CC BY
28
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2016, том 59, №3-4_
ГЕНЕТИКА
УДК 581.15.582.683.2
О.В.Усманова, академик АН Республики Таджикистан М.М.Якубова, Б.А.Солихзод МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ПАРАМЕТРОВ МЕЗОСТРУКТУРЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА МУТАНТНЫХ
ФОРМ АКАБЮОР818 ТИАЫАМА
Центр инновационной биологии и медицины АН Республики Таджикистан
В статье представлены результаты исследования мутационной изменчивости параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата ЛлИаНапа. Показано, что мутации могут приводить как к увеличению, так и к уменьшению числа хлоропластов в клетке, а также содержанию хлорофиллов. Активность фотосистем в результате действия мутаций может как увеличиваться, так и уменьшаться, но размах изменчивости (кроме мутанта 1г1) не выходит за рамки различий экологических рас.
Ключевые слова: арабидопсис, мутация, мезоструктура, хлоропласты, активность фотосистем.
Фотосинтез играет главенствующую роль в формировании продуктивности и урожая, центрами его осуществления являются хлоропласты, преобразователи солнечной энергии в энергию химических связей. Хлоропласты обладают известной относительной генетической автономией, формируют фотосинтетически активную поверхность фотосинтезирующих организмов. Изучение механизмов становления и функционирования хлоропластов поможет разработать эффективные способы селекции на высокую интенсивность фотосинтеза и, следовательно, на научной основе управлять урожаем растений.
Рядом исследователей особое внимание уделяется изучению размеров и численности хлоропластов - важнейших параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата [1-4]. Согласно определению А.Т.Мокроносова [2], под мезоструктурой фотосинтетического аппарата следует понимать клеточный и тканевой уровень его организации. Главными характеристиками мезоструктуры являются: морфология клеток листа, размеры, число, ультраструктурная организация и функциональная активность хлоропластов. Изучение механизмов генетического контроля размера и числа хлоропла-стов представляется интересным не только для познания генетики важнейших параметров мезострук-туры, но и для решения общебиологической проблемы взаимоотношения между важнейшими орга-неллами - ядром и хлоропластами в пределах одной клетки. Эти сведения необходимы для решения главнейшей задачи фотосинтеза - разработки методов управления фотосинтетической продуктивностью растений на генетической основе [3]. В связи с этим А.Т. Мокроносов подчёркивает: «При этом изменение мезоструктуры рассматривается как существенное проявление регуляции фотосинтеза на морфогенетическом уровне, обеспечивающее оптимизацию и адаптацию фотосинтетического аппарата при разных экологических режимах».
Адрес для корреспонденции: Якубова Мухиба Мухсиновна, Усманова Ольга Владимировна. 734017, Республика Таджикистан, г.Душанбе, ул. Карамова 27, Центр инновационной биологии и медицины АН РТ. Е-та1:тикЫЬа@таИги, rustim.us@mail.ru
В качестве объекта исследований из генетической коллекции [5] были взяты пять моногенно наследуемых морфологических мутантов арабидопсиса - tr1 (triplex) и 315 (tr2), детерминирующих тройные стручки на плодоножке, cla (clavata), булавовидные стручки; as (asymmetrica), листья розетки асимметричные, выпуклые; xas (xanthoseminalis) желтая окраска семян и исходная раса En (Enkheim).
В табл.1 представлены основные итоги работы по изучению изменчивости размеров клеток губчатого мезофилла, в которых измеряли диаметры хлоропластов и подсчитывали их числа. Эти результаты являются наглядной иллюстрацией генотипической обусловленности изученных параметров. Из табл.1 видно, что количество хлоропластов колеблется от 25 до 43 штук в клетке. Интересно отметить, что у всех мутантных форм, по сравнению с исходными расами En и Col , число хло-ропластов выше, особенно отличается мутант xas - 43 хлоропласта в клетках губчатого мезофилла.
О большом размахе изменчивости числа хлоропластов свидетельствуют также и коэффициенты вариации, которые находятся в пределах от 18 до 25%. Что касается размера хлоропластов, то они так же подвержены изменчивости, однако она менее выражена. Диаметр хлоропластов колеблется в пределах от 3-4 и до 5 мкм и коэффициент вариации соответственно 8-12%. Большой размах изменчивости наблюдается в длине и ширине клеток губчатого мезофилла, в которых размещаются хлоро-пласты.
Таблица 1
Генотипическая изменчивость размеров клеток, хлоропластов и их численность в клетках губчатого мезофилла листьев арабидопсиса
Шифр линий Размер хлоропластов, мкм Число хлоропластов Длина клеток, мкм Ширина клеток, мкм
Х + m V + Sv X + m V+ Sv Х + m V+ Sv X + m V + Sv
En 5.01+0.07 8+1.03 28.68+1.03 20+2.68 41.34+0.74 9+1.16 33.94+0.83 13+1.71
col 5.00+0.08 8+1.03 25.67 +0.65 25+1.78 36.30+0.92 9+1.16 29.84+2.76 13+1.88
tri 3.99+0.05 12+0.86 30.50+0.98 18+2.39 27.64+0.48 9+1.16 23.83+0.35 8+1.03
as 5.13+0.08 9+1.16 36.30+1.25 19+2.52 48.00+1.16 13+1.71 39.70+0.94 13+1.71
cla 4.44+0.07 8+1.03 33.94+1.28 21+2.82 37.85+0.99 14+1.84 30.22+0.88 15+1.97
xas 4.80+0.07 8+1.03 43.46+2.05 26+3.55 46.30+1.50 17+2.23 32.88+1.26 21+2.82
tr2 4.42+0.06 8+1.03 30.50+0.98 18+2.36 39.42+0.89 12+1.56 30.77+0.74 13+1.71
Эти данные также наводят на мысль о генотипической обусловленности исследуемых параметров мезоструктуры. Как видим из табл. 1, у всех мутантов оказалось большее число хлоропластов относительно контроля, а у мутанта xas обнаружено наибольшее количество хлоропластов.
Мутантные формы фотосинтезирующих организмов хорошо зарекомендовали себя так же и в качестве незаменимого материала для выяснения роли различных биохимических и структурных компонентов хлоропластов в процессе фотосинтеза. Например, вопрос о роли хлорофилла в в процессе фотосинтеза и фотосинтетической продуктивности длительное время оставался открытым. В этой связи в литературе высказывались различные точки зрения, которые сводятся к следующему. Хлорофилл в увеличивает количество света, поглощённого зелёными растениями; он необходим для полимеризации фотосинтетически возникающих моносахаридов до крахмала; принимает участие в стабилизации фотосинтетического аппарата; контролирует дифференциацию пластидной структуры, точнее - образование гран; вовлечён в первичные реакции фотосинтеза, связан с пластохинонной реакцией в электрон транспортной цепи и связан с образованием АТФ и т.д. [6]. Физиологическая роль
Генетика
О.В.Усманова, М.М.Якубова, Б.А.Солихзод
хлорофилла в прояснилась лишь только тогда, когда для решения сформулированных вопросов был использован метод индуцирования мутантных форм растений с генетическим блокированием биосинтеза этого пигмента. На основании комплексного исследования мутантов сейчас твёрдо установлено, что хлорофилл в не принимает непосредственного участия в первичных реакциях фотосинтеза; ему принадлежит главным образом роль в накоплении и переносе поглощённой световой энергии на реакционные центры хлорофилла а [7]. Кроме того, хлорофилл в не является необходимым для полимеризации моносахаридов в крахмал, а процесс образования гран может проходить без участия указанного пигмента [8].
Таблица 2
Мутационная изменчивость содержания хлорофиллов и активности фотосистем в хлоропластах
у арабидопсиса
Шифр линий Содержание хлорофилла, мкг/мг сырого веса а / в Активность фотосистем
а в I II
En 825 + 50 370 + 16 2.2 21.5+0.75 0.25+0.10
Col 927 + 50 350 + 30 2.9 17.8+0.5 0.81+0.05
tri 594+ 20 418 + 20 1.4 26.5+1.5 0.34+0.60
as 654 + 33 509 + 16 1.3 14.0+1.0 0.75+0.02
cla 606 + 30 483 + 50 1.2 20.4+0.4 0.82+0.05
xas 714 + 40 517 + 63 1.4 13.9+0.4 0.76+0.02
tr2 760 + 45 364 + 30 2.1 20.5+0.07 0.24+0.10
В табл. 2 приведены результаты изучения генотипической изменчивости арабидопсиса по содержанию хлорофиллов а_и в, полученные на растениях, достигших фазы бутонизации-цветения. Из таблицы видно, что мутации в основном приводят к понижению показателей, характеризующих содержание пигментов в листьях арабидопсиса. Анализируя экспериментальные данные, можно сказать, что мутации могут приводить как к увеличению, так и к уменьшению (в большинстве случаев) содержания хлорофиллов в листьях мутантных растений. Причем изменения в соотношении хлорофиллов а и в происходит независимо или же параллельно. При этом показано, что ряд параметров мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата положительно коррелирует с продуктивностью растений [9].
Активность фотосистем в результате действия мутаций может как увеличиваться, так и уменьшаться, но размах изменчивости (кроме мутанта tri) не выходит за рамки различий экологических рас En и Col. Обращает на себя внимание мутант tri (полученный от расы En) самым высоким показателем активности фотосистемы II и даже при сравнении с мутантом tr2 (от расы Col), хотя по морфологическим признакам оба мутанта «трипликсы» - то есть имеют тройные стручки на плодоножке.
Эти результаты открывают перспективу использования физиолого-биохимических показателей для решения задач практической селекции сельскохозяйственных растений.
Поступило 22.02.2016 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абдуллаев Х.А., Усманов П.Д., Тагеева С.В. Система фотосинтетических мембран и эволюция хлоропластов. - Журн. Общей биологии, 1979, т.40, №1, с. 43-59.
2. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. - М.: Наука, 1981, 196 с.
3. Усманов П.Д. Генотипическая изменчивость признаков фотосинтетического аппарата высших растений. Автореф. дисс.... д.б.н. - М., 1984, 45 с.
4. Усманова О.В. Мутационная изменчивость мезоструктуры фотосинтетического аппарата высших растений: Автореф. дисс....к. б. н. - Душанбе, 1990, 24 с.
5. Генетическая коллекция арабидопсиса. (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.j. Атлас. (Ред-состав. Усманова О.В.) - Душанбе: ООО «Контраст», 2010, 96 с.
6. Vernotte C.J.,Briantais W., Remy R. Light-harvesting higment protein complex reqirement for spile-over changes induced by catiojns. - Plant Sci. Lett., 1976, v. 6, рр. 135-141.
7. Zagromsky H., Dobel P. Zur Bedeutung von Chlorophyll b fur die Chloroplasten-differenzierung. -Biochem. Physiol. Pflanzen. b. 166, 1974, s. 371-376.
8. Zagromsky H. Unteresuchungen zur physiologischen Bedeutung von Chlorophyll b, eine Literaturubersicht. - Kulturpflanse, 1977, b. 25, s. 279-296.
9. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью. Автореф. .дисс.. д.б.н. - М., 1984, 46 с.
О.В.Усманова, М.М.Якубова, Б.А.Солихзод ТАГЙИРПАЗИРИИ МУТАТСИОНИИ БАЪЗЕ АЛОМАТ^ОИ АСОСИИ МЕЗОСТРУКТУРАИ ДАСТГО^И ФОТОСИНТЕТИКИИ ШАКЛ^ОИ МУТАНТ^ОИ ARABIDOPSIS THALIANA
Маркази инноватсионни биологи ва тиббии Академия илмхои Чумхурии Точикистон
Дар мадола натичахои тахкиди тагйирпазирии нишондихандахои мезоструктураи дастгохи фотосинтетикии растании A.thaliana оварда шудааст. Нишон дода шудааст, ки мутат-сия боиси зиёдшавй ва хам камшавии микдори хлоропластхо дар хучайра мегардад. Фаъолияти фотосистема дар натичаи таъсири мутатсия хам зиёд ва хам кам шуда метавонад, аммо андозаи каму зиёдшавии дарачаи тагйирпазирй (ба истиснои tr 1) аз худуди андозаи иркхои экологй намебарояд.
Калима^ои калиди: арабидопсис, мутатсияи, мезоструктура, хлоропластхо, фаъолияти фотосистема.
O.V.Usmanova, M.M.Yakubova, B.A.Solihzod MUTATIONAL VARIABILITY OF THE MAIN PARAMETERS OF PHOTOSYNTHETIC APPARATUS MESOSTRUCTURE OF ARABIDOPSIS
THALIANA MUTANT FORMS
Innovation Center of Biology and Medicine Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
In this article the results of study of mutational variability of some A.thaliana parameters. It was shown that mutations can lead increasing and reducing of number of chloroplasts in the cell, and affect on the content of chlorophyll are presents. Activity of photosystems as a result of mutations may either increase or decrease, but the range of variation (except mutant tr1) does not go beyond ecological races. Key words: Arabidopsis, mutations, mesostructure, chloroplasts, the activity of photosystems.
