CC BY
140
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
Биология
МУТАГЕНЕЗ И АДАПТАЦИЯ
Н. Ф. САНАЕВ, профессор,
Г. М. МЫШЛЯКОВ, Т. Н. ПРЫТКОВА,
Б. Е. САДОВНИЧИЙ, доценты
Как известно, адаптация организмов к условиям жизни главным образом обусловлена их изменчивостью. Во взаимоотношениях живых систем с окружающей средой немаловажную роль играют мутации. Появление наследственных изменений такого типа люди наблюдали давно. На них обратил внимание еще Ч. Дарвин и дал им название спортов. Эти изменения оказывают влияние на структуру популя-ций, темп и направление эволюционного процесса. Однако не все возникающие мутации оказываются заведомо целесообразными, как в этом убеждали сторонники так называемой * «теории предадаптации» (Л. Кено), поскольку они бывают не только полезными, но и вредными. Ошибочные взгляды отстаивал й основоположник мутационной теории Г де Фриз, предположивший, что мутации могут сразу без участия отбора дать приспособленные виды.
Мутации, имеющие приспособительное значение, подхватываются естественным отбором и закрепляются в потомстве. Отдельные из них используются человеком. Так, например, на основе соматической (почковой) мутации известный натуралист И. В. Мичурин создал небезызвестный сорт яблони Антоновка 600-граммовая.
♦
Следует отметить, что спонтанным путем мутации возникают редко. Поэтому с целью усиления изменчивости растений, животных и микроорганизмов разработаны различные методы
экспериментального мутагенеза. С их «помощью, удается получить разнообразный исходный материал для селек-
ции. Так, например, индуцированы иммунные формы пшеницы, устойчивые к поражению паразитическими грибами (пыльная головня); люпина, не подверженного вирусному заболеванию (фузариоз); перепелов, толерантных по отношению к токсическим веществам; промышленных микроорганизмов, невосприимчивых к действию антибиотиков, и т. д.
В наших опытах методами предпосевной обработки семян однолетнего люпина гамма-лучами ^'Сэ (наиболее эффективные дозы 15 и 20 кР), водными растворами алкилирующих соединений— диметилсульфата и цикло-фосфана (в концентрациях 0,03 и .,0,05 %), а также водными растворами биопрепарата РБЭ, выделенного из проростков высокоалкалоидного люпина, индуцированы мутанты, обладающие полезными с точки зрения адаптации и практического использования признаками. В их числе образцы, отличающиеся стойкостью по отношению к фузариозному увяданию — вирусному заболеванию, способному вызвать массовую гибель растений, особенно в годы с дождливой погодой и при многократных посевах на одном месте.
В связи с интродукцией люпина в Мордовской ССР представляют интерес сорта с укороченным периодом вегетации. Республика находится в при-
4
родной зоне, где сравнительно короткий безморозный период, в силу чего люпин, как правило, не успевает пройти все этапы своего роста и развития. В наших опытах выделены образцы, которые на 8—12 дней раньше родительских форм проходят фазы цвете-
ния.и созревания и успевают дать жизнеспособные семена. Так, на основе желтого кормового люпина получены
мутанты (258, 422, 439 и др.), перспективные для возделывания в Нечерноземной зоне Российской Федерации.
Предстоит селекционная работа со скороспелыми мутантами, так как раннее созревание, как правило, отрицательно коррелирует с продуктивностью. Поэтому перед генетиками и селекционерами стоит задача преодолеть это сцепление, обеспечить наиболее благоприятное для селекции комбинирование генов. Известно также, что с повышением продуктивности сельскохозяйственных культур снижается их устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Поэтому высокая потенциальная урожайность теряет смысл, если вид не обладает экологической пластичностью. Задача состоит в том, чтобы получить сорта, которые высокую продуктивность сочетали бы
ч
с устойчивостью к экстремальным факторам. На изменчивость признаков, определяющих структуру урожая растений, существенное влияние оказывают генотип мутанта и погодные условия.
В опытах с повторной обработкой семян проса сорта Скороспелое 4 растворами ДМС, ЦФ, НЭМ и ЭМ нами выделены холодоустойчивые мутанты. Они способны произрастать в условиях низких положительных температур. Естественный отбор элиминирует все неустойчивые к данному фактору формы. Получены зимующий мутант, мутант раннего сева и др.
В связи с обсуждаемым вопросом заслуживает внимания использование в области экспериментального мутагенеза биогенных биологически активных веществ. Это диктуется необходимостью поиска относительно экологически чистых индукторов изменчивости, а также тем, что биогенные мутагены более «мягко» воздействуют на систему, ведущую к появлению разнообразных мутаций, не вызывая повреждающего эффекта.
К природным мутагенам биогенного происхождения относятся продукты выделения вирусов, низших грибов — продуцентов антибиотиков (стрептоми-
цина, ратулина, рифмамицина, цефала-тина), жидкие фракции гомогенатов, полученных из некоторых высших грибов, а также высших растений, которые при определенных условиях являются аутомутагенами. Так, например, широко известным биомутагеном является колхицин — алкалоидосодержащее вещество, выделенное из безвременника осеннего. Другой высокоактивный мутаген —■ олизотноционат, содержащийся в индийской горчице, некоторых разновидностях цветной капусты. Среди естественно встречающихся растительных мутагенов представляет интерес цикозин, выделенный из саговника. Установлен мутагенный эффект кофеина. Весьма эффективный мутаген гело-грит обнаружен в полевом крестовнике.
Исследованиями, проведенными на кафедре генетики Мордовского университета, установлена мутагенная активность водных экстрактов ряда алка-
»
лоидо- и лактоносных видов растений:-омежника водяного, чемерицы Лобе-ля, веха ядовитого, купены лекарствен-ной> вьюнка полевого, чистотела большого, лютика едкого, белены черной, мака снотворного, некоторых сортов алкалойдного'люпина, а также ядовитых грибов — мухомора красного и опенка лСжного. Показана роль перечисленных выше фито- и микомутаге-нов в расширении спектра индуцированной изменчивости растений, получении адаптивных форм. Свидетельством этому является довольно широкий спектр мутаций (по тесту — хромосом- • ные аберрации)/ возникающих под действием биомутагенов.
В наших опытах происходили хромосомные перестройки (мосты, фрагменты, многополюсные митозы), а в отдельных случаях — геномные нарушения типа гетероплоидии' и автополиплоидии. По-видимому, можно полагать, что естественные полиплоидные ряды у некоторых видов растений, например у рода ТгШеит Ь., возникли не только посредством гибридизации, но и^ в результате появления геномных мутаций, играющих роль адаптивного механизма в эволюционном процессе. Не; исключено, что при этом опреде-
-ленную роль сырали именно биомутагены.
Способность быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды, в том числе к новым антропогенным факторам, особенно ярко проявляется у микроорганизмов. Высокая скорость возникновения устойчивых популяций или ассоциаций микроорганизмов разных видов объясняет тот факт, что именно среди микробиологов дольше удерживались ошибочные ламаркистские взгляды на происхождение генетических адаптаций. Только в 1956 г. Ньюкомб, а несколько позже Луриа, Дельбрюк и Ледерберг доказав ли существование у микроорганизмов общебиологического принципиального механизма адаптации, в основе которого лежит отбор случайных, ненаправленных изменений генетического материала. Последующие' исследования показали, что у многих микроорганизмов наряду с хромосомными му-1-антами материалом для отбора являются адаптивные плазмидные формы. Мутации, клонирование плазмидных генов, передача плазмид при конъюгации, а также высокая скорость размножения и отбора, по современным взглядам, лежат в основе генетических адаптационных процессов в микробных сообществах.
Адаптивные возможности микроорганизмов можно проиллюстрировать на некоторых примерах. Известно, что микробные ассоциации экотопов с повышенной радиоактивностью имеют высокую устойчивость к повреждающему действию ионизирующей радиации. Другим примером адаптаций могут служить особенности микроорганизмов, выделенных нами из воздуха в зоне некоторых биотехнологических производств. Источником воздушной микрофлоры являются вода, почва и другие Субстраты, в том числе антропогенного характера, а поэтому особенности ее в значительной мере отра-
♦
жают характер экотопа в целом.
Крупнейшее биотехнологическое Производство Мордовии, комбинат «Биохимик», выпускает бензилпеницил-лин около 30 лет. В связи с неэффективностью природоохранных меро-
приятий определенное количество-этого прЬдук-га поступает в окружающую среду, чем можно объяснить обнаруженную нами высокую концентрацию пенициллиноустойчивых микроорганизмов в воздухе экотопа. Особенно примечательно, что эта устойчивость
9 У
имеет весьма специфичный характер. Как известно,,одним из ее механизмов является способность синтезировать ферменты, расщепляющие пеницил-
ф
лин на биологически неактивные веще-ства. Бета-лактамазы и пенициллин-амидазы выделенных нами устойчивых форм отличались . узкой специфичностью по отношению к бензилпени-циляину. Достаточно хорошо они расщепляли и ампициллин, который в течение определенного времени также производился на комбинате. Активность пенициллин-амидаз и бета-лак-тамаз в отношении других антибиотиков пенициллинового ряда (карбени-циллин, метициллин, феноксиметил-пенициллкм) оказалась в десятки раз ниже по сравнению с бензилпеницил-лином. Это свидетельствует о глубоких и специфичных процессах адаптации микроорганизмов к антропогенным факторам и создании устойчивых микробных ассоциаций данного экотопа.
Для усиления изменчивости организмов и расширения границ естественного отбора разработаны различные методы экспериментального мутагенеза. С их помощью удается индуцировать разнообразные формы, в \ом числе с улучшенными адаптационными признаками (фузариозоустойчивые и скороспелые образцы люпина, холодоустойчивые мутанты проса, микроорганизма, высокорезистентные к ионизирующей радиации). Возникновение адаптивных механизмов имеет не только положительное, но и отрицательное значение. Так, известны многочисленные примеры привыкания ряда болезнетворных микробов к фармакологическим препаратам, что необходимо учитывать в лечебной практике. Причем в основе адаптационных явлений нередко лежат генетические механизмы, в частности мутационные процессы.
