CC BY
22
Turczaninowia 21 (3): 89-96 (2018) DOI: 10.14258/turczaninowia.21.3.12 http://turczaninowia.asu.ru
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.948.2(574)
Myosotis kazakhstanica (Boraginaceae) - новый вид из Казахстана
О. Д. Никифорова
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояшская, 101, г. Новосибирск, 630090, Россия.
E-mail: Nikiforovansk@yandex.ru
Ключевые слова: Казахстан, морфологические признаки, новый вид, Boraginaceae, Myosotis kazakhstanica.
Аннотация. В статье описывается новый однолетний вид незабудки - Myosotis kazakhstanica O. D. Nikif., эндемичный для Казахского мелкосопочника. Он родственен M. baltica Sam. ex Lindm. и M. caespitosa Schultz (секция Myosotis), однако хорошо отличается от данных видов рядом признаков, включая опушение листьев и чашечки, форму соцветия, форму и размеры чашечки и плодов; ключевые отличия проиллюстрированы. Myosotis kazakhstanica произрастает в местах выклинивания грунтовых вод, в березово-осиновых колках, где бьют чистые опресненные родники, а также у подножий гор на относительно хорошо увлажненных мелкоземистых площадках среди гранитных плит. Дополнительно выявлена параллельная изменчивость признаков соцветия и опушения листьев у однолетних видов двух близких родов - Myosotis и Strophiostoma Turcz.
Myosotis kazakhstanica (Boraginaceae), a new species from Kazakhstan
O. D. Nikiforova
Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Zolotodolinskaya str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia
Keywords. Kazakhstan, morphological characters, new species, Boraginaceae, Myosotis kazakhstanica.
Summary. Myosotis kazakhstanica O. D. Nikif. is described as a new species endemic to the Kazakhskiy Melkoso-pochnik. The novelty is related to M. baltica Sam. ex Lindm. and M. caespitosa Schultz (section Myosotis) but differs from them in pubescence of leaves and calyx, form of inflorescence, shape and size of the calyx and erems; key diagnostic characters are illustrated. Myosotis kazakhstanica grows in places of groundwater wedging out, in birch-aspen clumps, near clean freshened springs, at the foot of mountains on relatively well-moistened fine-grained sites among granite slabs. In addition, the parallel variability of the inflorescence and pubescence of leaves in annual species of two closely related genera - Myosotis and Strophiostoma Turcz. - was revealed.
М. Г. Попов (Popov, 1953) во «Флоре СССР» отметил, что в Средней Азии распространена низкорослая однолетняя форма Myosotis caespitosa Schultz, которая отличается немногоцветковыми рыхлыми безлистными соцветиями, опушением листьев и длинными, горизонтально отклоненными или поникающими плодоножками.
По его мнению, эта раса локально встречается в полупустынных районах Средней Азии в пределах ареала широко распространенного
видаM. caespitosa. Данную расу он отождествил с приморским эндемичным видом Балтийского региона M. baltica Sam. ex Lindm., тем самым значительно расширив понимание границ обитания этого вида.
Во «Флоре Казахстана» А. А. Оразова (Ora-zova, 1964) подтвердила выводы Попова о том, что в Казахстане произрастают растения, габи-туально сходные с M. baltica. Вслед за Поповым (Popov, 1953), она отделила их отM. caespitosa и
Поступило в редакцию 28.05.2018 Принято к публикации 21.08.2018
Submitted 28.05.2018 Accepted 21.08.2018
привела под названием M. baltica, уточнив экологию и районы произрастания.
Позднее М. Н. Абдулаева (Abdulaeva, 1986) в «Определителе растений Средней Азии» отметила, что в приаральских и прибалхашских пустынях, а также в районах Казахского мел-косопочника произрастает особый вид родства M. caespitosa, который она определила как M. baltica, указав, что он обитает на солонцеватых местах у озер и речек.
В дальнейшем ботаники либо следовали точке зрения Попова (Popov, 1953) и его последователей (Orazova, 1964; Abdulaeva, 1986) и свои находки приводили под названием M. baltica, либо не признавали на территории Средней Азии особой расы и трактовали M. caespitosa в широком смысле.
В связи с неоднозначным пониманием видов близкого родства M. caespitosa, произрастающих в Средней Азии, было предпринято всестороннее изучение одно-двулетних видов типовой секции рода Myosotis L. Материалом для исследования послужили коллекции гербариев Кузбасского ботанического сада Федерального центра Угля и Углехимии СО РАН (KUZ, г. Кемерово), Центрального сибирского ботанического сада (NSK, NS, г. Новосибирск), а также Национального исследовательского Томского университета (TK, г. Томск).
Сравнительный морфолого-географический анализ выявил, что растения из Казахского мел-косопочника существенно отличаются от растений побережий Балтийского моря формой соцветия, опушением чашечки и листьев. Как оказалось, во «Флоре СССР» Попов ошибочно указал, что для среднеазиатских растений характерно безлистное соцветие. На самом деле безлистное соцветие в форме завитка встречается только у балтийской расы, а у среднеазиатской соцветие облиствено мелкими зелеными листочками (иногда слабозаметными), цветки распределяются по всей поверхности побега, что характерно для соцветия фрондозного кистевидного тирса.
Предыдущие авторы считали, что среднеазиатская раса имеет сходную с M. baltica экологию, т. е. растения предпочитают солонцеватые местообитания. На самом деле, они обитают на влажных опресненных и природниковых лугах, сырых мелкоземистых площадках среди гранитных плит, а также в поймах степных рек Казахского мелкосопочника, где выклиниваются опресненные грунтовые воды.
Особенности морфологии, географии и экологии среднеазиатских растений позволяют за-
ключить, что они являются самостоятельной морфолого-географо-экологической расой, которую мы описываем под названием M. kazakhstanica O. D. Nikif.
В соответствии со статьей 39.2 Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN) (Turland et al., 2018), описание вида дается на английском языке.
Myosotis kazakhstanica O. D. Nikif., sp. nov. -
M. baltica auct. non Sam. ex Lindm.: Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 367, p. p.; Оразова, 1964, во Фл. Казах. 7: 198; Абдулаева, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 119; Куприянов и др., 2017, во Фл. Большого Улытау: 86.
Annual green plants 6-20 cm high. Stems single, straight, thin, branching. Cauline leaves sessile, linear or linear-lanceolate, adaxially covered with short straight bristly hairs, sessile on thickened vitreous white tubercles (sclereides) abaxially pubescent along the middle vein and margin of the leaf. Inflorescence bracteate with small bracts, few-flowered, by the end of flowering loose, extending to 4/5 of the stem length. Corolla light blue, barely exposed from calyx, limb flat-petaled. Calyx in bloom 1.5-2.0 mm long, in fruit 2.5-3.5(5) mm long, covered with short, appressed bristly hairs, especially numerous along middle vein, in the beginning of flowering by 1/3, in fruit up to '/2 incised into narrow-triangular lobes. Pedicels long, up to 15 (20) mm long, thin, horizontal or downward deflected from the stem. Erems 1.1-1.2(1.4) mm long, narrowly oval, non-killed; areola triangular, large, basal, with a residual caruncle in the form of a whitish membrana.
Holotype: "Republic of Kazakhstan, Akmola region, Ereymentausskiy district, 5 km to north from village Ereymentau, raw herbal aspen forest. 30 V 2016. N. N. Laschinskiy" (NSK 0000893; iso -NSK 0000894 [ALTB], NSK 0000895).
Affinity. Related to M. baltica and M. caespitosa. From M. baltica differs in the size and pubescence of the calyx, the pubescence of the leaves and the size of the erems. In M. baltica calyx in fruit 6-7(8) mm long, the entire surface covered with relatively thin appressed bristly hairs, in M. kazakh-stanica calyx in fruit 2.5-3.5 mm long, pubescent only along the middle vein and margins of the lobes with coarse and thick bristly hairs. Leaves ofM. baltica are pubescent on both sides with thin appressed hairs without scleroid hillocks; in M. kazakhstanica the leaves on the underside are hirsute only on the median vein and margins by coarse hairs, on the upper side pubescent with thinner hairs that are located
on the vitreous tubercles (sclereides). In M. baltica, the erems are large, 1.7-1.8 (2.0) mm long and in M. kazakhstanica they are smaller, 1.1-1.2(1.4) mm long (Figs. 1-3).
From M. caespitosa differs in the shape of the inflorescence, the length of the fetus, and the pubescence of the leaves. M. caespitosa has non-leafy inflorescence, stout, divaricate-ascending pedicels
Рис. 1. Особенности опушения листьев: 1-3 - Myosotis baltica; 4-6 - M. caespitosa; 7-12 - M. kazakhstanica. 1-9 - верхняя сторона листа; 10-12 - нижняя сторона листа. Фотографии 1, 4, 7, 10, 11 получены с помощью стереомикроскопа Stereo Discovery V. 12. Фотографии 2, 3, 5, 6, 8, 9, 12 - с помощью СЭМ Hitachi TM-1000 (Япония). Условные обозначения: s - склереиды. Масштабная линейка на рисунке.
5-8 mm long, leaves on both sides pubescent with hairs lacking scleroid hillocks. In M. kazakhstanica inflorescence is leafy, pedicels are thin, up to 15(20) mm long, horizontal or reflexed, leaves on the upper side with hairs on sclereid hillocks.
Однолетние зеленые растения 6-20 см выс. Стебли одиночные, прямые, тонкие, ветвистые. Стеблевые листья сидячие, линейные или ли-
нейно-ланцетные, с верхней стороны опушены короткими прямыми щетинистыми волосками, сидящими на утолщенных стекловидных белых бугорках (склереидах), с нижней стороны опушены по средней жилке и краю листа. Соцветие облиственное мелкими листочками, малоцветковое, к концу цветения рыхлое, удлиняется до 4/5 длины стебля. Венчик светло-голубой, едва выставляется из чашечки, отгиб плосколепестный.
Рис. 2. Форма и размеры чашечки: 1-3 - Myosotis baltica; 4-6 - M. caespitosa; 7-9 - M. kazakhstanica. Фотографии 1, 2, 4, 5, 7, 8 получены с помощью стереомикроскопа Stereo Discovery V 12. Фотографии 3, 6, 9 - с помощью СЭМ Hitachi TM-1000 (Япония). Масштабная линейка на рисунке.
Чашечка в цвету 1,5-2,0 мм дл., при плодах 2,5-3,5(5) мм дл., опушена короткими прижатыми щетинистыми волосками, особенно многочисленными по средней жилке, вначале цветения на 1/3, при плодах до '/г надрезана на узкотреугольные доли. Плодоножки длинные, до 15(20) мм дл., тонкие, горизонтально или вниз отклоненные от стебля. Эремы 1,1-1,2(1,4) мм дл., узкоовальные, некилеватые; ареола треугольная, крупная, базальная, с остаточной карункулой в форме беловатой пленочки.
Голотип: «Респ[ублика] Казахстан, Акмолинская область, Ерейментаусский р-н, 5 км на север от п[ос]. Ерейментау, сырой травяной осиновый лес. 30 V 2016. Н. Н. Лащинский» (№К 0000893, изотипы - №К 0000894 [АЦГВ], №К 0000895).
Родство: Родственен М. ЬаШса и М. caespi-tosa. От М. ЬаШса отличается размерами и опушением чашечки, а также опушением листьев и размерами эремов. У М. ЬаШса чашечка при плодах 6-7(8) мм дл., по всей поверхности опушена б. м. тонкими прижатыми щетинистыми волосками, у М. kazakhstanica чашечка при плодах до 5 мм дл., опушена только по средней жилке и краям долей грубыми и толстыми щетинистыми волосками. У М. ЬаШса листья с обеих сторон опушены б. м. тонкими прижатыми волосками без склереидных бугорков, у М. kazakhstanica листья с нижней стороны опушены только по срединной жилке и краю листа грубыми щетинистыми волосками, а с верхней - более тонкими волосками, которые расположены на стекловидных бугорках (склереидах). У М. ЬаШса эремы
крупные, 1,7-1,8(2,0) мм дл., у М. kazakhstanica более мелкие, 1,1-1,2(1,4) мм дл. (рис. 1-3).
От М. caespitosa отличается формой соцветия, длиной плодоножек, а также типом опушения верхней и нижней поверхности листа. У М. caespitosa соцветие необлиственное, плодоножки крепкие, косо вверх направленные 5-8 мм дл., листья с обеих сторон опушены волосками без склереидных бугорков. У М. kazakhstanica соцветие облиственное, плодоножки тонкие, длинные, до 15(20) мм дл., горизонтально или вниз отклоненные от стебля, листья с верхней стороны с щетинистыми волосками на склере-идных бугорках.
К настоящему времени выявлено, что М. kazakhstanica встречается только в районах Казахского мелкосопочника, где, по данным авторов «Флоры Большого Улытау» (Кирйуапоу et а1., 2017), создается особый гидрологический режим. Поймы степных рек летом маловодные и частично пересыхающие, в местах выклинивания грунтовых вод образуются мелководные опресненные старицы и плесы, тянущиеся цепочками. Эти увлажненные местообитания заселяет М. kazakhstanica. Он также встречается в березово-осиновых колках, где часто бьют чистые опресненные родники, а также у подножий горных массивов Казахского мелкосопочника на относительно хорошо увлажненных мелко-земистых площадках среди гранитных плит. Н. Н. Лащинский (устное сообщение) отмечает, что горные массивы Казахского мелкосопочни-ка в основном сложены гранитами, которые при выветривании практически не образуют солей,
Рис. 3. Форма и размеры эремов: 1, 2 - Myosotis baltica; 3 - M. caespitosa; 4, 5 - M. kazakhstanica. Фотографии получены с помощью стереомикроскопа Stereo Discovery V. 12.
Условные обозначения: a - ареола; rc - остаточная карункула. Масштабная линейка на рисунке.
поэтому здесь грунтовые воды и родники опресненные. Myosotis baltica, напротив, обитает на засоленных берегах Балтийского моря.
Паратипы (paratypes): Республика Казахстан: 1) «Карагандинская область, Нуринский р-н, сопки Амантау, окр. п. Амантаусский, природни-ковый луг, 49°29,337' с. ш. 70°47,682'в. д. 29 VI 2013. А. Н. Куприянов» (KUZ); 2) «Карагандинская обл., Улутавский р-н, окр. с. Кокбулак, хорошо увлажненная пойма степной реки, 49°05,115' с. ш. 067°04,079' в. д., [выс.] 536 м. 26 VI 2017. А. Куприянов, И. Хрусталева» (KUZ); 3) «Карагандинская обл., Улутавский р-н, горы Арганаты, пойма р. Базой, 49°19074' с. ш. 066°90,708' в. д., [выс.] 421 м. 27 VI 2017. А. Куприянов, И. Хрусталева» (KUZ); 4) «Карагандинская обл., Акто-гайский р-н, окр. с. Бектауата, гора Бектауата, луг у подножья, 47°27' с. ш. 074°51' в. д., [выс.] 536 м. 7 VI 2007. А. Н. Куприянов, Ю. А. Мана-ков, И. А. Хрусталева» (KUZ); 5) «Карагандинская обл., Актогайский р-н, гора Бектауата (со стороны с. Каработа), мелкоземистые площадки среди гранитных плит. 28 V 2008. А. Н. Куприянов, Ю. А. Манаков, В. Г. Михайлов» (KUZ); 6) «Карагандинская обл., гора Бектауата, 47°26, 796' с. ш. 74°53,452' в. д., природниковый луг, не засоленная часть. 20 VIII 2010. А. Н. Куприянов, О. А. Куприянов, Ю. А. Манаков» (KUZ); 7) «Карагандинская обл., Каркаралинский р-н, горы Каркалы, сфагновое болото. 12 VIII 2006. А. Н. Куприянов, Ю. А. Манаков» (KUZ); 8) «Карагандинская обл., Каркаралинский р-н, горы Карка-лы, урочище Комиссаровка, влажный луг. 24 V 2008. А. Н. Куприянов, Ю. А. Манаков, В. Г. Михайлов» (KUZ); 9) «Карагандинская обл., Нуринский р-н, сопки Амантау, окр. п. Амантаусский, природниковый луг, 49°29,337' с. ш. 70°47,682' в. д. 29 VI 2013. А. Н. Куприянов» (KUZ); 10) «Акмолинская обл., ГНПП «Бурабай», заболоченный берег оз. Карасье, березняк, 59°02,255' с. ш. 70°12,998' в. д. 27 VI 2017. И. А. Хрусталева, О. А. Артемова» (KUZ); 11) «Акмолинская обл., ГНПП «Бурабай», 43 кв. Золотоборского лесничества, вдоль ручья, 52°59,881' с. ш. 70°36,118' в. д. 23 VI 2012. И. А. Хрусталева, О. А. Артемова» (KUZ); 12) «Семипалатинская обл., Зайсан-ский у., Борлу - Акджайляу, сырой луг. 22 VI 1914. В. Сапожников, В. Генина» (TK); 13) «Семипалатинская обл., Каркаралинский уезд, Деге-лен.[ская] волость, Дегеленские горы, по берегу ручья Узун-Булаг, сырой опресненный луг. 29 V 1910. S. E. Kutscerovskaja [С. Е. Кучеровская]. № 310» (TK); 14) «Акмолинская обл., Атбасарский
уезд, горы Улутау, близ пик. Улутавского, сырые места горной долины. 4 VII 1914. В. Ф. Семенов» (TK); 15) «Акмолинская обл., Акмолинский уезд, Успенский рудник (Нельды), долина в горах. 10 VII 1913. В. Ф. Семенов» (TK).
В базе данных Гербария Московского государственного университета (MW, https://www. msu.ru) под названием M. baltica имеется один гербарный лист: «[Монголия] МНР. Восточный аймак, 47°15' с. ш. 118°55' в. д., Прихинганье. Левобережье р. Дагэ-гол, в 45 км на ЮВ от пос. Сумбэр, 850-900 м над ур. м. 17 VII 1987. Р. В. Камелин, И. А. Губанов, Ш. Дариймаа, А. Л. Бу-данцев, Э. Ганболд (MW 0188466)». По габитусу, форме соцветия и длине плодоножек он близок к M. kazakhstanica, но виртуальное изучение данного образца не дает достаточно полной информации об особенностях опушения листьев и чашечки, а также морфологии эремов. Кроме того, изолированное местонахождение не позволяет с полной уверенностью отнести данный образец к нашему виду.
Трудности разграничения одно-двулетних видов типовой секции рода Myosotis, особенно в Балтийском регионе, отмечали многие европейские ботаники (Schuster, 1967; Przywara, 1983, 1986-1987; Apelgren, 1986, 1990; Pihu et al., 2009). По признакам соцветия, размерам чашечки и эремов они имеют широкую морфологическую амплитуду, поэтому у исследователей нет единого мнения на таксономический статус каждой расы.
Изучение морфологии однолетних видов секции Myosotis выявило, что M. baltica хорошо отличается от M. laxa Lehm. и M. caespitosa габитусом, формой соцветия, крупной чашечкой, а также длинными поникающими плодоножками и числом хромосом (2n = 88). Кроме того, M. baltica имеет особую экологию и ареал, поэтому, с нашей точки зрения, является самостоятельной морфолого-географической расой.
Среди видов типовой секции у M. baltica самая крупная чашечка - при плодах она достигает 6-7(8) мм дл., по всей поверхности опушена б. м. тонкими прижатыми щетинистыми волосками. У M. kazakhstanica чашечка при плодах 4-5 мм дл., опушена только по средней жилке и краям долей грубыми щетинистыми волосками (рис. 2).
У M. baltica крупные эллиптические эремы 1,7-1,8(2,0) мм дл. У M. kazakhstanica и M. caespitosa эремы 1,1-1,2(1,4) мм дл. В свою очередь, у M. caespitosa эремы эллиптические, с широким
основанием, а у M. kazakhstanica - узкоэллиптические (рис. 3).
От M. caespitosa новый вид хорошо отличается по признакам соцветия и длине плодоножек. У M. caespitosa соцветие необлиственное, плодоножки крепкие, короткие, 5-8 мм дл. и косо вверх направленные. У M. kazakhstanica соцветие облиственное, плодоножки тонкие, длинные, до 15(20) мм дл., горизонтально или вниз отклоненные от стебля.
В опубликованных ранее статьях (Nikiforova, 2016, 2017) нами обсуждались морфологические особенности однолетних видов из разных родов трибы Myosotideae Reichenb. В них показаны основные проявления соматической редукции вегетативных и генеративных органов у однолетних видов, в частности, признаков соцветия, особенностей опушения чашечки и листьев по сравнению с их ближайшими многолетними родственниками.
Детальное изучение морфологических признаков M. kazakhstanica позволило выявить параллельную изменчивость признаков соцветия и опушения листьев у однолетних видов двух близкородственных родов - Myosotis и Strophi-ostoma Turcz. Так, у однолетнего вида Strophios-toma sparsiflorum (Mikan ex Pohl) Turcz. редукция соцветия достигла стадии фрондозного кистевидного тирса, когда соцветие облиственное, малоцветковое, а плодоножки длинные, тонкие и горизонтально отклоненные от стебля. У Myo-
sotis kazakhstanica эволюция соцветия также достигла стадии фрондозного кистевидного тирса, т. е. в обоих родах эволюция соцветия шла в одном направлении.
Также в обоих родах наблюдается параллельная изменчивость по наличию склереид у основания щетинок. У М. kazakhstanica и другого однолетнего вида рода Strophiostoma - S. involu-cratum ^еу.) О. Б. [Trigonocaryum involu-cratum ^еу.) Кшп.] форма волосков чашечки и листьев достигла одинаковой стадии редукции: они жесткощетинистые и расположены на скле-реидах.
Благодарности
Автор глубоко признательна профессору, заведующему отделом «Кузбасский ботанический сад» ФИЦ УУХ СО РАН (Институт экологии человека), д. б. н. А. Н. Куприянову за присланный гербарный материал, собранный лично им и его сотрудниками из разных районов Казахстана. Также выражаю сердечную благодарность сотруднику Центрального сибирского ботанического сада, д. б. н. Н. Н. Лащинскому за ценный гербарный материал и консультацию по экологии нового вида.
Работа выполнена в рамках программы ФАНО по поддержке биоресурсных коллекций (проект № 0312-2017-0006), а также при частичной поддержке гранта РФФИ (проект № 15-2902429).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Abdulaeva M. N. 1986. Gen. Myosotis L. In: Opredelitel rasteniy Sredney Azii [Conspectus FloraeAsiaeMediae]. Vol. 8. Izdatelstvo "FAN" Uzbekskoy SSR, Taschkent, 117-122 pp. [In Russian]. (Абдулаева М. Н. Род Myosotis L. // Определитель растений Средней Азии. Т. 8. Ташкент: Изд-во «ФАН» Узбекской ССР, 1986. С. 117-122).
Apelgren K. 1986. Nagra problematiska Myosotis-arter vid Ostersjon. Sv. Bot. Tidskr. 80(3): 145-150.
Apelgren K. 1990. Variation and distributing of Myosotis laxa sensu lato (Boraginaceae) in the Baltic region. Ann. Bot. Fenn. 27(3): 287-299.
Kupriyanov A. N., Khrustaleva I. A., Adekenov S. M., Gabdulin E. M. 2017. Flora Bolschogo Ulytau [Flora of Ulytau]. Editio Academiae «Geo», Novosibirsk, 185 pp. [In Russian]. (Куприянов А. Н., Хрусталева И. А., Адеке-нов С. М., Габдулин Е. М. Флора Большого Улытау. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2017. 185 с.).
Nikiforova O. D. 2016. Morphological features of annuals in the Boraginaceae family by the example of the genus Myosotis L. Scholarly Notes of Transbakal State University. Series Biological Sciences 11, 1: 6-16 [In Russian]. (Никифорова О. Д. Морфологические особенности однолетников в семействе Boraginaceae на примере видов рода Myosotis L. // Учёные записки ЗабГУ, 2016. Т. 11, № 1. С. 6-16).
Nikiforova O. D. 2017. Morphological features of annuals in the genera Strophiostoma and Trigonocaryum (tribe Myosotideae, Boraginaceae^ Scholarly Notes of Transbakal State University Series Biological Sciences 12, 1: 8087 [In Russian]. (Никифорова О. Д. Морфологические особенности однолетних видов родов Strophiostoma и Trigonocaryum (триба Myosotideae, Boraginaceae) // Учёные записки ЗабГУ, 2017. Т. 12, № 1. С. 80-87).
Orazova A. A. 1964. Gen. Myosotis L. In: Flora Kazachstana [Flora of the Kazakhstan]. Vol. 7. Editio Academiae scientiarum Kazachskoy SSR, Alma-Ata, 196-202 pp. [In Russian]. (Оразова А. A. Род Незабудка - Myosotis L. // Флора Казахстана. Т. 7. Алма-Ата: Изд-во АН Казах. ССР, 1964. С. 196-202).
Pihu S., Öpik M., Kook E., Reier Ü. 2009. Morphological and Genetic relationships of Myosotis laxa ssp. baltica and ssp. caespitosa, and typification of Myosotis laxa ssp. baltica. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 78(1): 37-49.
Popov M. G. 1953. Gen. Myosotis L. In: Flora URSS [Flora of the USSR]. Vol. 19. Editio Academiae scientiarum URSS, Moscow, Leningrad, 352-385 pp. [In Russian]. (ПоповМ. Г. Gen. Myosotis L. // Флора СССР. Т. 19. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 352-385).
Przywara L. 1983. Further karyological studies on the series Palustres M. Pop. of the genus Myosotis L. from Poland. Acta Biol. Cracov. (Bot.) 25: 85-101.
Przywara L. 1986-1987. Biosistematic studies on the series Palustres M. Pop. of the genus Myosotis L. from Poland. Fragm. Fl. Geobot. 31-32(1-2): 77-116.
Schuster R. 1967. Taxonomische Untersuchungen über die serie Palustres M. Pop. der Gattung Myosotis L. Fed-desRepert. 74(1-2): 39-98.
Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. (eds.) 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress. Shenzhen, China, July 2017. DOI: 10.12705/Code.2018
