до 35,8 %) [10]. Поэтому исследования, направленные на поиск среди них источников новых аллелей, способствующих высокому накоплению белка, - актуальны для селекции [11].
Для понимания механизма накопления питательных веществ в семенах необходимо изучить связи между накоплением запасных белков, углеводов (крахмал, амилоза) и жира у дикого и культурного гороха.
Цель исследований - оценка содержания запасных веществ в семенах дикого и культурного гороха для использования в селекции на качество.
Работу выполняли в 2017-2019 гг. с использованием образцов диких подвидов гороха: elatius - к-3370, к-4014, к-4014 white, к-2173, к-3115, к-1851; asiaticum - к-5322, к-5322 white, к-2645, к-1915, к-1974; transcaucasicum - к-296, к-2365, к-3249, к-8460 коллекции ВИР Образцы к-4014 white (elatius) и к-5322 white (asiaticum) - результат отбора среди диких образцов к-4014 и к-5322 растений с тонкими оболочками «культурного» типа. В качестве образцов культурного гороха анализировали семена сорта Аист, селекционных линий
*Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования в рамках Государственного задания ФГБНУ ФНЦ ЗБК по пункту 0636-2021-0008 «Мобилизация генетических ресурсов зернобобовых и крупяных культур для использования в селекционном процессе».
Авторы выражают искреннюю благодарность А. Н. Зеленову за предоставление для работы селекционных линий ПАП 485/4, ВИ 9402 и Е. В. Семёновой (ВИГРР им Н.И. Вавилова) за образцы дикого гороха из коллекции ВИР.
ПАП 485/4 и ВИ 9402, а также современных сортов Стабил (af, безлисточ-ковый), Фараон (af, безлисточковый), Темп, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений в 2006, 2008 и 2010 гг соответственно. В целом, полный набор экспериментального материала включал 15 образцов дикого, 6 сортов и селекционных линий культурного гороха.
Исследования проводили в Орловской области, густота посева -1,2 млн всхожих семян/га, площадь делянки - 1 м2, повторность - трехкратная. Почва опытного участка темно-серая лесная с содержанием гумуса (по Тюрину) - 4,89 %, подвижных форм фосфора и калия (по Кирсанову) - 170 и 135 мг/кг соответственно, рНКС| - 5,3 [7]. В 2017 и 2019 гг растения гороха развивались при достаточном увлажнении (ГТК=1,98 и 1,28 соответственно). В 2018 г в период вегетации погодные условия были более засушливыми (ГТК=0,96).
Определение содержания белка проводили по методу Къельдаля на приборе UDK-152 (Velp Scientifica, Italy) с предварительной пробоподго-товкой на дигесторе DK-6. Содержания жира оценивали на экстракторе SER-148 (Velp Scientifica, Italy). Содержание крахмала определяли поляриметрическим методом по Эверсу (Методы биохимического исследования растений /А. И. Ермаков, В. В. Арасимович, Н. И. Ярош и др. Л.: Агро-промиздат, 1987. 430 с.), амилозы в крахмале - фотоколориметрическим методом (Juliano B. O. A simplified assay for milled-rice amylose // Cereal Sci. Today. 1971. Vol. 16. No. 11.
P. 334-340), оболочек в семенах - путем их изолирования с помощью горячей воды и пинцета с последующим высушиванием и взвешиванием.
Статистическую обработку результатов выпоняли с использованием t-критерия Стьюдента, корреляционного анализа Пирсона и однофак-торного дисперсионного анализа. Множественные сравнения средних проводили с использованием критерия LSD Фишера (а=0,05).
Среднее за 2017-2019 гг содержание семенных оболочек среди исследованных сортов и образцов дикого гороха составило 12,1 % (табл. 1). Наименьшим оно было в семенах сорта Темп (8,9 %), самое высокое -в семенах образца дикого гороха к-1851 (15,6 %). Несмотря на то, что дикий горох отличался от культурного большим средним содержанием семенных оболочек (12,9 % и 10,1 % соответственно), у селекционной линии ВИ 9402 величина этого показателя (13,2 %) была выше среднего для дикого гороха на 0,3 %. В группах дикого и культурного гороха наблюдали среднее варьирование доли семенных оболочек с коэффициентами вариации 11,6 % и 16,3 % соответственно. Наибольшее содержание семенных оболочек отмечено у образцов дикого гороха к-1851, к-2365, к-3370, к-1915, к-3115 - 13,4. ..15,6 %.
Среднее за 3 года испытания содержание белка у сортов, селекционных линий и образцов дикого гороха составило 28,3 %. Средняя величина этого показателя у образцов дикого гороха (28,6 %) была на 1 % выше, чем у культурного (27,6 %). У сортов
1. Содержание запасных веществ в семенах дикого и культурного гороха (среднее за 2017-2019 гг.)
Сорт, селекционная линия, образец Оболочки, % Белок, % Жир, % Крахмал, % Амилоза в крахмале, %
Аист Сорта и селекционные линии 9,0 а* 29,4 cde 0,7 abcd 47,8 cdefg 51,0 bcde
Стабил 10,6 abc 27 0 abcd 0,7 abcde 49,1 f 49 3 abcde
Темп 8,9 a 26,5 ab 0,7 abc 50,6 g 49 9 abcde
Фараон 9,6 ab 26,5 ab 0,9 e 48 4 defg 53,3 de
ПАП 485/4 9,2 a 26,8 abc 0,7 ab 49,7 fg 47,3 abcd
ВИ 9402 13 2 cdefg 29,6 cde 1,3 f 30,3 a 83,7 f
Образцы дикого гороха
к-5322 white 10,8 abc 28,6 abcde 0,7 ab 47,0 cdefg 45,6 abc
к-4014 white 10,8 abc 26,9 abcd 0,8 abcde 44,3 bcdef 55,5 e
к-5322 11,3 abcd 29,0 bcde 0,8 abcde 45,1 bcdefg 49 2 abcde
к-296 117 abcde 29,3 abcde 1,0 de 44 0 bcdef 51,0 abcde
к-3249 12 0 bcde 28,8 bcde 0,7 abcd 44 2 bcdef 48,0 abcd
к-2173 12 3 cdde 28,5 abcde 0,8 abcde 43,7 bcde 50,8 bcde
к-2645 12,6 cde 29,3 de 0,6 a 45,7 bcdefg 45,4 ab
к-8460 12 7 cde 27 0 abcd 0,9 cde 45,1 bcdefg 49 8 abcde
к-1974 12,9 cdeg 29,4 cde 0,8 abcde 44,0 bcdef 44,5 ab
к-4014 13,0 cdefg 26,0 a 0,9 de 43,9 bcde 52,6 cde
к-3115 13,4 defg 29,3 cde 0,7 abcde 44,0 bcdef 46,8 abcd
к-1915 14,1 efg 27 2 abcd 0,7 abc 44 0 bcdef 50,5 bcde
к-3370 14,2 efg 30,0 e 0,9 bcde 42,4 bc 50 2 abcde
к-2365 15,4 f 30,2 e 0,6 a 40,9 b 48 9 abcde
к-1851 15,6 fg 29,9 de 0,7 abcd 41,9 bcd 42,5 a
*множественные сравнения средних проводили с использованием критерия LSD Фишера (а=0,05), наличие одинаковых индексов свидетельствует об отсутствии статистически значимых различий между средними.
и селекционных линий гороха она варьировала от 26,5 % (Темп и Фараон) до 29,6 % (линия ВИ 9402), у дикого -от 26,0 % (к-4014) до 30,2 % (к-2365) с коэффициентами вариации 5,3 % и 4,4 % соответственно. Наибольшее содержание белка наблюдали у образцов дикого гороха к-2365, к-3370, к-1851 - 30,2 %, 30,0 %, 29,9 % соответственно. Среди культурного гороха высокая величина этого показателя отмечена у селекционной линии ВИ 9402 и сорта Аист - 29,6 % и 29,4 % соответственно.
Среднее за 2017-2019 гг содержание жира в семенах дикого и культурного гороха составляло 0,8 % с наименьшей величиной этого показателя 0,6 % у образцов к-2645, к-2365 и наибольшей - 1,3 % у селекционной линии ВИ 9402 (см. табл. 1). Дикий и культурный горох не различались по среднему содержанию жира (0,8 %). Однако степень варьирования этого признака у культурных форм (коэффициент вариации 29,1 %) была выше, чем у диких (коэффициент вариации 15,0 %).
Среднее за трехлетний период изучения содержание крахмала у экспериментального материала дикого и культурного гороха составило 44,6 %(см.табл. 1) с варьированием соответственно от 40,9 % (к-2365) до 47,0 % (к-5322 white) и от 30,3 % (селекционная линия ВИ 9402) до 50,6 % (сорт Темп), коэффициенты вариации составили 3,4 % и 16,8 %. Средняя величина этого показателя у культурного гороха (46,0 %) была на 2 % выше, чем у дикого (44,0 %). Наибольшее содержание крахмала отмечено у сортов и селекционных линий культурного гороха Темп, ПАП 485/4, Стабил, Фараон и Аист - 50,6 %, 49,7 %, 49,1 %, 48,4 %, 47,8 % соответственно.
Среднее содержание амилозы в крахмале находилось на уровне 50,8 % и изменялось от 42,5 % у образца к-1851 до 83,7 % у селекционной линии ВИ 9402. У культурного гороха среднее содержание амилозы в крахмале (55,8 %) было на 7 % выше, чем у дикого (48,8 %). Коэффициенты вариации величины этого показателя в группе дикого гороха составляли 6,9 %, культурного - 24,8 %.
В ходе работы с дикими подвидами гороха у образцов к-4014 и к-5322 были обнаружены семена с тонкими ы белыми оболочками, как у культурного о гороха. После отбора их размножили л и сформировали образцы 4014 white д и к-5322 white. Содержание оболочек л у образца к-4014 было равно 13,0 %, s а у к-4014 white статистически значи- z мо (p=0,03) ниже - 10,8 % (табл. 2). 4 Величина этого показателя у образца g к-5322 составляла 11,3 %, а у к-5322 g white - 10,8 %, однако различия между 1
2. Сравнение образцов к-4014 и к-4014 white, к-5322 и к-5322 white по содержанию в семенах оболочек,
белка, крахмала и жира, а также амилозы в крахмале (2017-2019 гг.)
Образец Признак Критерий LSD Фишера, p-value
Оболочки, %
к-4014 13,0 0,032027
к-4014 white 10,8
к-5322 11,3 0,523198
к-5322 white 10,8
Белок, %
к-4014 26,0 0,413842
к-4014 white 26,9
к-5322 29,0 0,716321
к-5322 white 28,6
Крахмал,%
к-4014 43,9 0,901872
к-4014 white 44,3
к-5322 45,1 0,560710
к-5322 white 47,0
Амилоза в крахмале, %
к-4014 52,6 0,509389
к-4014 white 55,5
к-5322 49,2 0,409653
к-5322 white 45,6
Жир, %
к-4014 0,9 0,468576
к-4014 white 0,8
к-5322 0,8 0,384789
к-5322 white 0,7
ними не получили статистическои поддержки (p=0,52).
Согласно результатом дисперсионного анализа уменьшение содержания оболочек у образцов к-4014 white и к-5322 white не приводило к значительному изменению в содержании белка, крахмала, жира и амилозы в крахмале. Однако использование t-теста позволило выявить значимо (p=0,05) более высокое содержание белка в семенах образца к-5322 (29 %), в сравнении с к-5322 white (28,6 %).
Оболочки семени, как материн-скии орган, играют большую роль в его развитии. Флоэмные окончания, расположенные в оболочке, снабжают зиготу водоИ и кислородом, минералами, регуляторами роста (абсцизо-воИ и индолилуксусной кислотой), С и N ассимилятами в форме сахарозы и аминокислот [12]. Оболочки семени -место конверсии одних аминокислот в другие, адаптированные к аминокислотному составу запасных белков, посредством аминотрансфераз непосредственно перед выгрузкой в зародышевой мешок [13, 14].
Образцы диких подвидов гороха отличаются от сортов более толстой
оболочкой семян, которая позволяет им находиться в состоянии покоя в течение длительного периода времени, иметь низкий темп прорастания, что способствует выживанию в условиях естественного произрастания [15]. Однако в условиях агрокультуры преимуществом обладают семена с тонкой оболочкой. Адаптация диких форм к агрокультуре сопровождалась генетическими изменениями. Набор признаков, непосредственно затронутый такими изменениями, получил название «доместикационный синдром» [16, 17]. У культурного гороха они связаны с успешным ранним ростом и развитием семян, отсутствием ингибирования при прорастании и увеличением размера семян [12]. Признак «толстая оболочка семени» у гороха входит в набор признаков, связанных с «доместикационным синдромом», и контролируется доминантным аллелем в локусе ОЦ [18]. Соответственно, «тонкая оболочка семени» контролируется рецессивным аллелем указанного локуса.
Анализ экспериментальных данных показал (табл. 3), что между долей оболочки в семени и содержанием белка имеется средняя положительная корреляционная связь (г=0,43. р<0,05).
Между долей оболочек и содержанием крахмала, напротив, связь средняя отрицательная (г=-0,49. р<0,05). Стоит обратить внимание на то, что корреляция между содержанием белка и крахмала отрицательная средней силы (г=-0,49, р<0,05), между содержанием жира и амилозы в крахмале - положительная средней силы (г=0,56, р<0,05), между содержанием крахмала и амилозы в крахмале - отрицательная средней силы (г=-0,51, р<0,05).
Таким образом, содержание белка положительно коррелирует с толстыми оболочками и отрицательно с содержанием крахмала, а содержание крахмала отрицательно коррелирует с толстыми оболочками, содержанием белка и в слабой степени (г=-0,26, р<0,05) с содержанием жира. При этом содержание амилозы в крахмале находится в отрицательной связи с содержанием крахмала и положительной с содержанием жира. Выявленная положительная связь между содержанием белка и семенных
N О N
Ш
S ^
ф
и
ф
^
2
ш м
3. Корреляционные связи между содержанием оболочек, белка, жира, крахмала, амилозы в крахмале (2017-2019 гг.)
Признак Оболочки, % Белок, % Жир, % Крахмал, % Амилоза в крахмале, %
Оболочки, % 1,00
Белок, % 0,43* 1,00
Жир, % -0,06 -0,15 1,00
Крахмал, % -0,49* -0,49* -0,26* 1,00
Амилоза в крахмале, % -0,03 -0,12 0,56* -0,51* 1,00
* статистически значимые корреляционные связи (p<0,05).
оболочек может указывать на особую роль этого органа в ферментативной (аминотрансферазы) конвертации транспортируемых аминокислот в другие аминокислоты, необходимые для построения запасных белков. Следует отметить, что сорт Аист характеризуется низким содержанием семенных оболочек (9,0 %), высоким содержанием белка (29,4 %) и крахмала (47,8 %). Поэтому на содержание белка может оказывать влияние не сама доля семенных оболочек, а специфический набор изоферментов, ассоциированный с оболочками диких образцов гороха.
Исследование показало важную роль семенных оболочек в накопление белка в семенах, что необходимо учитывать при проведении фундаментальных исследований для разработки метода селекции гороха на высокое содержание белка.
По результатам исследований наибольшим содержанием семенных оболочек отличаются образцы дикого гороха к-1851, к-2365, к-3370, к-1915, к-3115 - 13,4.15,6 %. Самый высокий уровень накопления белка характерен для образцов дикого гороха к-2365, к-3370, к-1851 - соответственно 30,2 %, 30,0 %, 29,9 %. Наибольшее содержание крахмала в семенах отмечено у сортов и селекционных линий культурного гороха Темп, ПАП 485/4, Стабил, Фараон и Аист - 47,8.50,6 %.
Высокое содержание семенных оболочек и белка характерно для дикого гороха, крахмала - для культурного, а жира в семенах и амилозы в крахмале - не зависело от принадлежности гороха к тому или иному типу. Согласно данным корреляционного анализа всего набора сортов и образцов установлено, что содержание белка находилось в положительной корреляционной зависимости с содержанием семенных оболочек (r=0,43, p<0,05) и отрицательной с содержанием крахмала (r=-0,49, p<0,05). Содержание крахмала отрицательно коррелировало с содержанием семенных оболочек (r=-0,49, p<0,05), белка (r=-0,49, p<0,05) и жира (r=-0,26, p<0,05). Содержание амилозы в крахмале находилось в отрицательной связи с содержанием крахмала (r=-0,51, p<0,05) и положительной с содержанием жира (r=0,56, p<0,05). Выявленная положительная связь между содержанием белка и семенных оболочек указывает на важную роль оболочек в накоплении белка в семенах гороха.
Литература
1. Improving protein content and nutrition quality / Burstin J., Gallardo K., Mir R. R., et al. // in Biology and Breeding of Food Legumes /
doi: 10.24411/0044-3913-2021-10407 УДК 635.65:631.526.32(471.319)
Сортоиспытание перспективных зернобобовых культур на Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции
М. В. ДОНСКАЯ, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: office@vniizbk.orel.ru) В. И. МАЗАЛОВ, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией М. М. ДОНСКОЙ, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодёжная, 10, к. 1, пос. Стрелецкий, Орловский р-н., Орловская обл., 302502, Российская Федерация
eds A. Pratap and J. Kumar. Wallingford, CT: CAB International, 2011. P. 314-328. doi: 10.1079/9781845937669.0314.
2. Genomic Tools in Pea Breeding Programs: Status and Perspectives / N. Tayeh, G. Aubert, M. Pilet-Nayel, et al. // Front Plant Sci. 2015. Vol. 6. P. 1-15. URL: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/ fpls.2015.01037/full (дата обращения: 15.02.2021) doi: 10.3389/fpls.2015.01037.
3. Dahl W. J., Foster L. M., Tyler R. T. Review of the health benefits of peas (Pisum sativum L.) // British Journal of Nutrition. 2012. Vol. 108. P. 3-10. doi: 10.1017/ S0007114512000852.
4. Genome-wide association studies with proteomics data reveal genes important for synthesis, transport and packaging of globulins in legume seeds / C. L. Signor, D. Aime, A. Bordat, et al. // New Phytologist. 2017. Vol. 214. P. 1597-1613.
5. Roy F., Boye J., Simpson B. Bioactive proteins and peptides in pulse crops: pea, chickpea and lentil // Food Research International. 2010. Vol. 43. No. 2. P. 432442.
6. Новикова Н. Е., Грошелев С. Н., Бобков С. В. Отзывчивость гороха на удобрения регуляторы роста // Земледелие. 2014. № 2. С. 38-40.
7. Влияние регуляторов роста и поздней некорневой подкормки удобрениями на урожайность и белковую продуктивность / Н. Е. Новикова, А. О. Косиков, С.
B. Бобков и др. // Агрохимия. 2017. № 1.
C. 32-40.
8. Бобков С. В., Селихова Т. Н. Получение межвидовых гибридов для интрогрес-сивной селекции гороха // Экологическая генетика. 2015. T. 13. № 3. С. 40-49.
9. Костерин О. Э. Перспективы использования диких сородичей в селекции гороха (Pisum sativum L.) // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015. Т. 19. № 2. С. 154-164.
10. Бобков С. В., Уварова О. В. Перспектива использования гороха для производства изолятов запасных белков // Земледелие. 2012. № 8. С. 47-48.
11. Бобков С. В., Бычков И. А. Содержание фотосинтетических пигментов в онтогенезе дикого и культурного гороха // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2020. № 4 (60). С. 10-14. doi: 10.12737/2073-0462-202110-14.
12. The role of the testa during development and in establishment of dormancy of the legume seed / P. Smykal, V. Vernoud, M. Blair, et al. // Frontiers in Plant Science. 2014. Vol. 5. P. 351. doi: 10.3389/fpls.2014.00351.
13. Murray D. R., Kennedy I. R. Changes in activities of enzymes of nitrogen-metabolism in seed coats and cotyledons during embryo evelopment in pea seeds // Plant Physiol. 1980. Vol. 66. P. 782-786. doi: 10.1104/ pp.66.4.782.
14. Lanfermeijer F. C., van Oene M. A., Borstlap A. C. Compartmental analysis of amino-acid release from attached and detached pea seed coats // Planta. 1992. Vol. 187. P. 75-82. doi: 10.1007/BF00201626.
15. Reconsidering domestication of legumes versus cereals in the ancient near east / S. Abbo, Y Saranga, Z. Peleg, et al. // Q. Rev. Biol. 2009. Vol. 84. P. 29-50. doi: 10.1086/596462.
16. Harlan J. R. Agricultural origins: centers and noncenters // Science. 1971. Vol. 174. P. 468-474. doi: 10.1126/ science.174.4008.468.
17. Hammer K. Das Domestikationsyndrom // Kulturpflanze. 1984. Vol. 11. P. 11-34. doi: 10.1007/BF02098682.
18. Weeden N. Genetic Changes Accompanying the Domestication of Pisum sativum: Is there a Common Genetic Basis to the 'Domestication Syndrome' for Legumes? // Annals of Botany. 2007. Vol. 100. No. 5. P. 1017-1025. doi: 10.1093/aob/mcm122.
Accumulation of storage matter in seeds of wild and cultural pea
S. V. Bobkov, O. V. Uvarova
Federal Scientific Center of Legumes and Groat Crops, ul. Molodezhnaya, 10, k. 1, pos. Streletskii, Orlovskii r-n., Orlovskaya obl., 302502, Russian Federation
Abstract. The study aimed to assess the content of reserve substances in the seeds of wild and cultivated pea for use in breeding for quality. The experiments were carried out in 2017-2019 using 15 samples of wild pea from the VIR collection, as well as 6 varieties and breeding lines. We determined the percentage of seed coat, protein and starch in seeds, as well as amylose in starch. The highest content of coats and protein was observed in samples of wild pea k-1851 (15.6% and 29.9%, respectively), k-2365 (15.4%and30.2%), andk-3370(14.2%and 30.0%). The content of seed coats in samples k-1851, k-2365, and k-3370 exceeded the average value of this indicator in cultivated pea by 5.5%, 5.3%, and 4.1%, and the protein content - by 2.3%, 2.6%, and 2.4% respectively. Representatives of cultural forms were distinguished by a high level of starch. Its content in Temp (50.6%), Stabil (49.1%), Faraon (48.4%), Aist (47.8%) varieties and PAP 485/4 line (49.7%) exceeded the average value of this indicator in the samples of wild pea by 6.6%, 5.1%, 4.4%, 3.8%, and 5.7%, respectively. Pea belonging to the wild or cultivated type did not have a significant effect on the accumulation of fat in seeds and amylose in starch. Protein content correlated positively with seed coat content (r = 0.43) and negatively with starch content (r = 0.49). The starch content was in a negative correlation with the content of seed coats (r= -0.49), protein (r = -0.49) and fat (r = -0.26); the amylose content in starch negatively correlated with the starch content (r = -0.51) and positively - with the fat content (r = 0.56).
Keywords: pea (Pisum sativum L.); wild relatives; seed coat; protein; starch; amy-lose; fat.
Author details: S. V. Bobkov, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory (e-mail: svbobkov@ gmail.com); O. V. Uvarova, research fellow.
For citation: Bobkov SV, Uvarova OV. [Accumulation of storage matter in seeds of wild and cultural pea]. Zemledelie. 2021;(4):24-7. Russian. doi: 10.24411/0044-3913-202110406.
Исследования проводили с целью выявления перспективных для возделывания в условиях ЦентральноЧерноземного региона РФ сортов нута и чины. Работу выполняли в 2016-2020 гг. в Орловской области. Материал для исследования, созданные в России сорта: нута - Аватар, Вектор, Заволжский, Золотой юбилей, Краснокутский 123, Краснокутский 36 (стандарт) и чины -Славянка, Рачейка (стандарт). Почва опытного участка - чернозём выщелоченный тяжёлосуглинистый. Продолжительность вегетационного периода у изученных сортов нута в среднем за годы исследований варьировала от 106 до 119 суток, темносемянные сорта (Аватар, Краснокутский 123) созревали на 7...12 суток раньше светлосемянных. У сортов чины продолжительность вегетационного периода изменялась от 91 суток (Славянка) до 93 суток (Рачейка). Нут в среднем по сортам самую высокую урожайность формировал в 2016 и 2020 гг. - 3,6 и 3,2 т/га соответственно, ^ при средней величине этого показате- 2 ля по годам - 2,4 т/га. У сортов чины е средняя урожайность составила 2,7 т/ Б га. Содержание белка в семенах сортов л нута в среднем за годы изучения варьи- е ровало от 20 до 24 %, чины - от 25 до ^ 28 %. Выделены сорта перспективных 4 зернобобовых культур - нута Аватар и 2 чины Славянка, характеризующиеся О комплексом хозяйственно полезных 1
