CC BY
86
Птицы Чукотских поселений - транспалеарк-тические, арктические, сибирские виды, широко распространенные, циркумполярные и т.д.
Незначительные размеры населенных пунктов севера Сибири сказываются на меньшей степени синантропности некоторых видов птиц, которые южнее имеют большую степень адаптации к условиям антропогенных сред и обитают в них в большей части. И отмечается снижение степени синантропности с наступлением теплого периода года. В целом синантропный комплекс этих двух регионов имеет как сходные особенности, так и различия.
Среди настоящих и частично-синантропных видов птиц, несмотря на значительное отдале-
ние, довольно высокая степень сходства - настоящие синантропы - 33% (рис. 1), частичные синантропы - 10,5%. Наименьшее сходство отмечено в псевдосинантропном и асинантропном комплексе.
Синантропные виды этих регионов сформированы из европейских приведенных и сибирских, прошедших процесс синантропизации в более крупных южных поселениях человека видов птиц.
Факторы, формирующие псевдосинантроп-ный и асинантропный комплексы, идентичны -богатство прилегающих биотопов, степень озеленения населенного пункта.
Сандакова Светлана Ленхобоевна, доктор биологических наук, доцент кафедры зоологии Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, e-mail: sandsveta@mail.ru.
Портнягина Татьяна Владимировна - аспирант кафедры зоологии Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, e-mail: p.tanya@mail.ru
Sandakova Svetlana Lenkhoboevna, doctor of biology, associate professor, department of zoology, Buryat State University, 670000, Ulan-Ude. Smolin str., 24 a.
Portnyagina Tatyana Vladimirovna — post-graduate of department of zoology, Buryat State University, 670000, Ulan-Ude, Smolina str. 24a.
УДК 595. 796(571.54) Е.А. Соколовский
МУРАВЬИ (INSECTA, HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
ДИГРЕССИВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ИВОЛГИНО-УДИНСКОЙ МЕЖГОРНОЙ ВПАДИНЫ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
В результате исследований, проводившихся в Западном Забайкалье в окр. п. Тулунжа, на территории дигрессивных растительных сообществ были выявлены особенности видового состава муравьев и его распределения, а также некоторые особенности их экологии и этологии.
Ключевые слова: муравей, вид, Западное Забайкалье, Иволгино-Удинская межгорная впадина, ксерофитный, почва, дигрессия, особь.
Е.А. Sokolovsky
ANTS (INSECTA, ffFMENOPTERA, FORMICIDAE)
OF DEGRESSIVE VEGETATIVE COMMUNITIES OF THE IVOLGA-UDA INTERMOUNTAIN HOLLOW (WESTERN ZABAIKALYE^
As a result of the researches carried out in the Western Zabaikalye, on the territory of degressive vegetative communities in Tu-lunzha neighobourhood, the features of species structure and distribution of ants, as well as some features of their ecology and ethology have been revealed.
Keywords: ant, species, Western Zabaikalye, Ivolgino-Udinskaya intermountain hollow, xerophytic, soil, degression, individual.
Исследования проводились в Западном Забайкалье на территории Иволгино-Удинской межгорной впадины. Стационарные исследования велись на территории дигрессивных растительных сообществ в окр. п. Тулунжа. Почвы лугово-аллювиальные легкого механического состава. Территория исследования довольно неравномерна по типам и плотности растительности. Общее проективное покрытие составляло в
среднем 50-55%, высота травостоя - 10-20 см. Растительность представлена ксерофитными и мезофитными видами, такими как Patentilla anzerina, P. bifurca, P. acaulis, Koeleria oristata, Festuca ovina, Arthemisia frigida, A. Scoparia, Stipa sp, Carex pediformis, Astragalus sp, Medi-cago folcata и др., что связано с особенностями ландшафта. На данных участках наблюдался усиленный выпас КРС, что привело к дигрессии
почвы. Помимо этого имелись участки солончаков.
На исследованной территории в летние периоды времени средний максимум температуры составлял около +24,5 С. Летом 2010 г. преобладали аномально высокие температуры, например в июле, в среднем +26,3С.
Материалы и методика
Материал собран нами в летний сезон с 2009 по 2010 г. на территории дигрессивных растительных сообществ окр. п. Тулунжа. На заложенных площадках было выявлено 398 гнезд муравьев разных видов. Собрано 2361 экз. муравьев, относящихся к трем кастам. Для сбора материала использовался ручной метод и почвенные ловушки Барбера.
Определение имаго проводили при помощи стереоскопического бинокуляра МБС-2. Собранный материал - по определителям (Лера П.А., ..., 1995; Радченко А.Г., 1994) [10, 12, 13] и др.
Для выявления особенностей распределения гнезд у муравьев использовался площадочный метод (Длусский, 1981б)[4]. Были заложены 4 площадки размером 50х50 метров. В последующем каждая из площадок делилась на 100 более мелких размером 5х5 м. На каждой площадке было подсчитано количество гнезд и встреченных на них муравьев. Также на площадках помимо учета гнезд исследовались некоторые экологические аспекты и наиболее выраженные межвидовые взаимоотношения у проживающих там муравьев.
Результаты исследований
Данные по фауне муравьев Бурятии и некоторые особенности их биологии и экологии ранее были изложены в работах В.К. Дмитриенко (1979), И.А. Антонова (2008) [1] [2] [5] [6] и др. Нами впервые был проведен детальный анализ распределения муравьев в дигрессивных растительных сообществах. Также некоторые виды являются биоиндикаторами нарушения почв, так как вследствие выпаса нагрузка на почву территории Иволгинско-удинской межгорной впадины высокая.
Мирмекофауна дигрессивных растительных сообществ Иволгино-Удинской межгорной впадины представлена 11 видами муравьев, относящихся к двум подсемействам Formicinae и Mirmycinae и к 7 родам - Formica, Myrmica, Lasius, Polyergus ,Tetramorium, Proformica, Tem-nothorax.
Из заложенных площадок 2 располагались с преобладанием мезофитов и менее выраженной дигрессией, и 2 - на ксерофитных участках с более выраженной дигрессией. Ниже будут приведены подробные данные.
На площадке №1, располагавшейся с преобладанием луговой растительности, было выявлено 31 гнездо Formica candida Smith. Более 70% обследованных гнезд состояли из 2 секций, а также встречались гнезда из 1-3 секций. Наблюдались скопления по 8-10 гнезд.
У вида Myrmica kasczenkoi Ruzs., который является стенотопным видом и характерен в основном для степей [2], выявлено 11 гнезд. Иногда гнезда располагались под подсохшим навозом и антропогенным мусором, которые являются отличными укрытиями, где встречается много других насекомых, которые являлись добычей для них.
У вида Lasius alienus F., Tetramorium caespi-tum L. найдено по 8 гнезд. И если у первого вида гнезда располагались в мезофитных сообществах и обустраивались в дерновине лапчаток и злаковых растений, то у второго 67% гнезд встречались под свежим и сухим навозом. В самих экскрементах рабочие формировали ходы и камеры.
У вида Temnothorax tuberum F. было обнаружено 5 гнезд, 2 из которых находились только под высохшими экскрементами КРС. Гнезда располагались преимущественно в растительной подстилке под кустами чия, где в ясный день с 11:00 до 17:00 сохраняли активность. На открытых же участках почвы в это время активность не наблюдалась.
При анализе площадки было выявлено 4 гнезда, принадлежавших кроваво-красному му-равью-рабовладельцу Formica(Raptiformica)
sanguinea Latr. Он является факультативным рабовладельцем[3]. И хотя этот вид и не является массовым, но имеет наиболее интересные поведенческие особенности, которые рассматриваются нами ниже. Каждое из встреченных у него гнезд имело в среднем 11 входов, соединенных проходами, которые были заглублены в почву от 0,7 до 1 см. Диаметр гнезда составлял в среднем около 123,5 см. В работах В.К. Дмитриенко (1979) было отмечено то, что в качестве раба F. sanguinea использовал массовый вид F. candida подрода Serviformica, он являлся наиболее предпочтительным для муравья-рабовладельца F. sanguinea [2, 6]. Гнезд без рабов в виде земляного холма, где присутствовал только F. Sanguinea, выявлено не было. А в ис-
следованиях мирмекофауны г. Гусиноозерска (Антонов, 2006б)[1] такие гнезда встречались.
Вероятно, это связано с переизбытком муравьев, подходящих для рабов. Таким образом, исчезает необходимость самостоятельной постройки гнезда. Рейды F. sanguinea производил в утренние часы (с 8:00 до 11:00) до наступления дневного зноя на гнезда F. candida.
При непосредственном наблюдении данного гнезда было выявлено наличие разделения труда. Функции F. candida главным образом связаны со строительством гнезда, а также с фуражи-ровочной и разведывательной деятельностью, в то время как F. sanguinea выполнял в основном добывающую и защитную функцию. Хотя неоднократно наблюдалось, что рабочие F. san-guinea выполняли функции своих рабов. Если в 2009 г. кроме 1 гнезда F. sanguinea с рабами F. candida, на площадке №1 других гнезд обнаружено не было, то уже в 2010г. количество гнезд на площадке увеличилось до 4-х. Если на территорию, занятую F. Candida, проникал F. sanguinea и обустраивал там гнездо, то он мог с течением времени занимать доминирующее положение, при этом используя многочисленные гнезда F. candida, расположенные неподалеку, как источник белкового корма и рабов. Рабовладелец F. sanguinea имеет более сильное воздей-
ствие на фитофагов из-за более активной хищнической деятельности в отличие от F. еап&ёа, который является малоактивным хищником [3].
Вероятно, это может свидетельствовать о медленном расширении местообитания этого вида, что в конечном счете может привести к доминированию F. sanguinea на этой территории в будущем.
На площадке №2 наиболее многочисленными муравьями по количеству гнезд были F. еап^ёа (38 гнезд) и M.kasczenkoi (8 гнезд), у обоих видов гнезда - это небольшие скопления по 3-4, они располагались в сообществах злаковых.
У муравья Т.шЬетт было выявлено 14 гнезд - скопления по 2-3 гнезда на участках с наименьшим проективным покрытием. Они приурочены в основном к чиевым.
Также обнаружено 1 гнездо, принадлежащее виду Ьasius.niger Ь., под куском фрагмента сгнившего дерева, расположенного на мезофит-ном участке. Наличие этого муравья имеет, скорее всего, случайный характер, так как больше он нигде не выявлен.
Как мы видим из рис. 1, соотношение количества гнезд у муравьев на участках с мезофит-ной растительностью преобладает F.candida (60%). У остальных видов процентная доля гнезд составляет от 16 до 1.
□ F. candida Smith
1M. kasczenkoi Ruzs.
J3L.alienus F.
§ T. tuberum F.
BF. sanguinea Latr.
□ L. niger L.
Рис. 1. Соотношение количества гнезд у муравьев на участках с преобладанием мезофитной растительности
Площадка №3 состоит преимущественно из ксерофитной растительности с наиболее выраженными признаками дигрессии. Наибольший показатель количества гнезд снова принадлежит F. candida (60 гнезд) в отличие от площадок №1,2. Также он здесь заселяет и солончаковые участки.
У M.kasczenkoi количество гнезд составило 34, причем более 98% гнезд приурочены к лапчатке бесстебельной, произрастающей на более нарушенных участках.
Муравей Proformica mongolica Em. характерен для степей Бурятии [6], на площадке №3 занимал 3 место по количеству гнезд (19), но в
отличие от всех остальных видов в ясные жаркие дни его рабочие занимались поиском пищи на поверхности. Из 19 гнезд P.mongolica 10 (53%) располагались на солончаковых участках.
У муравья Formica(Serviformica) subpilosa Ruzs. гнезда (11) обнаружены не только на участках с антропогенной нагрузкой, но и на относительно нетронутых территориях с преимущественно песчаными почвами у зарослей чия. Зафиксированы гнезда, расположенные и под антропогенным мусором. Так, под куском картона, который играл роль прогревочной камеры гнезда F.subpilosa, были обнаружены рабочие особи T. caespitum. Вероятно, рабочих T. caespitum привлекли мертвые насекомые, в обилии находившиеся там. Нами не было отмечено конфликтов между рабочими этих видов.
В зарослях чия на солончаковых участках также нами были выявлены гнезда 2 других видов - T.tuberum (9 гнезд) и T. caespitum (7 гнезд).
Далее было обнаружено 4 гнезда Polyergus nigerrimus Marik. Он является облигатным рабовладельцем и не может существовать без рабов. Так же, как и F.sanguinea, является интересным с точки зрения поведения. Особенности его биологии были описаны П.И. Мариковским (1963), З.А. Жигульской (1971), В.В. Дубатоловым (1998) и др. [7, 8, 11]. В гнезде этого вида содержался раб F. candida, как и у вышеописан-
ного рабовладельца F. sanguinea. Гнезда представляли собой небольшие «площадки с возвышением» диаметром около 113 см, высотой около 1,5 см, лишенные растительности, с 18 входами. За все время исследований не было зафиксировано конфликтов между рабовладельцами двух видов.
Гнездо лесостепного вида Formica (Servifor-mica) uralensis Ruzs., [3] нами встречено лишь один раз, вероятно, ранее был более распространенным, но под действием выпаса количество гнезд сократилось. Большее количество его гнезд выявлено в 2 км к северу на южных экспозициях склона отрога Хамар-Дабан. Там его гнезда мы находили чаще (4 гнезда), его численность также постоянно сокращалась из-за антропогенной нагрузки. Подтверждение этому служили 10 пустых гнезд, обнаруженных на разных участках отрога. Эти участки примыкали к свалкам, грунтовым дорогам и карьерам.
Площадка №4 была экологически сходна с №3. На ней были выявлены гнезда следующих представителей мирмекофауны: F. candida (58 гнезд), M.kasczenkoi (31 гнездо), P.mongolica (26 гнезд), T.tuberum (15 гнезд), P. nigerrimus (6 гнезд), T.caespitum (2 гнезда). Что касается рабовладельца P. nigerrimus, если в 2009 г. на 4 площадках было выявлено 5 гнезд, то в 2010 г. их количество увеличилось вдвое.
22%
□ F. candida Smith ■ M. kasczenkoi Ruzs. ЕВ P.mongolica Em.
Ш T. tuberum F.
В F.subpilosa Ruzs.
S T. caespitum L.
3 P.nigerrimus Marik. E3 F.uralensis Rusz.
Рис. 2. Соотношение количества гнезд у муравьев на участках с преобладанием ксерофитной растительности
Как видно из рис. 2., соотношение количества гнезд у муравьев на участках с ксерофитной растительностью и нарушенными почвами преобладал F.candida (42%) У остальных видов процентная доля гнезд меньше.
Таким образом, наиболее массовый вид муравьев является F. candida, который преобладал на всех 4 площадках (рис.3). Из всех выявленных 398 гнезд 187 принадлежало F. candida. Видимо, это связано с высокой пластичностью это-
го вида. Он заселяет не только мезофитные и гнезда составляют 92% от всех выявленных.
ксерофитные участки, но и солончаки, где его
□ F. Candida Smith
■ M kasczenkoi Ruzs.
ЕВ P. mongolica Em.
Ш T. tuberum F.
В T. caespitum L.
■ F.subpilosa Ruzs.
И L.alienus F.
H P. nigerrimus Marik.
В F. sanguinea
Рис. 3. Общее соотношение гнезд у муравьев дигрессивных сообществ
Почти у всех видов активность наблюдалась в ясный день утром и вечером, а в пасмурный в течение всего дня при температуре от +19 до +25 С. В ясные дни июля и начале августа при температуре почвы +45C активность на поверхности у всех видов муравьев практически не наблюдалась, кроме рабочих F. Candida, P. mongolica. У F. candida рабочие не отдалялись на значительные расстояния от гнезда и главным образом занимались его расширением, вынося песчинки при строительстве. Рабочие же P. Mongolica, в среднем 11экз. в пределах кормового участка, не раз были обнаружены в полуденный зной при температуре воздуха около +35 С во время своей фуражировочной деятельности на расстоянии около 1,5 м от гнезда.
Заключение
При детальном анализе мирмекофауны дигрессивных растительных сообществ Иволгино-Удинской межгорной впадины было выявлено 11 видов муравьев, относящихся к двум подсемействам и к 7 родам.
На участки с ксерофитными и нарушенными растительными сообществами приходится 8 видов и 71% гнезд, а на мезофитные - 7 и 29%. Низкие показатели гнезд у видов на площадках №1, №2, вероятно, связаны с тем, что грунтовые воды на мезофитных участках более близко залегают к поверхности почвы. Таким образом, можно судить о приуроченности мирмекофауны к определенным растительным сообществам.
Это можно объяснить в первую очередь продолжающимся процессом лугово-пастбищной дигрессии и засоления почв. Что касается участков солончаков, то заселяют эти территории преимущественно такие виды, как F. candida, P.nigerrimus, F.sanguinea, P.mongolica.
В результате полного учета количества видов, а также их гнезд, был выявлен наиболее массовый вид F. candida. По всем заложенным площадкам процент гнезд этого вида составил 48% от всех выявленных, из них 63% на ксеро-фитных и нарушенных участках. По нашим данным, вероятно, несмотря на массовость F. candida, в будущем его стации могут успешно заселять муравьи-рабовладельцы (F.sanguinea,
P.nigerrimus). Они из года в год могут увеличивать свою численность за счет вида-раба. Между рабовладельцами F.sanguinea и P.nigerrimus существует временная изоляция, так как первый вид устраивает рейды за расплодом утром, а второй вечером. Конфликтов между ними не зафиксировано. В ясные жаркие дни на поверхности почвы из всей мирмекофауны фуражировочной деятельностью занят только P.mongolica.
Из-за постоянных выпасов мезофитные растительные сообщества сменяются ксерофитны-ми и дигрессивными, что влечет за собой изменения в количественном соотношении муравьев и видовом составе. Вероятно, в будущем
F.uralensis и ряд других видов полностью исчезнут, а их стации займут более пластичные виды.
Литература
1. Антонов И.А. Особенности гнездостроения Рог-
тіса зап^іпеа Ьаії. (Иутепоріега, Рогтісійав) в г. Гусино-озерске // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы XIV междунар. конф. — Абакан,
20066. — Т. 1, № 10. — С. 65-66.
2. Антонов И.А. Мирмекокомплексы урбанизированных территорий Южного Прибайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2008. — 19 с.
3. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. — М.: Наука. 1967. — 236 с.
4. Длусский Г. М. Муравьи пустынь. — М.: Наука. 1981. — 230 с.
5. Дмитриенко В.К. Характеристика ландшафтноэкологических комплексов муравьев Бурятии // Вопросы энтомологии Сибири. — Новосибирск, 1974. — С. 40—41.
6. Дмитриенко В.К. Биоценотические комплексы муравьев Бурятии // Фауна лесов бассейна озера Байкал. — Новосибирск,1979. — С. 93 — 108.
7. Дубатолов В.В. Черный муравей-амазонка Роїуег-nigerrimus (ІтесЬа, ИутгпорЬгга: Роттісійав) — новый
вид для фауны Монголии //Муравьи и защита леса: мате-
риалы XВсерос. мирмекол. симпозиума. — Пешки, 1988. — C. 140.
8. Жигульская З.А. Новые материалы по экологии му-равья-амазонки (Polyergus nigerrimus Marik) // Новые и малоизвестные виды Сибири. — Новосибирск, 1971. — Вып.
5. — С. 75-77.
9. Захаров А.А. Муравей, семья, колония. — М.: Наука. 1978. —144 с.
10. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые / под ред. П.А. Лера. — СПб: Наука, 1995. —
Ч. 1.— 606 с.
11. Мариковский П.И. Новый вид муравья Polyergus nigerrimus Marik., sp. n. (Hymenoptera, Formicidae) и некоторые черты его биологии // Энтомол. обозр. — 1963. — Т. 42, № 1. — C. 110—114.
12. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. — 1994. — Т. 73, № 7—8. — С. 130—145.
13. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. — 1994. — Т. 73, № 7—8. — С. 146—158.
Соколовский Евгений Андреевич, аспирант кафедры зоологии Бурятского госуниверситета; 670000 ул. Смолина 24а. Тел. +7(3012)210840, е-mail: www. falcon 32@mail.ru
Sokolovsky Evgeniy Andreevich, postgraduate student, department of zoology, Buryat State University, 670000, Smolin str., 24a, tel. +7(3012)210840, е-mail: www.falcon32@mail.ru
15S
