CC BY
2
УДК [582.272.46:581.95]"2018-2023"(265.53) DOI: 10.17217/2079-0333-2023-66-58-79
НАХОДКИ ЛАМИНАРИЕВЫХ И ДРУГИХ ВОДОРОСЛЕЙ
В УЛОВАХ ДОННЫМ ТРАЛОМ И ЯРУСОМ У ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ В 2018-2023 гг.
Климова A.B.1' 2, Матвеев A.A.3, Клочкова Т.А.1, Клочкова Н.Г.2
1 Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО PAH, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.
3 Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18.
Приводятся сведения о находках морских макроводорослей при проведении донных тралений и ярусного промысла на западнокамчатском шельфе в 2018-2023 гг. В период исследования водоросли были отмечены на 65 станции в диапазоне глубин от 20 до 350 м. Большинство находок было обнаружено в Камчатско-Курильской промысловой подзоне, в пределах Южно-Камчатского заказника. Среди макрофитов преобладали представители порядка Laminariales - Agarum pertusum, A. clathratum, Alaria esculenta, Arthrothamnus bifidus, Eualaria fistulosa, Hedophyllum bongardianum, H. dentigerum, Laminaria yezoensis, Laminaria inclinatoriza и Thalassiophyllum clathrus. Для Юго-Западной Камчатки были обнаружены только 9 из 13 указанных в литературных источниках видов ламинариевых водорослей. Единично встречались бурые водоросли Fucus distichus, Desmarestia intermedia, красные - Ptilota asplenioides, Turnerella mertensiana и пластинчатая зеленая водоросль - Ulva fenestrata. Сравнительный анализ данных аэрофотосъемки прибрежных районов от мыса Сивучьего до мыса Лопатка в 2002 г. и современных спутниковых снимков не выявил существенных изменений в распределении литоральных и сублиторальных зарослей водорослей. В исследованной нами береговой полосе мысов Сивучьего, Камбального и Марии ламинариевый пояс со средней шириной 100-130 м достигал в летний период 2018-2023 гг. суммарной площади покрытия 1,92 км2. Привлечение сопутствующих данных при проведении учетных донных траловых съемок промысловых беспозвоночных и рыб, ярусного промысла трески Gadus macrophcephaIus, совместно с анализом спутниковых снимков позволяет экспертно оценить изменения видового состава и распространения ламинариевых водорослей, а также является перспективным инструментом для мониторинга состояния сообществ макрофитов в дальневосточных морях России.
Ключевые слова: глубоководные выбросы, донные траления, донный ярус, Западная Камчатка, макроводоросли, спутниковые снимки, Arthrothamnus radicans, Laminariales.
RECORD OF LAMINARIACEAN ALGAE AND OTHER MACROPHYTES AT BOTTOM TRAWL AND LONGLINE SURVEYS ON THE WESTERN COAST OF KAMCHATKA IN 2018-2023
Klimova A.V.1, 2, Matveev A.A.3, Klochkova T.A.1, Klochkova N.G.2
1 Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.
2 Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Partyzanskaya Str. 6.
3 Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Pet-ropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya Str. 18.
Data are provided on findings of marine macroalgae during bottom trawls and longline fishing on the Western Kamchatka shelf in 2018-2023. During the study period, algae were noted at 65 stations in the depth range from 20 to 350 m. Most of the algae findings were found in the Kamchatka-Kuril fishing subzone, within the South Kamchatka Nature Reserve. Among the macrophytes, representatives of the order Laminariales predominated: Agarum pertusum, A. clathratum, Alaria esculenta, Arthrothamnus bifidus, Eualaria fistulosa, Hedophyllum bongardianum, H. dentigerum, Laminaria yezoensis, Laminaria inclinatoriza and Thalassiophyllum clathrus. For southwestern Kamchatka, only 9 out of 13 species of kelp algae indicated in the literature were discovered. Brown algae Fucus distichus, Desmarestia intermedia, red algae - Ptilota asplenioides, Turnerella mertensiana and lamellar green algae - Ulva fenestrata were found sporadically. A comparative analysis of aerial photography data of coastal areas from Cape Sivuchy to Cape Lopatka in 2002 and modern satellite images did not reveal significant changes in the distribution of littoral and sublittoral algae beds. In the coastal line of capes Sivuchy, Kambalny and Maria that we studied, the kelp belt with an average width of 100-130 m reached in the summer of 2018-2023 the total coverage area is 1.92 km . The use of accompanying data when conducting bottom surveys of commercial invertebrates and fish, longline cod fisheries, together with the analysis of satellite images, allows for an expert assessment of changes in the species composition and distribution of kelp algae, and is also a promising tool for monitoring the state of macrophyte communities in the Far Eastern seas of Russia.
Key words: deepwater drifting plants, bottom trawl surveys, bottom longline, Western Kamchatka, macrophytes, satellite image, Arthrothamnus radicans, Laminariales.
ВВЕДЕНИЕ
Актуализация сведений о видовом составе и распространении представителей порядка Laminariales в Мировом океане до сих пор остается важной флористической задачей. Это связано, во-первых, с их исключительной экологической значимостью в прибрежных сообществах [Duarte et al., 2022; Eger et al., 2023]. Во-вторых, динамичными колебаниями ареалов водорослей в связи с изменением климата, отрицательными биотическими взаимодействиями и интенсивным хозяйственным использованием [Krumhansl et al., 2016; Teagle et al., 2017; Miller et al., 2023].
В умеренных широтах сообщества ламинариевых водорослей занимают в прибрежных районах обширные площади, что, безусловно, затрудняет проведение детального учета их современного распространения и ресурсного потенциала. Поэтому в настоящее время развиваются дистанционные методы оценки запасов промысло-
вых и структурообразующих видов в прибрежных экосистемах [Cavanaugh et al., 2021; Bell et al., 2023]. Активно создаются модели изменений площади покрытия ламинариевыми водорослями субстрата в зависимости от его типа и параметров среды, как правило, температуры и биогенных элементов [Drakard et al., 2023]. Прогнозирование изменений ареалов структурообразующих видов позволяет предпринять меры по регулированию их рационального освоения, сохранения и восстановления.
Дальневосточные моря России богаты значительными ресурсами водорослей-мак-[Ресурсы ..., 2020; Суховеева, Подкорыто-ва, 2006]. По современным данным, суммарный промысловый запас бурых водорослей оценен здесь в 1 млн т сырой массы [Аминина, 2015]. При этом в прибрежных районах Камчатки сконцентрированы до 20% от общего ресурсного потенциала морской растительности региона, из которых подавляющая часть приходится на ламинариевые водоросли - 220 тыс. т. Кроме
того, акватории Камчатки являются важным районом стыка эндемичных альгоф-лор Курильских островов, северной части Охотского моря, Алеутских островов и Аляски.
Видовой состав ламинариевых водорослей в прикамчатских водах активно изучается [Евсеева, 2018, 2019; Климова и др., 2021; Клочкова Н.Г. и др., 2020; Клочкова Т.А. и др., 2019, 2022; КПшоуа е! а1., 2023; К1осИкоуа е! а1., 2021]. Однако не все участки этого обширного района изучены в равной мере. Значительная протяженность береговой полосы затрудняет проведение здесь мониторинга состояния массовых видов водорослей. Так, последние масштабные промысловые съемки их запасов были проведены у берегов Западной Камчатки в 1962-1966 гг. [Возжин-ская, Блинова, 1970], у Восточной Камчатки - в 1988 г. [Вилкова и др., 2012].
Настоящее исследование является обобщением данных, полученных при проведении донных тралений и ярусного промысла на шельфе Западной Камчатки в 2018-2023 гг. В работе представлен анализ сопутствующих материалов, собранных при промысле трески, учетных траловых съемках морских беспозвоночных и рыб, для уточнения современного видового состава массовых видов макроводорослей и оценки изменений их распространения в районе со слабой изученностью состояния запасов морской растительности в пределах Южно-Камчатского заказника.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Образцы водорослей-макрофитов были собраны в ходе проведения донных тралений и донного ярусного промысла у берегов Западной Камчатки в период 2018-2023 гг. В 2018-2022 гг. донную траловую съемку выполняли в летние месяцы на НИС
«ТИНРО», НИС «Профессор Кагановский» и НИС «Дмитрий Песков» (табл. 1). Всего за период 2018-2022 гг. было выполнено 1 039 учетных тралений, в том числе 544 в Камчатско-Курильской и 495 - в Западно-Камчатской промысловых подзонах. В 2023 г. сбор материалов осуществляли в зимний период на СЯМ «Лагарт», где было выполнено 136 ярусопостановок в Камчатско-Курильской промысловой подзоне. В 2018-2021 гг. в качестве орудия лова использовался донный трал 27,1/24,4 м со стандартным горизонтальным раскрытием 16,26 м, в 2023 г. - ярус донный, при этом выставленный порядок включал в среднем 11 кассет, каждая из которых протяженностью 900 м была снаряжена 750 крючками. В первом случае глубины тралений варьировали от 11 до 302 м, во втором достигали 112-440 м (табл. 1).
Обнаруженные в орудиях лова макроводоросли и их опознаваемые фрагменты разбирали по группам, фотографировали, отмечали дату сбора и координаты. Станции донных тралений, ярусопостановок и места сбора образцов водорослей приведены на рисунке 1. Необходимо отметить, что учет водорослей при проведении донных исследований и промысла производился не всегда. Макрофиты не являлись основными объектами исследований или промысла, поэтому их изучение не входило в научные программы экспедиций. В связи с этим в настоящей работе представлены сведения о находках только тех образцов, видовое определение которых было сделано на основе изучения целых слоевищ или хорошо опознаваемых фрагментов.
Видовую принадлежность собранного альгологического материала определяли с помощью специальной научной литературы [Белый, 2013; Емельянова, 2006; Клочкова и др., 2009а, 2009б; Перестенко, 1994]. Современный таксономический ста-
тус водорослей уточняли согласно электронному порталу AlgaeBase [Guiry, Guiry, 2023]. Для каждого вида приведены сведения о координатах места, дате сбора и глубинах, на которых выполнялась траловая операция. Кроме того, дана информация о распространении этих же видов в аль-гофлоре сопредельных районов.
Для составления карт распределения водорослей использовали архивные спутниковые снимки отдельных районов Юго-Западной Камчатки, выгруженные с портала SoarEarth (https://soar.earth/). В настоящей работе проанализированы прибрежные участки мысов Сивучьего, Камбального и Марии, суммарно составляющие 28,2 км2 береговой линии. Снимки были сделаны с помощью сенсора Sentinel-2 с разрешением 10 м на 1 пиксель. На портале SoarEarth просматривали все снимки района за период с мая по сентябрь 2018-2023 гг. После отбраковки снимков с облачностью, бликами, сильным волнением и снимков, сделанных в период максимальных приливов, пригодных для визуализации водорослевых полей, осталось всего 111 изображений. Базовый слой карты района исследований в системе координат WGS 1984
скачивали с портала OpenStreetMap (https://www.openstreetmap.org). Оконтури-вание зарослей, составление карт распределения и расчет площадей полей водорослей выполняли в программном обеспечении QGIS 3.32.0-Lima.
Дополнительно была проведена оцифровка видеосъемки водорослевого пояса от реки Озерной до мыса Лопатка, проводившейся одним из авторов настоящей работы, Н.Г. Клочковой, и сотрудниками «ООО ИНКАМ» в августе - сентябре 2002 г. Видеосъемка выполнялась с помощью видеокамеры Sony Handycam Video-8 с самолета, оборудованного блистером. Самолет летел вдоль береговой линии у границы «вода-суша» на высоте (180 ± 20) м таким образом, чтобы в поле зрения камеры попадала фитальная зона шельфа и прилежащая к ней полоса берега. В местах, где водорослевый пояс расширялся и не входил в обзор камеры, оператор снимал заросли водорослей по всей ширине образованного ими пояса. Используя крупномасштабные карты, по приметным ориентирам береговой линии (устьям рек, мысам, небольшим бухточкам и т. д.) определял географические координаты района съемки.
Таблица 1. Сведения о донных траловых съемках и ярусном промысле, выполненных у западного побережья Камчатки в 2018-2023 гг.
Table 1. Information on bottom trawl surveys and longline fishing carried out off the western coast of Kamchatka in 2018-2023
№ п/п Период работ Судно Орудие лова Количество станций, шт. Глубина тралений / ярусо-постановок, м
1 28.05.201803.07.2018 НИС «ТИНРО» донный трал 27,1 220 12-211
2 11.06.201912.07.2019 НИС «Профессор Кагановский» донный трал 27,1 218 13-275
3 04.06.202006.07.2020 НИС «ТИНРО» донный трал 27,1 224 11-306
4 01.06.202105.07.2021 «Дмитрий Песков» донный трал 27,1 139 14-302
5 12.07.202217.08.2022 НИС «Профессор Кагановский» донный трал 27,1 238 14-452
6 04.01.202302.02.2023 СЯМ «Лагарт» донный ярус 136 112-440
Рис. 1. Карта-схема района исследований у Западной Камчатки 2018-2023 гг.: А - распределение изобат вдоль побережья, Б - места типового полигона донных тралений (на примере 2019 г.), В - станции находок водорослей-макрофитов за период 2018-2023 гг., Г - юго-западный район с находками водорослей, дифференцированными по годам. Условные обозначения: 1 - изобата 20 м, 2 - изобата 50 м, 3 - изобата 100 м, 4 - изобата 200 м, 5 - территория Южно-Камчатского заказника, 6 - места тралений, 7 - станции, на которых были собраны водоросли, 8 - находки водорослей в 2018 г., 9 - находки водорослей в 2019 г., 10 - находки водорослей в 2020 г., 11 - находки водорослей в 2021 г., 12 - находки водорослей в 2022 г., 13 - находки водорослей в 2023 г.
Fig. 1. Schematic maps of study area near western coast of Kamchatka in 2019-2023: A - distribution of isobaths along the coast, E - all stations of bottom trawl surveys in 2019, B - collection sites of macrophytes in 2018-2023, r - southwestern region with finds of algae, differentiated by year. Legend: 1 - 20 m isobath, 2 - 50 m isobath, 3 - 100 m isobath, 4 - 200 m isobath, 5 - territory of the South Kamchatka Nature Reserve, 6 - trawling sites, 7 - stations where algae were collected, 8 - finds of algae in 2018, 9 - finds of algae in 2019, 10 - finds of algae in 2020, 11 - finds of algae in 2021, 12 - finds of algae in 2022, 13 - finds of algae in 2023
Обработку оцифрованных материалов видеосъемки выполняли с помощью медиа-проигрывателя Light Alloy (Vortex Team), с помощью которого были получены стоп-кадры отдельных участков берега. В случае обнаружения зарослей водорослей, полученные фотоизображения состыковывались для определения конфигурации и размера полей ламинариевых водорослей. Построение карт-схем района исследований выполняли в Surfer 11.6.1159
(Golden Software), обработку исходных данных донных съемок - в GraphPad Prism 10.0.2. (GraphPad Software).
Дополнительно провели анализ данных температурных аномалий поверхностного слоя воды (SST, °C) для прибрежных районов залива Камбального за июнь - август 2000-2023 гг. Значения аномалий SST получены с портала National Centers for Environmental Information (https://www.ncdc.noaa. gov/cag/) [NOAA, 2023].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
За период проведения донных съемок у Западной Камчатки в 2018-2023 гг. водоросли были обнаружены на 65 траловых станциях. Видовая принадлежность была определена у 81 образца, остальная часть альгологического материала представляла собой фрагменты пластин, идентификация которых была затруднительна, далее в списках такие находки отмечены как представители Ьаштапа1ез. Среди представителей класса РИаеорИусеае за период исследований встречены 11 видов, среди отдела КИо^рИу;а только два и среди отдела СЫогорИу:а - один (табл. 2). В 2018 г. был обнаружен один вид порядка ламинариевых - ЛгЬЪгоЬЪатпиз bifidus. В 2019 г. находки водорослей отмечены на девяти станциях, в июне 2020 г. - на таком же количестве станций. В следующем году образцы водорослей были собраны из
22 донных тралений, в 2022 г. из 13 тралений. В зимний период (январь - февраль) 2023 г. представители макрофитов обнаружены при выборке 11 ярусных порядков.
В основном водоросли были обнаружены в Камчатско-Курильской промысловой подзоне, до 54° с. ш. (рис. 2, А). При этом на глубинах, к которым приурочены заросли ламинариевых, найдена лишь малая часть образцов, относящихся к семействам АгШгоШашпасеае и Ьаштапасеае. Все остальные находки водорослей являлись частью глубоководных выбросов. Учитывая широтное распределение находок, следует отметить, что среди порядка Ьаштапа1ез представители семейств А1апасеае, Agaraceae и АтШгоШатпасеае обнаружены только в непосредственной близости к границе ЮжноКамчатского заказника (рис. 2, Б). Такое распределение хорошо согласуется с литературными данными [Емельянова, 2006; Клочкова и др., 2009а; БеНуапоуа, Zhigad1ova, 2013].
Таблица 2. Места сбора водорослей и глубины тралений на шельфе Западной Камчатки
Table 2. Collection sites of macrophytes and data of bottom trawl surveys on the western coast of Kamchatka
№ п/п № станции Дата траления Координаты Глубина, м Вид Примечание
1 15 29.05.2018 51.533, 156.37 36 Arthrothamnus bifidus 8 экземпляров
2 8 12.06.2019 51.168, 156.468 70 Alaria esculenta фрагмент пластины
3 9 12.06.2019 51.152, 156.403 80 Arthrothamnus bifidus, Agarum clathratum, Ptilota asplenioides, Thalassiophyllum clathrus 4 экземпляра, слоевище без ризоидов, фрагмент ветви, фрагмент пластины
4 13 12.06.2019 51.317, 156.485 60 Turnerella mertensiana целое слоевище
5 29 14.06.2019 51.842, 156.135 60 Alaria esculenta фрагмент пластины
6 53 17.06.2019 52.52, 155.538 70 Agarum clathratum слоевище без ризоидов
7 65 19.06.2019 52.857, 155.413 71 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
8 82 21.06.2019 53.343, 155.8 40 Alaria esculenta фрагмент пластины
9 160 01.07.2019 55.833, 154.772 101 Fucus distichus 2-3 экземпляра
10 215 10.07.2019 57.243, 156.228 42 Laminaria inclinatoriza слоевище без ризоидов
11 2 04.06.2020 51.18, 156.542 59 Alaria esculenta, Ptilota asplenioides фрагмент пластины, фрагмент ветви
12 4 04.06.2020 51.148, 156.398 80 Arthrothamnus bifidus, Agarum clathratum, Fucus distichus, Thalassiophyllum clathrus Desmarestia intermedia 3 экземпляра, фрагмент пластины, фрагмент ветви, нижняя часть слоевища, фрагмент ветви
Продолжение табл. 2
Continuation of the table 2
№ ц/п № станции Дата траления Координаты Глубина, м Вид Примечание
13 9 05.06.2020 51.378, 156.413 75 Arthrothamnus bifidus фрагмент пластины
14 10 05.06.2020 51.512, 156.248 95 Turnerella mertensiana целое слоевище
15 12 05.06.2020 51.478, 156.307 78 Arthrothamnus bifidus 2-4 экземпляра
16 21 06.06.2020 51.672, 156.242 55 Alaria esculenta, Eualaria fistulosa фрагмент пластины, фрагмент пластины
17 22 06.06.2020 51.7, 156.142 70 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
18 46 09.06.2020 52.312, 156.048 46 Eualaria fistulosa нижняя часть слоевища
19 68 12.06.2020 52.803, 155.455 67 Fucus distichus целое слоевище
20 1 01.06.2021 51.183, 156.562 57 Alaria esculenta, Laminaria yezoensis, Hedophyllum dentigerum, Ptilota asplenioides 3 фрагмента слоевища, целое растение, пластина со стволиком, фрагмент ветви
21 2 01.06.2021 51.178, 156,5 69 Alaria esculenta, Thalassiophyllum clathrus целое слоевище, пластина со стволиком
22 3 01.06.2021 51.183, 156.438 81 Arthrothamnus bifidus 4 экземпляра
23 4 02.06.2021 51.432, 156.367 70 Alaria esculenta, Laminaria yezoensis нижняя часть слоевища, 3 слоевища
24 5 02.06.2021 51.342, 156.333 150 Laminariales фрагмент пластины
25 6 02.06.2021 51.518, 156.24 98 Laminariales фрагмент пластины
26 7 02.06.2021 51.513, 156.263 88 Laminariales фрагмент пластины
27 8 02.06.2021 51.522, 156.278 74 Laminariales фрагмент пластины
28 9 02.06.2021 51.522, 156.292 68 Laminariales фрагмент пластины
29 11 03.06.2021 51.678, 156.438 20 Arthrothamnus bifidus 8-10 экземпляров
30 12 03.06.2021 51.657, 156.395 30 Arthrothamnus bifidus 6-8 экземпляров
31 13 03.06.2021 51.673, 156.297 48 Arthrothamnus bifidus 6-8 экземпляров
32 16 03.06.2021 51.663, 156.077 120 Agarum clathratum целое слоевище
33 18 04.06.2021 51.842, 156.057 69 Fucus distichus фрагмент ветви
34 24 08.06.2021 52.002, 155.88 75 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
35 35 10.06.2021 52.34, 155.337 120 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
36 36 10.06.2021 52.342, 154.975 223 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
37 37 10.06.2021 52.325, 154.758 300 Eualaria fistulosa нижняя часть слоевища
38 38 10.06.2021 52.622, 154.768 250 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
39 39 11.06.2021 52.477, 155.358 90 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
40 134 04.07.2021 56.827, 155.917 30 Laminaria yezoensis фрагмент султана
41 136 04.07.2021 56.85, 155.475 99 Hedophyllum bongardianum целое слоевище
42 1 12.07.2022 51.172, 156.637 39 Laminaria yezoensis 2 экземпляра
43 2 12.07.2022 51.177, 156.542 60 Alaria esculenta, Arthrothamnus bifidus, Ptilota asplenioides фрагмент пластины, целое слоевище, куртина
44 3 12.07.2022 51.165, 156.448 75 Arthrothamnus bifidus, Thalassiophyllum clathrus целое слоевище, фрагмент пластины
45 4 12.07.2022 51.138, 156.377 81 Arthrothamnus bifidus, Hedophyllum bongardianum целое слоевище, нижняя часть слоевища
46 5 12.07.2022 51.3, 156.498 65 Alaria esculenta, Arthrothamnus bifidus, Eualaria fistulosa, Fucus distichus фрагмент пластины, целое слоевище, нижняя часть слоевища, фрагмент ветви
47 6 12.07.2022 51.31, 156.502 51 Agarum pertusum, Hedophyllum dentigerum, Ulva fenestrata фрагмент пластины, пластина со стволиком, целая пластина
Окончание табл. 2 The end of the table 2
№ п/п № станции Дата траления Координаты Глубина, м Вид Примечание
4S 12 13.07.2022 S1.4SS, 1S6.29S S0 Arthrothamnus bifidus нижняя часть слоевища
49 20 14.07.2022 S1.6S, 1S6.293 S0 Desmarestia intermedia, Laminariales куртина, фрагменты пластины
S0 68 21.07.2022 S2.6S2, ^.037 1S2 Fucus distichus 2 экземпляра
S1 69 21.07.2022 S2.673,1S4.34S 201 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
S2 83 23.07.2022 S3.16, ^.97 29 Fucus distichus целое слоевище
S3 105 27.07.2022 S3.977,1SS.02 102 Eualaria fistulosa фрагмент пластины
S4 213 12.08.2022 S7.21S, 1S6.447 2S Alaria esculenta, Laminaria inclinatoriza фрагмент пластины, нижняя часть слоевища
SS 242 18.01.2023 S1.7S3,1SS.S3S 149 Arthrothamnus bifidus 4 экземпляра
S6 246 19.01.2023 S1.7,1S6.017 3S0 Arthrothamnus bifidus, Desmarestia intermedia, Fucus distichus 4 экземпляра, фрагмент ветви, фрагмент ветви
S7 250 20.01.2023 S1.772,1SS.S2S 13S Fucus distichus фрагмент ветви
SS 260 22.01.2023 S1.707,1SS.SS2 133 Eualaria fistulosa нижняя часть слоевища
S9 266 23.01.2023 S1.7,1SS.S7 12S Fucus distichus фрагмент ветви
60 274 26.01.2023 S1.73S, 1SS.9S3 260 Arthrothamnus bifidus 3 экземпляра
61 276 27.01.2023 S1.SS3, 1SS.S33 222 Laminariales фрагмент пластины
62 282 28.01.2023 S1.S0S, 1SS.762 130 Arthrothamnus bifidus 5 экземпляров
63 328 11.02.2023 S1.022,1S7.7S3 2S0 Laminariales фрагмент пластины
64 332 12.02.2023 S1.11, 1S7.77S 23S Laminariales фрагмент пластины
6S 347 17.02.2023 S1.0SS, 1S7.S2 2S2 Laminariales фрагмент пластины
Рис. 2. Распределение станций с находками водорослей-макрофитов в пределах Камчатско-Курильской (ККП) и Западно-Камчатской (ЗКП) промысловых подзон на шельфе Камчатки по годам (А) и по таксономическим группам (Б)
Fig. 2. Distribution of stations with findings of macrophytebi within the Kamchatka-Kuril (KKS) and Western Kamchatka (WKS) fishing subzones on the Kamchatka shelf by year (А) and by taxonomic group (Б)
Вероятно, нахождение водорослей на глубинах свыше 30 м в пределах 51-53° с. ш. могло быть обусловлено преобладающими здесь направлениями течений. Известно, что у побережья Западной Камчатки к устойчивым непериодическим течениям относят Камчатское и Компенсационное [Ростов и др., 2001; Старицын, Лобанова, 2014]. Самые южные станции, на которых были обнаружены макроводоросли, расположены в 15 км от берега Юго-Западной Камчатки, напротив мыса Сивучьего, и в более 40 км от северной части острова Парамушир. Мы полагаем, что с большей долей вероятности основным районом-поставщиком обнаруженных в ходе проведения донных исследований глубоководных выбросов является побережье Камчатки, а именно залив Камбальный и пограничные с ним участки полуострова.
Несомненный интерес представляют образцы, собранные в зимний период. Как правило, сведений по ламинариевым водорослям для этого времени года для всей акватории Камчатки крайне мало. И, как следствие, знания об особенностях их биологии развития и фенологии в зимние месяцы весьма ограниченны, поэтому находки макрофитов во время ярусного промысла на СЯМ «Лагарт» представляют особую ценность. В январе - феврале 2023 г. в Кам-чатско-Курильской промысловой подзоне были идентифицированы следующие виды: Arthrothamnus bifidus, Desmarestia intermedia, Eualaria fistulosa и Fucus distichus (табл. 2), при этом у образцов A. bifidus и E. fistulosa была сформирована спороносная ткань. Это может говорить о весьма растянутом периоде бесполого размножения у этих видов на юге Камчатки.
Координаты мест сбора водорослей и глубины постановки станций на шельфе Западной Камчатки представлены в таблице 2. Ниже приводится дополнительная ин-
формация об обнаруженных видах: даны их некоторые размерные характеристики, сведения о современной географическом распространении, также указаны типы ареалов.
Бурые водоросли (Phaeophyceae)
Agarum pertusum - Юго-Западная Камчатка, район реки Озерной, встречен 12.07.2022 г., траление № 7. Обнаруженный образец представлял собой фрагмент перфорированной пластины с жилкой до 60 см длины. Вид встречается у берегов Хоккайдо, Курильских островов [Klochkova et al., 2021], Восточной Камчатки, Командорских островов [Клочкова и др., 2009а; Boo et al., 2011; Клочкова и др., 2020], Алеутских островов и Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиатско-американский высоко-бореальный вид.
Agarum clathratum - Юго-Западная Камчатка, между 50 и 53° с. ш., встречен в летний период, в 2019 г. траления № 9, 53, в 2020 г. траление № 4, в 2021 г. траление № 16. Обнаруженные образцы представляли собой целые слоевища до 65 см длины, слоевища без ризоидов до 45 см длины или фрагменты пластин до 32 см ширины (рис. 3, Д). Вид встречается у берегов Хоккайдо, Курильских островов [Klochkova et al., 2021], Восточной Камчатки, Командорских островов [Клочкова и др., 2009а; Boo et al., 2011; Клочкова и др., 2020], Алеутских островов и Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиатско-американский высокобореальный вид.
Alaria esculenta - Западная Камчатка, между 51 и 52° с. ш. и район близ устья реки Хайрюзова, 57° с. ш., встречена только в летние месяцы, в 2019 г. траления № 8, 29, 82, в 2020 г. траления № 2, 21, в 2021 г. траления № 1, 2, 4, в 2022 г. траления № 2, 6, 213. Найдены нижняя часть слоевища, включая ризоиды, стволик, рахис
со спорофиллами и пластиной и фрагменты пластины с жилкой, не превышающие 120 см (рис. 3, И). Вид отмечен у Западной (акватория близ пос. Озерновский) и Восточной (Авачинский залив) Камчатки [Климова и др., 2018; Клочкова и др., 2019]. Арктическо-бореальный вид.
Arthrothamnus bifidus - Юго-Западная Камчатка, между 51 и 52°с. ш., встречен в летний и зимний периоды, в 2018 г. траление № 15, в 2019 г. траление № 9, в 2020 г. траления № 4, 9, 12, в 2021 г. траления № 3, 11, 12, 13, в 2022 г. траления № 2, 3, 4, 6, 12, в 2023 г. ярусопостановки № 242, 246, 274, 282. Обнаружены целые растения до 120 см длины (рис. 3, А). Вид распространен в дальневосточных морях у берегов Хоккайдо [ Yoshida et al., 2015], Курильских островов [Огородников, 2007; Евсеева, 2019] и Камчатки [Клочкова и др., 2009а]. На основании современных данных по распространению A. bifidus его следует считать приазиатским широкобореальным видом. Необходимо также отметить, что у юго-западного побережья Камчатки, севернее мыса Сивучьего, в 1850 г. был описан третий представитель этого рода -A. radicans [Ruprecht, 1850], однако в аль-гологических сводках для прикамчатских вод этот вид в настоящее время не упоминается. Судя по морфологическим характеристикам собранных образцов Arthrothamnus за период исследований в 2018-2023 г., все встреченные водоросли у берегов Юго-Западной Камчатки следует относить к A. bifidus, а вид A. radicans свести к ее гетеротипным синонимам.
Desmarestia intermedia - Юго-Западная Камчатка, между 51 и 52°с. ш., встречена в летний и зимний периоды, в 2020 г. траление № 4, в 2022 г. траление № 20, в 2023 г. ярусопостановка № 246. Найдены целые слоевища с подошвой и фрагменты ветвей до 74 см длины. Вид распространен на юге
Сахалина [Клочкова, Клочкова, 2018], у Курильских островов, Восточной Камчатки [Клочкова и др., 2009а], Командорских [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочкова и др., 2020] и Алеутских островов и Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Тихоокеанский высокобореальный вид.
Eualaria fistulosa - Юго-Западная Камчатка, между 50 и 54°с. ш., встречена в летний и зимний периоды, в 2019 г. траление № 65, в 2020 г. траления № 21, 22, 46, в 2021 г. траления № 24, 35-39, в 2022 г. траления № 6, 69, 105, в 2023 г. ярусопо-становка № 260. Найдены в основном фрагменты пластины с жилкой до 310 см длины, имеющей хорошо выраженные септы, а также нижняя часть слоевища с ризоидами, стволиком, рахисом и спорофиллами (рис. 3, Б). Вид распространен на юге Сахалина, у Курильских островов [Огородников, 2007; Евсеева, 2019], Восточной Камчатки [Клочкова и др., 2009а], Командорских [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочкова и др., 2020] и Алеутских островов и Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиатско-американский широкобо-реальный вид.
Fucus distichus subsp. evanescens - район севернее устья реки Ича, Западная Камчатка, между 51 и 56°с. ш., встречен в летний и зимний периоды, в 2019 г. траление № 160, в 2020 г. траления № 4, 68, в 2021 г. траление № 18, в 2022 г. траления № 6, 68, 83, в 2023 г. ярусопостановки № 246, 250, 266. Несколько водорослей с 3-5 дихотомиями, наиболее развитые ветви с концеп-такулами, длина образцов не превышала 33 см (рис. 3, Ж). Вид встречается во всех дальневосточных морях [Петров, 1975; Клочкова и др., 2009а; Coyer et al., 2011; Yoshida et al., 2015], в том числе и у западного побережья Камчатки [Емельянова, 2006; Клочкова и др., 2009а]. Арктическо-бореальный вид.
Рис. 3. Внешний вид водорослей, собранных на шельфе Западной Камчатки в период исследований: А - Arthrothamnus bifidus, траление № 12, 03.06.2021 г., Б - Eualaria fistulosa, траление № 24, 08.06.2021 г., В - Laminaria yezoensis, траление № 1, 01.06.2021 г., Г - Hedophyllum bongardianum, траление № 136, 04.07.2021 г., Д - Agarum clathratum, траление № 16, 03.06.2021 г., E - Hedophyllum dentigerum, траление № 136, 04.07.2021 г., Ж - Fucus distichus subsp. evanescens, траление № 18, 04.06.2020 г., И - Alaria esculenta, траление № 2, 01.06.2021 г., К - Turnerella mertensiana, траление № 10, 05.06.2020 г., Л - Ptilota asplenioides, траление № 1, 01.06.2021 г. Фотографии сделаны А.А. Матвеевым
Fig. 3. Macroalgal specimens collected on the western coast of Kamchatka in studying period: А - Arthrothamnus bifidus, bottom trawl surveys № 12, 03.06.2021 г., Б - Eualaria fistulosa, bottom trawl surveys № 24, 08.06.2021 г., В - Laminaria yezoensis, bottom trawl surveys № 1, 01.06.2021 г., Г - Hedophyllum bongardianum, bottom trawl surveys № 136, 04.07.2021 г., Д - Agarum clathratum, bottom trawl surveys № 16, 03.06.2021 г., E - Hedophyllum dentigerum, bottom trawl surveys № 136, 04.07.2021 г., Ж - Fucus distichus subsp. evanescens, bottom trawl surveys № 18, 04.06.2020 г., И - Alaria esculenta, bottom trawl surveys № 2, 01.06.2021 г., К - Turnerella mertensiana, bottom trawl surveys № 10, 05.06.2020 г., Л - Ptilota asplenioides, bottom trawl surveys № 1, 01.06.2021 г. Photos were taken by А.А. Matveev
Hedophyllum bongardianum - район реки Ича, Западная Камчатка, встречен в июле 2021 г. траление № 99 и июле 2022 г. траление № 4. Целое слоевище 65 см длины, в верхней части пластина рассечена на три лопасти, стерильное состояние (рис. 3, Г) и нижняя часть слоевища. Вид распространен у Курильских островов [Огородников, 2007; Евсеева, 2019], Восточной Камчатки [Клочкова и др., 2009а], Командорских [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочкова и др., 2020] и Алеутских островов и Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиатско-американский широкобореальный вид.
Hedophyllum dentigerum - Юго-Западная Камчатка, встречен в июне в 2021 г. траление № 57 и в июле 2022 г. траление № 7. Слоевища без ризоидов до 95 см длины, пластина рассечена на лопасти, состояние стерильное (рис. 3, Е). Вид распространен у Курильских островов [Огородников, 2007; Евсеева, 2019], Восточной Камчатки [Клочкова и др., 2009а], Командорских [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочкова и др., 2020] и Алеутских островов и Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиатско-американский высокобореаль-ный вид.
Laminaria yezoensis - Западная Камчатка, район залива Камбального и реки Ича, встречена в июне - июле 2021 г. траления № 30, 57, 70 и в июле 2022 г. траление № 1. Целые слоевища до 67 см длины, органы прикрепления - подошва, пластины цельнолистные с перетяжкой, стерильные (рис. 3, В). Вид распространен на Хоккайдо [Yoshida et al., 2015], у Курильских островов [Огородников, 2007; Евсеева, 2019], Восточной Камчатки [Клочкова и др., 2009а], Командорских [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочкова и др., 2020] и Алеутских островов, Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиатско-американский широкобореальный вид.
Laminaria inclinatoriza - район близ устья реки Хайрюзова, Западная Камчатка, июль 2019 г. траление № 215 и в августе 2022 г. траление № 213. Найдено слоевище без ризоидов, пластина со спороносной тканью, общая длина образца 40 см и нижняя часть слоевища, включая ризоиды, стволик и базальную часть пластины. Эндемик северной части Охотского моря, распространен от Шантарских островов до Западной Камчатки, включая северную часть материкового побережья [ Белый, 2013; Клочкова и др., 2009а]. Призиатский высокобореальный вид.
Thalassiophyllum clathrus - Юго-Западная Камчатка, район, расположенный южнее залива Камбального, между 51 и 52° с. ш., встречен только в июне - июле, в 2019 г. траление № 9, в 2020 г. траление № 4, в 2021 г. траление № 2 и в 2022 г. траление № 3. Найдены целое слоевище, слоевище без ризоидов и пластиной со спороносной тканью, фрагмент пластины, общая длина образцов не превышала 64 см. В сопредельных районах он встречается у Курильских [Nagai, 1940] и Командорских островов [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочко-ва и др., 2020], Юго-Восточной Камчатки [Клочкова и др., 2009а] и Алеутских островов [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Азиат-ско-американский высокобореальный вид.
Красные водоросли (Rhodophyta)
Ptilota asplenioides - Юго-Западная Камчатка, район, расположенный южнее залива Камбального, между 51 и 52° с. ш., встречена только в июне - июле, в 2019 г. траление № 9, в 2020 г. траление № 2, в 2021 г. траление № 1 и в 2022 г. траление № 2. Найдены фрагменты ветви длиной не более 20 см (рис. 3, Л) и целое слоевище. Встречается в Охотском, Беринговом морях, у Шантарских островов, берегов
Сахалина [Перестенко, 1994; Клочкова, Клочкова, 2018], Хоккайдо [Yoshida et al., 2015], Курильских островов [Огородников, 2007], Камчатки [Емельянова, 2004, Клочкова и др., 2009б], Командорских [Selivanova, Zhigadlova, 2013; Клочкова и др., 2021] и Алеутских островов, Аляски [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Тихоокеанский широкобореальный вид.
Turnerella mertensiana - Юго-Западная Камчатка, район севернее мыса Сивучьего, между 51 и 52° с. ш., встречена только в июне, в 2019 г. траление № 13, в 2020 г. траление № 10. Два целых образца, слоевища 19 см и 32 см в поперечнике (рис. 3, К). Вид отмечен в Японском, Охотском морях, у берегов Курильских островов [Огородников, 2007; Перестенко, 1994], Камчатки [Емельянова, 2006; Клочкова и др., 2009б], Командорских островов [Selivanova, Zhigad-lova, 2013; Клочкова и др., 2021] и американского побережья Тихого океана [Lindeberg, Lindstrom, 2010]. Тихоокеанский широкобореальный вид.
Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Ulva fenestrata - Юго-Западная Камчатка, район, расположенный южнее залива Камбального, между 51 и 52° с. ш., встречена только в июле 2022 г. траление № 7. Целое слоевище 24 см в поперечнике. Азиатско-американский широкобореальный вид, широко распространен в Северной Пацифике.
В настоящее время считается, что южная оконечность Камчатки, включая акватории Южно-Камчатского заказника, как со стороны Охотского моря, так тихоокеанского побережья, является однородной в альгофлористическом отношении в силу отсутствия между ними географических барьеров [Емельянова, 2006; Клочкова и др., 2009а, 2009б]. Таксономический состав этого района среди структурообразующих видов бентосной растительности насчи-
тывает 13 видов ламинариевых водорослей. Это представители семейств Agaraceae, Alariaceae, Arthrothamnaceae и Laminaria-ceae. Ниже на основе собственных наблюдений и литературных данных представлен список видов порядка Laminariles, встречающихся у Юго-Западной Камчатки (* -отмечены виды, найденные нами в уловах в период 2018-2023 гг.):
1. Alaria esculenta (Linnaeus) Greville* [Клочкова и др., 2019; Климова, Матвеев, 2020], ранее указывали как A. tenuifolia [Nagai, 1940], как A. praelonga [Возжин-ская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970], как A. dolichorhachis [Возжинская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970], как A. angusta [Березовская, 2002; Емельянова, 2006], как A. marginata [Петров, 1975; Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
2. Eualaria fistulosa (Postels et Ruprecht) Wynne* [Климова, Матвеев, 2020], ранее указывали как Alaria fistulosa [Ruprecht, 1950; Возжинская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970; Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
3. Arthrothamnus bifidus (Gmelin) J. Agardh* [Nagai, 1940; Возжинская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970; Петров, 1975; Березовская, 2002; Емельянова, 2006; Климова, Матвеев, 2020], ранее указывали как A. radicans [Ruprecht, 1950];
4. Agarum pertusum (K.H. Mertens) Postels & Ruprecht*, ранее указывали как A. clathratum [Емельянова, 2006], как A. crib-rosum [Петров, 1975; Березовская, 2002];
5. Agarum clathratum Dumortier*, ранее указывали как A. turneri* [Емельянова, 2006; Климова, Матвеев, 2020];
6. Thalassiophyllum clathrus (Gmelin) Postels et Ruprecht* [Березовская, 2002; Емельянова, 2006; Климова, Матвеев, 2020];
7. Cymathaere triplicate (Postels et Ruprecht) J. Agardh [Возжинская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970; Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
8. Laminaria longipes Bory [Возжинская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970; Петров, 1975; Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
9. Laminaria yezoensis Miyabe* [Петров, 1975; Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
10. Phyllariella ochotensis Petrov et Vo-zzhinskaya [Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
11. Hedophyllum bongardinum (Postels et Ruprecht) Yendo*, указывали как Strepto-phyllum bongardianum [Возжинская, 1966], Laminaria subsimplex [Возжинская, 1966; Возжинская, Блинова, 1970], как Laminaria bongardiana [Петров, 1975; Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
12. Hedophyllum dentigerum (Kjellman) Starko, S.C. Lindstrom & Martone*, указывали как Laminaria appressirhiza [Возжин-ская, Блинова, 1970], Laminaria dentigera [Березовская, 2002; Емельянова, 2006];
13. Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl & G.W. Saunders, ранее указывали как Laminaria saccharina [Ruprecht, 1950], как Laminaria gurjanovae [Возжинская, Блинова, 1970; Емельянова, 2006].
Указание Phyllariella ochotensis в акватории Южно-Камчатского заказника (тихоокеанская сторона) считаем ошибочным. Ранее при проведении водорослевой съемки литорали и сублиторали у мыса Камбально-го этот вид встречен не был [Возжинская, Блинова, 1970]. P. ochotensis является эндемиком Охотского моря и достоверно известен у Западной Камчатки гораздо севернее, у о. Птичьего (57° с. ш.) [Климова и др., 2021]. Также в настоящее время достаточно спорным является указание у Юго-Западной Камчатки видов - Alaria ochotensis и Cymat-haere triplicata. Для уточнения их нахождения во флоре данного района необходимо дальнейшие альгологические исследования.
В сопредельном районе, у Северных Курильских островов, к этому списку до-
бавляются эндемичные виды, свойственные для островной флоры - Alaria paradisea, Costulariella kurilensis и Cymathaere fibrosa [Петров, 1975]. Несмотря на изолированность этих районов 1-м и 2-м Курильскими проливами, состав ламинариевых и их це-нотическая роль в сообществах макрофи-тобентоса в целом достаточно схожи. Меньшее сходство проявляют южные и северные районы Западной Камчатки, где в центральной части из-за обширной гидрографической сети, протяженного побережья с рыхлыми и подвижными грунтами происходит коренная смена доминирующих видов. Так, севернее, у мыса Амбон встречаются еще два охотоморских эндемика - Laminaria inclinatorhiza и Pseu-dolessonia laminarioides, при этом виды A. bifidus, E. fistulosa, Cymathaere triplicata, Laminaria longipes, Hedophyllum dentigerum, как и представителей семейства Agaraceae уже не обнаруживаются [Емельянова, 2006; Клочкова и др., 2020].
Южная Камчатка и сопредельные акватории является районами со значительными промысловыми запасами ламинариевых водорослей [Блинова, Гусарова, 1971; Клочкова, Березовская, 1997; Огородников, 2007]. При этом оценка их запасов была проведена еще в конце 1970-х гг. на тихоокеанском побережье от мыса Сопочного до мыса Шипунского в Авачин-ском заливе [Блинова, Гусарова, 1971]. Ресурсные съемки выявили на самом южном участке, от мыса Сопочного до острова Гаврюшкин Камень, запасы ламинариевых водорослей в 51,6 тыс. тонн, при этом площадь их зарослей с проективным покрытием 40-90% и шириной водорослевого пояса 50-700 м достигала 8,6 км2. Севернее, район мыса Синявина, биомасса промысловых и потенциально промысловых видов варьировала в пределах 9,1-21,9 кг/м2.
Рис. 4. Ламинариевые заросли у Юго-Западной Камчатки: А - общая карта-схема района, Б - спутниковый снимок прибрежного района у мыса Сивучьего (залив Камбальный), 11.06.2023 г., В - аэрофотоснимок зарослей ламинариевых водорослей у мыса Сивучьего (залив Камбальный), сентябрь 2002 г., Г - спутниковый снимок района у мыса южнее горы Сопочной (залив Марии), 12.09.2022 г., Д - сублиторальный пояс ламинариевых водорослей у мыса южнее горы Сопочной (залив Марии), сентябрь 2002 г.
Fig. 4. Kelp of southwestern Kamchatka: A - general schematic map, E - satellite image of the coastal area near Cape Sivuchy (Kambalny Inlet), 06.11.2023, B - aerial photograph of kelp forests near Cape Sivuchy (Kambalny Inlet), September 2002, r - satellite image of the area near the cape south of Mount Sopochnaya (Maria Inlet), 09.12.2022, fl - sublittoral forest of kelp algae at the cape south of Mount Sopochnaya (Maria Inlet), September 2002
Южнее, у Северных Курильских островов, запасы ламинариевых оценены у о. Парамушир 194,2 тыс. т, у о. Шумшу -55,6 тыс. т и у о. Атласова - 9 тыс. т [Огородников, 2007]. Важно отметить, что более 56% всего ресурсного потенциала водорослей сосредоточены на глубинах 1-6 м при средней биомассе от 7,2 до 13,2 кг/м2. К сожалению, несмотря на высокую пер-
спективность для промыслового освоения ламинариевых на юге Камчатки и сопредельных районов Курильских островов, охотоморская сторона полуострова в ресурсном отношении до сих пор не изучалась. Однако по альгологическим исследованиям известно, что в районе, расположенном от мыса Сивучьего и до мыса Лопатка водоросли встречались в массо-
вом количестве [Зинова, 1954]. Именно здесь E. fistulosa формировала поля с биомассой от 25 до 35 кг/м2 [Возжинская, 1966].
Анализ оцифрованных материалов аэрофотосъемки 2002 г. выявил у юго-западного побережья Камчатки обширные пояса ламинариевых водорослей. При этом у мыса Сивучьего и южнее, вдоль побережья до мыса Лопатка, растительные ресурсы просматривались в литоральной и сублиторальной зонах (рис. 4, В, Д). В летний период 2002 г. ламинариевые заросли с высоким проективным покрытием (от 70% и более) формировали пояс от 40 до 100 м ширины. Спустя 20 лет анализ спутниковых снимков этого района не выявил существенных изменений в распределении зарослей водорослей (рис. 4, Б, Г).
Полученные данные в результате обработки спутниковых снимков отдельных районов Юго-Западной Камчатки характеризуют здесь запасы водорослей как стабильные (рис. 5, А). У мысов Сивучьего, Камбального и Марии непрерывный ламинариевый пояс на отдельных участках побережья достигал 270 м ширины, однако достаточно часто изменялся в пределах 100-130 м. Общая протяженность исследованной нами береговой полосы у упомянутых выше мысов составила 28,2 км. Суммарная площадь покрытия ламинариевых зарослей у Юго-Западной Камчатки в летний период 2018-2023 гг. изменялась незначительно от 1,74 до 2,14 км2, максимальные запасы выявлены у мыса Кам-бального (рис. 5, Б).
Рис. 5. Динамика площадей зарослей ламинариевых водорослей (км2) для отдельных участков в заливах Камбальном и Марии и изменение температурного режима морской воды у Юго-Западной Камчатки: А - межгодовые изменения площадей зарослей водорослей у мыса Сивучьего (1), у мыса Камбального (2) и у южного входного мыса залива Марии (3), Б - площадь зарослей для участков 1, 2, 3 и общая площадь (4) для района исследований за период 2018-2023 гг., В - изменение значений аномалий температуры поверхностного слоя воды (SST, °C) в заливе Камбальном за июнь - август 2000-2023 гг.
Fig. 5. Dynamics of the areas of kelp forests (km2) for specific areas in Kambalny and Maria inlets and changes in the temperature regime of sea water near southwestern Kamchatka: A - interannual changes in the areas of kelp forests at Cape Sivuchy (1), at Cape Kambalny (2) and at southern entrance cape of Maria Inlet (3), Б - area of forests for sites 1, 2, 3 and the total area (4) for the study sites for the period 2018-2023, В - change of sea surface temperature (SST, °C) anomalies in the Kambalny Inlet for June - August 2000-2023
Одним из наиболее важных факторов среды, вызывающих изменения в распространении ламинариевых водорослей, является температура воды [Drakard et al., 2023]. Так, повышение температуры на 2-3°C в прибрежных районах западного побережья Северной Америки в 2014-2016 гг. привело к деградации подводных лесов и снижению их площадей до значений исторического минимума [Bell et al., 2023]. Краткосрочные изменения температуры среды обитания ламинариевых могут инги-бировать у них гаметогенез и приводить к существенной задержке спорогенеза. Подобные неблагоприятные воздействия природной среды способны значительно снизить численность популяций ламинариевых, особенно видов с продолжительностью жизни 1-2 года. Среди ламинариевых, произрастающих у Юго-Западной Камчатки, для представителей родов Alaria и Hedophyllum характерны наименьшие периоды жизни, как правило, не превышающие трех лет.
Анализ изменений температуры поверхностного слоя воды (SST) в прибрежных районах Юго-Западной Камчатки указывает на устойчивый рост этого показателя с 2008 г. (рис. 5, В). В 2013, 2014, 2017, 2018 и 2022 гг. аномалии SST в летний период превышали 1°C и уже в 2022 г. достигали 1,9°C. Дальнейшее повышение температуры воды в прибрежных районах заливов Камбального и Марии вкупе с увеличением численности фитофагов могут спровоцировать в последующие годы негативные последствия для развития структурообразующих видов ламинариевых водорослей в литоральных и сублиторальных сообществах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представленные в работе данные обобщают случаи находок ламинариевых
водорослей в ходе проведения донных траловых съемок и ярусного промысла на за-паднокамчатском шельфе в 2018-2023 гг. На основе проведенных исследований обнаружено девять видов ламинариевых водорослей. Из литературных источников известно, что у западного побережья Камчатки, от мыса Лопатка до мыса Сивучьего, встречается 13 видов порядка Laminariales, при этом произрастание трех из них - Alaria ochotensis, Cymathaere triplicata и Phylariella ochotensis - в этом районе считаем сомнительным. Для уточнения видового состава заливов Камбального и Марии необходимо проведение специальных альгологических исследований.
Площадь покрытия ламинариевых зарослей в прибрежных районах заливов Камбального и Марии превышает 2 км2 и за последние шесть лет изменялась слабо. Однако учитывая устойчивый тренд повышения температуры поверхностного слоя воды в акваториях Охотского моря за последние 15 лет, следует ожидать общее снижение запасов промысловых и массовых видов водорослей в ближайшее десятилетие.
Применение комплексного подхода к оценке видового состава и распространения ламинариевых водорослей с помощью сопутствующих данных донных траловых съемок, ярусного промысла, а также анализа спутниковых снимков позволяет актуализировать состояние прибрежных растительных ресурсов Юго-Западной Камчатки. Использование подобной методологии в дальневосточных морях России является перспективным инструментом для современной экспертной оценки запасов промысловых водорослей и понимания их продукционной роли для глубоководных экосистем.
ЛИТЕРАТУРА
Аминина Н.М. 2015. Сравнительная характеристика бурых водорослей прибрежной зоны Дальнего Востока. Известия ТИНРО. Т. 182. № 3. С. 258-268.
Белый М.Н. 2013. Водоросли-макрофиты северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата сельди. Магадан: Новая полиграфия. 194 с.
Березовская В.А. 2002. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки. Диссертация. ... д-ра биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. 337 с.
Блинова Е.И., Гусарова И.С. 1971. Водоросли сублиторали юго-восточной Камчатки. Известия ТИНРО. Т. 76. С. 139-155.
Вилкова О.Ю., Бадулин В.В., Муравьев В.Б., Ак-симов С.Е. 2012. Запасы ламинариевых водорослей бухт Восточной Камчатки. Материалы научной конференции «Состояние и динамика запасов водных биологических ресурсов». С. 122-128.
Возжинская В.Б. 1966. Экология и распределение водорослей материкового берега Охотского моря. Экология и распределение морской донной фауны и флоры. С. 153-175.
Возжинская В.Б., Блинова Е.И. 1970. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море). Труды Института океанологии. Вып. 88. С. 298-307.
Евсеева Н.В. 2018. К флоре морских водорослей прибрежной зоны северо-востока Охотского моря. Новости систематики низших растений. Т. 52. Вып. 1. С. 63-73.
Евсеева Н.В. 2019. Дополнения к флоре морских водорослей северо-западной части Берингова моря. Труды ВНИРО. Т. 175. С. 7-19.
Емельянова А.А. 2004. Видовой состав водорос-лей-макрофитов Охотского моря. II. Бурые водоросли. Материалы I и II сессий Камчатского отделения Русского ботанического общества «Ботанические исследования на Камчатке». С. 16-39.
Емельянова А.А. 2006. Флора водорослей-макро-фитов северных районов Охотского моря, юга восточной Камчатки и северных Курильских островов. Диссертация . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КФ ТИГ ДВО РАН. 177 с.
Зинова Е.С. 1954. Водоросли Охотского моря. Труды Ботанического института АН СССР. Сер. II. Вып. 9. С. 259-307.
Климова А.В., Клочкова Т.А., Клочкова Н.Г. 2018. Внутривидовые формы Alaria esculenta (Laminariales, Ochrophyta) во флоре морских
водорослей восточной Камчатки: первая ревизия. Вестник КамчатГТУ. № 43. С. 74-86.
Климова А.В., Клочкова Т.А., Клочкова Н.Г. 2021. Распространение редкой эндемичной водоросли Phyllariella ochotensis (Laminariales, Phaeophyceae) в Охотском море. Вестник КамчатГТУ. № 57. С. 82-95. DOI: 10.17217/ 2079-0333-2021-57-82-95.
Климова А.В., Матвеев А.А. 2020. Находки ламинариевых водорослей в уловах донных тралений у юго-западной Камчатки. Вестник КамчатГТУ. № 51. С. 46-54. DOI: 10.17217/ 2079-0333-2020-51 -46-54.
Клочкова Н.Г., Березовская В.А. 1997. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток, Петропавловск: Дальнаука. 155 с.
Клочкова Н.Г., Клочкова Т.А. 2018. Ревизия видового состава морской альгофлоры восточного Сахалина и дополнения к ней. Вестник КамчатГТУ. № 45. С. 80-97.
Клочкова Н.Г., Климова А.В., Клочкова Т.А. 2020. Ламинариевые водоросли Западной Камчатки. Вестник КамчатГТУ. № 53. С. 37-53. DOI: 10.17217/2079-0333-2020-53-37-53.
Клочкова Н.Г., Клочкова Т.А., Климова А.В. 2021. Флора водорослей-макрофитов Командорских островов: Ревизия-2021. II. Rhodophyta. Вестник КамчатГТУ. № 55. С. 41-72. DOI: 10.17217/2079-0333-2021-55-41-72.
Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. 2009а. Атлас водорослей макрофитов прикамчат-ских вод. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 218 с.
Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. 2009б. Атлас водорослей макрофитов прикамчат-ских вод. Т. 2. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 302 с.
Клочкова Т.А., Климова А.В., Клочкова Н.Г. 2019. Распространение Alaria esculenta (Phaeophy-ceae, Laminariales) в Охотском море. Вестник КамчатГТУ. № 50. С. 46-56. DOI: 10.17217/ 2079-0333-2019-50-46-56.
Клочкова Т.А., Климова А.В., Ким Г.Х., Клочкова Н.Г. 2022. Saccharina latissima (Ochrophyta, Laminariales) в прикамчатских водах: экологические особенности, распространение и молекулярная филогения. Ботанический журнал. Т. 107. № 9. С. 906-916.
Огородников В.С. 2007. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов. Диссертация. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: СахНИРО. 174 с.
Перестенко Л.П. 1994. Красные водоросли дальневосточных морей России. Санкт-Петербург: Ольга. 331 с.
Петров Ю.Е. 1975. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР. Автореферат диссертации ... д-ра биол. наук. Ленинград: БИН АН СССР. 54 с.
Ресурсы и рациональное использование морских водорослей и трав дальневосточных морей России. 2020. Под общ. ред. В.Н. Акулина. Владивосток: ТИНРО. 268 с.
Ростов И.Д., Юрасов Г.И., Рудых Н.И. и др. 2001. Атлас по океанографии Берингова, Охотского и Японского морей. Владивосток: ТОИ им. В.И. Ильичева ДВО РАН. 106 с.
Старицын Д.К., Лобанова П.В. 2014. Межгодовая изменчивость течений в Японском и Охотском морях по данным спутниковых измерений. Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 11. № 1. С. 163-181.
Суховеева М.В., Подкорытова А.В. 2006. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток: ТИНРО-центр. 243 с.
Bell T.W., Cavanaugh K.C., Saccomanno V.R. et al. 2023. Kelpwatch: A new visualization and analysis tool to explore kelp canopy dynamics reveals variable response to and recovery from marine heatwaves. PLoS ONE. Vol. 18. № 3. e0271477. DOI: 10.1371/journal.pone. 0271477.
Boo G.H., Lindstrom S.C., Klochkova N.G. et al. 2011. Taxonomy and biogeography of Agarum and Thalassiophyllum (Laminariales, Phaeophy-ceae) based on sequences of nuclear, mitochondrial, and plastid markers. Taxon. Vol. 60. № 3. P.831-840.
Cavanaugh K.C., Bell T., Costa M. et al. 2021. A Review of the Opportunities and Challenges for Using Remote Sensing for Management of Surface-Canopy Forming Kelps. Frontiers in Marine Science. Vol. 8. 753531. DOI: 10.3389/ fmars.2021.753531
Coyer J., Hoarau G., Schaik van J et al. 2011. TransPacific and trans-Arctic pathways of the intertidal macroalga Fucus distichus L. reveal multiple glacial refugia and colonizations from the North Pacific to the North Atlantic. Journal of Biogeography. Vol. 38. P. 756-771.
Drakard V.F., Hollarsmith J.A., Stekoll M.S. 2023. High-latitude kelps and future oceans: A review of multiple stressor impacts in a changing world. Ecology and Evolution. Vol. 13. № 7. e10277. DOI: 10.1002/ece3.10277.
Duarte C.M., Gattuso J.-P., Hancke K. et al. 2022. Global Estimates of the Extent and Production of Macroalgal Forests. Global Ecology and Bi-
ogeography. Vol. 31. № 7. P. 1422-1439. DOI: 10.1111/geb.13515.
Eger A.M., Marzinelli E.M., Beas-Luna R. et al. 2023. The value of ecosystem services in global marine kelpforests. Nature Communications. Vol. 14. № 1. P: 1894. DOI: 10.1038/s41467-023-37385-0.
Guiry M.D., Guiry G.M. 2023. AlgaeBase. Worldwide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algae-base.org (accessed on: 04.10.2023).
Klimova A.V., Klochkova T.A., Klochkova N.G. 2023. Taxonomic revision of kelp species with rhizome-like holdfast, Laminaria longipes Bory and Laminaria repens Ruprecht, from Russian Far Eastern seas. Botanica Pacifica. Vol. 12. № 1. P. 151-163. DOI: 10.17581/bp.2023.12122.
Klochkova T.A., Klimova A.V., Yotsukura N., Klochkova N.G. 2021. A Revision of the Genus Agarum (Laminariaceae, Phaeophyceae) from the Far Eastern Seas with a Description of Agarum undulatum sp. nov. from the Kuril Islands. Russian Journal of Marine Biology. Vol. 47. № 5. P. 364-372. DOI: 10.1134/S1063074021 050059.
Krumhansl K.A., Okamoto D.K., Rassweiler A. et al. 2016. Global patterns of kelp forest change over the past half-century. PNAS. Vol. 113. № 48. P. 13785-13790.
Lindeberg M.R., Lindstrom S.C. 2010. Field guide to the seaweeds of Alaska. Fairbanks. 188 p.
Miller K.I., Balemi C.A., Bell D.R. et al. 2023. Large-scale one-off sea urchin removal promotes rapid kelp recovery in urchin barrens. Restoration Ecology. e14060. DOI: 10.1111/ rec.14060.
Nagai M. 1940. Marine algae of the Kurile islands. I. Journal of the Faculty of Agriculture of the Hokaido University. Vol. 46. P. 1-137 p.
NOAA, 2023. National Centers for Environmental information. Climate at a Glance: Global Time Series. URL: https://www.ncei.noaa.gov/access/ monitoring/climate-at-a-glance/global/time-series (accessed on: 04.10.2023).
Ruprecht F.J. 1850. Algae Ochotenses. Die ersten sicheren Nachrichten über die Tange des Ochotskischen Meeres. St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 243 p.
Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. 2013. Marine Benthic Algae of the Commander Islands (Pacific Coast of Russia) with Checklist Revised in 2012. ISRN Oceanography. Vol. 2013. P. 12. DOI: 10.5402/2013/470185.
Teagle H., Hawkins S.J., Moore P.J., Smale D. 2017. The role of kelp species as biogenic habitat
formers in coastal marine ecosystems. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 492. P. 81-98. DOI: 10.1016/j.jembe. 2017.01.017.
Yoshida T., Suzuki M., Yoshinaga K. 2015. Checklist of marine algae of Japan (revised in 2015). Japanese Journal of Phycology. Vol. 63. P. 129-189.
REFERENCES
Aminina N.M. 2015. Comparative description of brown algae from the coastal zone of Far East. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 182. № 3. P. 258-268 (in Russian).
Belij M.N. 2013. Macrophyte algae of the northern part of the Sea of Okhotsk and their importance as a spawning substrate for herring. Magadan: Novaya tipographiya. 194 p. (in Russian).
Berezovskaya V.A. 2002. Macrophytobenthos as an indicator of the state of the environment in the coastal waters of Kamchatka. Doctoral dissertation for biological sciences. Petropavlovsk-Kam-chatsky: KamchatSTU. 337 p. (in Russian).
Blinova E.I., Gussarova I.S. 1971. Algae of the sublittoral zone of southeastern Kamchatka. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 76. P. 139-155 (in Russian).
Vilkova O.Yu., Badulin V.V., Muravyov V.B., Aksimov S.E. 2012. Kelp reserves in the inlets of Eastern Kamchatka. Proceedings of scientific conference "State and dynamics of stocks of aquatic biological resources". P. 122-128 (in Russian).
Vozzhinskaya V.B. 1966. Ecology and distribution of marine algae on the coasts of Okhotsk. Ekologiya i raspredeleniye morskoy donnoy fauny i flory (Ecology and Distribution of Marine Benthic Fauna and Flora). P. 153-175 (in Russian).
Vozzhinskaya V.B., Blinova E.I. 1970. Materials on the distribution and composition of seaweed in Kamchatka (Sea of Okhotsk). Trudy Instituta Okeanologii (Proceedings of institute of ocean-ology). Iss. 88. P. 298-307 (in Russian).
Evseeva N.V. 2018. Contribution to the flora of marine algae of the coastal zone of the northeastern part of the Sea of Okhotsk. Novosti sistematiki nizshih rastenii (News on Systemat-ics of Non-vascular Plants). Vol. 52. Iss. 1. P. 63-73 (in Russian).
Evseeva N.V. 2019. Additions to the flora of seaweeds of the northwestern part of the Bering Sea. Trudy VNIRO (Proceedings of the All-Rus-
sian Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 175. P. 7-19. (in Russian).
Emelyanova A.A. 2004. Species composition of macrophyte algae in the Sea of Okhotsk. II. Brown algae. Materials of the I and II sessions of the Kamchatka branch of the Russian Botanical Society "Botanical research in Kamchatka". P. 16-39 (in Russian).
Emelyanova A.A. 2006. Flora of macrophyte algae in the northern regions of the Sea of Okhotsk, the south of eastern Kamchatka and the northern Kuril Islands. Candidacy dissertation for biological sciences. Petropavlovsk-Kamchatsky: KB PIG FEB RAS. 177 p. (in Russian).
Zinova E.S. 1954. Algae of the Sea of Okhotsk. Trudy Botanicheskogo Instituta AN SSSR (Proceedings of Botanical Institute AS USSR). Ser. II. Issue 9. P. 259-307 (in Russian).
Klimova A.V., Klochkova T.A., Klochkova N.G. 2018. Infraspecies forms of Alaria esculenta (Laminariales, Ochrophyta) in the marine flora of eastern Kamchatka: first revision. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 43. P. 74-86 (in Russian).
Klimova A.V., Klochkova T.A., Klochkova N.G. 2021. Distribution of rare endemic alga Phyllariella ochotensis (Laminariales, Phaeophyceae) in the sea of Okhotsk. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 57. P. 82-95. DOI: 10.17217/2079-03332021-57-82-95 (in Russian).
Klimova A.V., Matveev A.A. 2020. Kelp and other macrophytes finds in bottom trawl catches at the western coast of Kamchatka during 2018-2019. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 51. P. 46-54. DOI: 10.17217/2079-0333-2020-51-46-54 (in Russian).
Klochkova N.G., Berezovskaya V.A. 1997. Algae of the Kamchatka shelf. Distribution, biology, chemical composition. Vladivostok: Dal'nauka Publ. 153 p. (in Russian).
Klochkova N.G., Klochkova T.A. 2018. Revision of the species composition in the marine algal flora of eastern Sakhalin Island with records of new species. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 45. P. 80-97 (in Russian).
Klochkova N.G., Klimova A.V., Klochkova T.A. 2020. The kelp species of western Kamchatka. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 53. P. 37-53. DOI: 10.17217/ 2079-0333-2020-53-37-53. (in Russian).
Klochkova N.G., Klochkova T.A. Klimova A.V. 2021. Marine benthic algae from Commander islands (revision 2021). II. Rhodophyta. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate
Technical University). № 55. P. 41-72. DOI: 10.17217/2079-0333-2021-55-41-72 (in Russian).
Klochkova N.G., Koroleva T.N., Kusidi A.E. 2009. Marine algae of Kamchatka and surrounding areas. Vol. 1. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kam-chatNIRO. 218 p. (in Russian).
Klochkova N.G., Koroleva T.N., Kusidi A.E. 2009. Marine algae of Kamchatka and surrounding areas. Vol. 2. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kam-chatNIRO. 302 p. (in Russian).
Klochkova T.A., Klimova A.V., Klochkova N.G. 2019. Distribution of Alaria esculenta (Phaeophyceae, Laminariales) in the sea of Okhotsk. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 50. P. 46-56. DOI: 10.17217/2079-0333-2019-50-46-56 (in Russian).
Klochkova T.A., Klimova A.V., Kim G.H., Kloch-kova N.G. 2022. Saccharina latissima (Ochro-phyta, Laminariales) from Kamchatka waters: ecology, distribution and molecular phylogeny. Botanicheskii Zhurnal (Botanical Journal). Vol. 107. № 9. P. 906-916. (in Russian).
Ogorodnikov V.S. 2007. Macrophyte algae of the Northern Kuril Islands. Candidacy dissertation for biological sciences. Petropavlovsk-Kam-chatsky: SakhNIRO. 174 p. (in Russian).
Perestenko L.P. 1994. Red algae of the Far Eastern seas of Russia. Saint-Peterburg: Ol'ga Publ. 331 p. (in Russian).
Petrov Ju.E. 1975. Laminariacean and Fucacean algae of the USSR's seas. Abstract of doctoral dissertation for biological sciences. Leningrad: Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. 54 p. (in Russian).
Resources and rational use of seaweed and grasses of the Far Eastern seas of Russia. 2020. ed. By V.N. Akulin. Vladivostok: TINRO. 268 p. (in Russian).
Rostov I.D., Yurasov G.I., Rudykh N.I. et al. 2001. Atlas on the oceanography of the Bering, Okhotsk and Japan seas. Vladivostok: V.I. Il'ichev Pacific Oceanological Institute FEB RAS. 106 p. (in Russian).
Starytsin D.K., Lobanova P.V. 2014. Interannual sea current variability in the Japan and Okhotsk Seas based on satellite data. Sovremennye problemy distancionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa (Current problems in remote sensing of the earth from space). Vol. 11. № 1. P. 163-181 (in Russian).
Sukhoveeva M.V., Podkorytova A.V. 2006. Commercial algae and grasses of the seas of the Far East: biology, distribution, reserves, processing technology. Vladivostok: TINRO-center. 243 p. (in Russian).
Bell T.W., Cavanaugh K.C., Saccomanno V.R. et al. 2023. Kelpwatch: A new visualization and
analysis tool to explore kelp canopy dynamics reveals variable response to and recovery from marine heatwaves. PLoS ONE. Vol. 18. № 3. e0271477. DOI: 10.1371/journal.pone.0271477.
Boo G.H., Lindstrom S.C., Klochkova N.G. et al. 2011. Taxonomy and biogeography of Agarum and Thalassiophyllum (Laminariales, Phaeophy-ceae) based on sequences of nuclear, mitochondrial, and plastid markers. Taxon. Vol. 60. № 3. P. 831-840.
Cavanaugh K.C., Bell T., Costa M. et al. 2021. A Review of the Opportunities and Challenges for Using Remote Sensing for Management of Surface-Canopy Forming Kelps. Frontiers in Marine Science. Vol. 8. 753531. DOI: 10.3389/fmars.2021.753531
Coyer J., Hoarau G., Schaik van J et al. 2011. TransPacific and trans-Arctic pathways of the intertidal macroalga Fucus distichus L. reveal multiple glacial refugia and colonizations from the North Pacific to the North Atlantic. Journal of Biogeography. Vol. 38. P. 756-771.
Drakard V.F., Hollarsmith J.A., Stekoll M.S. 2023. High-latitude kelps and future oceans: A review of multiple stressor impacts in a changing world. Ecology and Evolution. Vol. 13. № 7. e10277. DOI: 10.1002/ece3.10277.
Duarte C.M., Gattuso J.-P., Hancke K. et al. 2022. Global Estimates of the Extent and Production of Macroalgal Forests. Global Ecology and Biogeography. Vol. 31. № 7. P. 1422-1439. DOI: 10.1111/geb.13515.
Eger A.M., Marzinelli E.M., Beas-Luna R. et al. 2023. The value of ecosystem services in global marine kelpforests. Nature Communications. Vol. 14. № 1. P: 1894. DOI: 10.1038/s41467-023-37385-0.
Guiry M.D., Guiry G.M. 2023. AlgaeBase. Worldwide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algae-base.org (accessed on: 04.10.2023).
Klimova A.V., Klochkova T.A., Klochkova N.G. 2023. Taxonomic revision of kelp species with rhizome-like holdfast, Laminaria longipes Bory and Laminaria repens Ruprecht, from Russian Far Eastern seas. Botanica Pacifica. Vol. 12. № 1. P. 151-163. DOI: 10.17581/bp.2023.12122.
Klochkova T.A., Klimova A.V., Yotsukura N., Klochkova N.G. 2021. A Revision of the Genus Agarum (Laminariaceae, Phaeophyceae) from the Far Eastern Seas with a Description of Agarum undulatum sp. nov. from the Kuril Islands. Russian Journal of Marine Biology. Vol. 47. № 5. P. 364-372. DOI: 10.1134/ S1063074021050059.
Krumhansl K.A., Okamoto D.K., Rassweiler A. et al. 2016. Global patterns of kelp forest change over
the past half-century. PNAS. Vol. 113. № 48. P. 13785-13790.
Lindeberg M.R., Lindstrom S.C. 2010. Field guide to the seaweeds of Alaska. Fairbanks. 188 p.
Miller K.I., Balemi C.A., Bell D.R. et al. 2023. Large-scale one-off sea urchin removal promotes rapid kelp recovery in urchin barrens. Restoration Ecology. e14060. DOI: 10.1111/ rec.14060.
Nagai M. 1940. Marine algae of the Kurile islands. I. Journal of the Faculty of Agriculture of the Hokaido University. Vol. 46. P. 1-137 p.
NOAA, 2023. National Centers for Environmental information. Climate at a Glance: Global Time Series. URL: https://www.ncei.noaa.gov/access/ monitoring/climate-at-a-glance/global/time-series (accessed on: 04.10.2023).
Ruprecht F.J. 1850. Algae Ochotenses. Die ersten sicheren Nachrichten über die Tange des
Ochotskischen Meeres. St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 243 p. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. 2013. Marine Benthic Algae of the Commander Islands (Pacific Coast of Russia) with Checklist Revised in 2012. ISRN Oceanography. Vol. 2013. P. 12. DOI: 10.5402/2013/470185. Teagle H., Hawkins S.J., Moore P.J., Smale D. 2017. The role of kelp species as biogenic habitat formers in coastal marine ecosystems. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 492. P. 81-98. DOI: 10.1016/j.jembe. 2017.01.017.
Yoshida T., Suzuki M., Yoshinaga K. 2015. Checklist of marine algae of Japan (revised in 2015). Japanese Journal of Phycology. Vol. 63. P. 129-189.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Климова Анна Валерьевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; заведующий сектором коллективного использования научного оборудования; annaklimovae@mail.ru. SPIN-код: 3188-5428; Author ID: 732623; Scopus ID: 56711736100.
Klimova Anna Valereevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatskу; Candidate of Biological Sciences; Head of the Center for Collective Use of Scientific Equipment; annaklimovae@mail.ru. SPIN-code: 3188-5428; Author ID: 732623; Scopus ID: 56711736100.
Матвеев Андрей Анатольевич - Камчатский филиал Bсероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; старший научный сотрудник; matveev.a.a@kamniro.ru. SPIN-код: 3492-0814; Author ID: 803665; Scopus ID:57301246000.
Matveev Andrey Anatoleevich - Kamchatka Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences;Senior Researcher; matveev.a.a@kamniro.ru. SPIN-code: 3492-0814; Author ID: 803665; Scopus ID: 57301246000.
Клочкова Татьяна Андреевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, профессор кафедры «Экология и природопользование»; tatyana_algae@mail.ru. SPIN-код: 7534-7736; Author ID: 664379; Scopus ID: 12792241800.
Klochkova Tatyana Andreevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatskу; Doctor of Biological Sciences; Professor of Ecology and nature management Chair; tatyana_algae@mail.ru. SPIN-code: 7534-7736; Author ID: 664379; Scopus ID: 12792241800.
Клочкова Нина Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДBO PAH; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; главный научный сотрудник, руководитель лаборатории экологии растений; ninakl@mail.ru. SPIN-код: 4701-2618; Author ID: 344281; Scopus ID: 6602583957.
Klochkova Nina Grigoreevna - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Doctor of Biological Sciences; Chief Researcher, Head of Plant ecology Laboratory; ninakl@mail.ru. SPIN-code: 4701-2618; Author ID: 344281; Scopus ID: 6602583957.
Статья поступила в редакцию 11.09.2023; одобрена после рецензирования 18.12.2023; статья принята к публикации 25.12.2023.
The article was submitted 11.09.2023; approved after reviewing 18.12.2023; accepted for publication 25.12.2023.
