Морозостойкость некоторых вечнозеленых видов семейств Oleaceae и Caprifoliaceae на Южном берегу Крыма Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

20. Mawa S., Husain K., Jantan I. Ficus carica L. (Moraceae): Phytochemistry, Traditional Uses and Biological Activities // Evidence-Based Complementary and Alternative MedicineVolume. - 2013. - https://www.hindawi.com/journals/ecam/2013/974256/

21. Slavin J. L. Figs: Past, Present, and Future // Nutrition Today. - 2006. - Vol.41, № 4. - P. 180 - 184.

22. Solomon A., Golubowicz S., Yablowicz Z., Grossman S., Bergman M., Gottlieb H.E., Altman A., Kerem Z., Flaishman M.A. Antioxidant activities and anthocyanin content of fresh fruits of common fig (Ficus carica L.) // Journal of Agricultural and Food Chemistry. -2006. - Vol.4, № 20. - P. 7717 - 7723.

23. Trichopoulou A., Vasilopoulou E., Georga K., Soukara S., Dilis V. Traditional foods: Why and how to sustain them // Trends in Food Science & Technology. - 2006. -Vol.17, № 9. - P. 498 - 504.

Статья поступила в редакцию 14.11.2017 г,

Marchuk N., Dunaevskaya E., Shishkina E. The content of biologically active substances in the figs of two varieties in the collection of Nikitsky Botanical Gardens // Bull. of the State Nikita Botan. Gard. -2017. - № 125. - P. 97-103.

The figs of the Lardaro variety are characterized by a high content of pectin substances, phenolic compounds and essential elements.

Key words: Ficus carica L.; sugars; ascorbic acid; pectins; phenols

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 58.036.5:674.031.973:634.63:908

МОРОЗОСТОЙКОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ OLEACEAE И CAPRIFOLIACEAE НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА

Татьяна Борисовна Губанова, Валентина Анатольевна Браилко, Анфиса Евгеньевна Палий

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт. Никита [email protected]

Представлены результаты исследований морозостойкости сортов Oleae europaea, а также видов родов семейства Oleaceae (Jasminum, Ligustrum) и семейства Caprifoliaceae (Lonicera, Abelia). Дана характеристика морозных повреждений. Установлено, что среди представителей семейства Oleaceae высокой морозостойкостью отличаются виды J. nudiflorum и Ligustrum lucidum, а из семейства Caprifoliaceae - Lonicera pileata и Lonicera fragrantissima.

Ключевые слова: морозостойкость; Caprifoliaceae; Oleaceae; критические температуры

Введение

Климат Южного берега Крыма позволяет достаточно широко использовать в декоративном садоводстве и плодоводстве как широколиственные вечнозеленые и раноцветушие виды, так и южные плодовые культуры. Тем не менее одним из факторов, снижающих декоративность и урожайность ряда ценных видов и форм

являются резкие перепады температуры воздуха в течение холодного периода. Агрометеостанцией «Никитский ботанический сад» выявлена тенденция увеличения вероятности наступления стихийных гидрометеорологических явлений, опасных для ряда субтропических культур (понижение температур воздуха до -10°С и ниже) на Южном берегу Крыма (ЮБК) [3]. В коллекции древесных растений Никитского ботанического сада виды семейств Oleaceae и Caprifoliaceae представлены достаточно широко. Для многих из них ЮБК является северной границей культурного ареала. Среди представителей указанных семейств имеется достаточно большое количество вечнозеленых и зимневегетирующих декоративных растений, пригодных для круглогодичной экспозиции в парках и рекреационных зонах ЮБК. Однако, для их широкого использования в садоводстве необходима детализация информации о степени устойчивости к неблагоприятным условиям холодного периода. Поэтому определение морозо- и зимостойкости субтропических видов на ЮБК является актуальным для решения задач интродукции и селекции.

В связи с этим цель наших исследований заключалась в выявлении степени низкотемпературной устойчивости и характера морозных повреждений у представителей родов Jasminum, Ligustrum, Lonicera, Abelia, Olea.

Объекты и методы исследования

В качестве объектов исследований были выбраны следующие виды, сорта и формы: семейство Oleaceae - Oleae europaea L. ('Никитская', 'Крымская звезда' -селекции НБС; 'Кореджиоло', 'Асколяно', 'Раццо', 'Личина' - интродуценты средиземноморского происхождения и подвид O. europaea subsp. cuspidata (Wall ex G. Don) Cif.); род Jasminum Hoffsgg (J. premianum Hance., J. nudiflorum Lindl., J. beesianum Lindl.), род Ligustrum L. (L. compactum Brandis., L. lucidum Ait. f., L. delavayanum Hariot.), а также виды и формы семейства Caprifoliaceae: род Lonicera L. (L. nitida Wils., L. pileata Oliv., L. pileata 'Variegata', L. nitida 'Elegant' - мелколиственные L. fragrantissima Lindl. et Paxt. и L. japonica Thunb. - крупнолиственные и род Abelia R.Br. (Abelia x grandiflora (Rovelli ex Andre) Rehder.

Визуальную оценку морозных повреждений проводили в периоды значительного понижения температуры воздуха. Опыты по искусственному промораживанию однолетних побегов осуществляли в периоды максимальной вероятности наступления морозов (январь-февраль) с использованием климатической камеры («Votsch VT 4004», Германия) с предварительной закалкой при температурах от -5°С до -20°С. Градиент изменения температуры в камере составил 2°С в час [2]. Погодные условия на ЮБК в начале декабря были достаточно теплыми средняя температура первой декады декабря +8°С ...+12°С (на 3°С -5 °С выше нормы). Вторая декадa, и большая часть третьей характеризовались более прохладными условиями, мало отличающимися от нормы. Значительное похолодание произошло в период 2931.12.2015 г., в результате которого температура воздуха снизилась до -7,9°С и удерживалась более 6 часов.

Погодa первой половины января была изменчивой, с волнами тепла и холода среднесуточные температуры менялись в пределах +4 °С .+8 °С, и в целом средняя температура месяца была на 3,2 °С ниже нормы. В третьей декаде января, в результате активной циклонической деятельности температура воздуха опустилась до -5,4°С ... -6,6°С (23-24 января). С целью определения влияния таких метеофакторов как влажность воздуха и скорость ветра на интенсивность морозных повреждений расчитывали эквивалентно-эффективную температуру (ЭЭТ) по формуле А. Миссенарда [1]:

ЭЭТ =

37—(37—Та)

(0,68-0,0014*КЯ+

i

где, Та - температура сухого термометра, °С; RH - относительная влажность воздуха, v - скорость ветра, м/с.

С помощью метода искусственного промораживания установлено, что у представителей семейства Oleaceae морозостойкость в пределах однолетнего побега понижается в ряду побег - терминальная почка - лист. У вечнозеленых видов семейства Caprifoliaceae выявлена аналогичная закономерность. Исключение составили зимне- и ранневесеннецветущие виды, у которых в зависимости от стадии развития, морозостойкость почек может существенно снижаться в течение зимнего периода. В частности, у видов Lonicera fragrantissima и Abelia х grandiflora при понижении температуры воздуха до -5°С...-7°С отмечены существенные повреждения распускающихся почек, в то время как ткани листьев проявляли более высокую устойчивость (обмерзание носило единичный характер). Следует отметить, что у предвтавителей семейства Caprifoliaceae и рода Ligustrum повреждения листьев в пределах однолетнего побега распространяется базипетально, а у сортообразцов вида O. europaea - акропетально. Иными словами, более низкая морозостойкость наблюдалась у листьев ранних сроков развития. У видов рода Jasminum морозные повреждения носят видоспецифичный характер: у зимнецветущего J. nudiflorum при понижении температуры воздуха до отрицательных значений в первую очередь обмерзают ракрывшиеся цветки (-5°С .,.-7°С), при этом бутоны прявляют более высокую устойчивость, в то время как у J. premianum при таких же значениях температуры повреждаются листья, а при более низких (-8°С .,.-10°С) - обмерзают ткани побегов. Относительно более морозостойким оказался J. nudiflorum, у которого выявлены единичные случаи обмерзания апикальной части побегов. Типичным морозным повреждением листа у J. premianum следует считать краевые некрозы.

Для большинства изучаемых сортов и форм маслины начальной повреждающей температурой оказалось -8 °С, а значения критических температур располагались в пределах -12 °С .-16 °С. В контролируемых условиях, при действии температуры -12°С в течение 15 часов, у сортов Никитская и Крымская звезда отмечена минимальная степень обмерзания листьев: 16% и 7%, соответственно. Минимальная морозостойкость листьев оказалась у сорта Кореджиоло (повреждено 90% листьев), однако, при этом не выявлено обмерзания почек и побегов. У сортов Раццо и Асколяно повредились не только листья, но и побеги и почки. Слабая устойчивость к отрицательным температурам отмечена и у подвида O. europaea subsp. cuspidata - 70% листьев, и до 5-7 см. апикальных частей побегов. Морозные повреждения листовых пластинок проявляются в виде краевых некрозов или некрозов межжилкового пространства. У сортов с низкой морозостойкостью повреждались черешки, что в дальнейшем приводило к дефолиации.

Таким образом, относительно высокая морозостойкость наблюдалась у сортов Никитская, Крымская звезда. Среднеустойчивым оказался сорт Раццо. Слабоустойчивые сорта - Кореджиоло и Асколяно. Минимальная низкотемпературная устойчивость выявлена у подвида O. europaea subsp. cuspidata.

В результате визуальных наблюдений, а также с помощью метода искусственного промораживания побегов установлено, что среди видов рода Ligustrum низкотемпературная устойчивость снижалась в порядке Ligustrum lucidum, Ligustrum delavayanum, Ligustrum compactum. У видов рода Ligustrum наиболее часто

Результаты и обсуждение

низкотемпературное воздействие приводит к появлению краевых некрозов и в отдельных случаях повреждению центральной жилки листа.

Эксперименты в контролируемых условиях показали, что листья мелколиственных представителей семейства Caprifoliactae (Lonicera nitida, pileata, Lonicera pileata 'Variegata', Lonicera nitida 'Elegant') проявляют сравнительно более низкий уровень морозоустойчивости, чем крупнолиственные виды (Lonicera japonica и Lonicera fragrantissima). Начальные повреждения листьев в виде точечных некрозoв межжилкового пространства на абаксиальной поверхности отмечены у A. х grandiflora, Lonicera nitida, Lonicera pileata и их садовых форм при 10 часовом воздействии температуры -8°С ,..-9°С. Повреждения жилок и черешков листьев Lonicera nitida, Lonicera pileata и A. х grandiflora, которые приводили к дефолиации, были отмечены при -10°С .. ,-12°С. У Lonicera japonica при воздействии температур -7°С .. ,-9°С были зафиксированы обратимые повреждения в виде утраты тургора, скручивания листьев и проявления хлорозных пятен. Необратимые изменения листьев Lonicera japonica и Lonicera fragrantissima - некротические пятна, занимающие более 60% площади, повреждения проводящей системы и черешка - наблюдались при температурах в пределах -12°С . ,.-15°С. Минимальной низкотемпературной устойчивостью обладают листовые пластины садовой формы L. pihata 'Variegata', у которой даже точечные некрозы в безхлорофильной части ведут к полной утрате функциональной активности листа.

Таким образом, установлено, что температуры -7°С . ,.-8°С, являются начальными повреждающими для тканей листа видов A. х grandiflora, Lonicera nitida, Lonicera pileata, критические же значения температур находятся в пределах -10°С . ,.-12°С. Более высокая морозостойкость характерна для крупнолиственных видов рода Lonicera: Lonicera japonica и Lonicera fragrantissima - необратимые повреждения тканей листа у которых отмечены при температуре -10°С ...-15°С.

Почки возобновления изученных видов также имеют различный уровень устойчивости. Критические температуры, определенные в период максимальной вероятности наступления морозов на Южном берегу Крыма (январь-февраль), составили -12,5°С для Lonicera nitida, Lonicera pileata, Lonicera pileata 'Variegata'; -14°C - для Lonicera nitida 'Elegant', A.x grandiflora, и -18°С - для Lonicera japonica и Lonicera fragrantissima. Основными типами морозных повреждений почек являлись некрозы тканей проводящей системы почек, листовых примордиев и конуса нарастания у Lonicera japonica и A.xgrandiflora; также повреждения генеративных структур у Lonicera fragrantissima, Lonicera nitida, Lonicera pileata и их садовых форм. Максимальная морозостойкость последних указанных видов была отмечена на стадии органогенеза цветка - этап формирования микроспор.

Устойчивость однолетних побегов изменялась в течение зимы и достигала максимума во второй половине декабря: при температуре -12°С у Lonicera japonica были отмечены единичные случаи некрозов клеток перимедулярной зоны побегов; у A.xgrandiflora, Lonicera nitida, Lonicera pileata - частичные повреждения тканей проводящей системы побегов и сердцевинных лучей. Максимальные повреждения были отмечены в феврале при температуре -20°C (12 часов): у A.xgrandiflora и Lonicera nitida были зафиксированы некрозы тканей коровой паренхимы, занимающие от 30% до 50% площади поперечного среза побегов. Апикальные части побегов Lonicera japonica полностью обмерзали до 12-25 см при промораживании в данном температурном режиме. Наиболее устойчивы ткани побегов Lonicera fragrantissima и Lonicera pileata: при действии температур от -5°С до -20 °С в течение всего зимнего периода повреждения не превышали 5-10% площади поперечного среза побега.

Погодные условия, сложившиеся в конце декабря-начале января 2015-1016 гг,

вызвали морозные повреждения почек, побегов и листьев разной интенсивности у всех изучаемых пердставителей семейства Oleaceae. У большинства вечнозеленых видов наблюдалось обратимое скручивание листовой пластинки, наиболее ярко выраженное у сортов O. europaea, что вероятно связано с перераспределением воды в тканях листа. Наиболее выраженные повреждения листовых пластинок в виде краевых некрозов, и в отдельных случаях, появление хлорозных участков в межжилковом пространстве выявлены у Ligustrum compactum и Ligustrum delavayanum. У некоторых видов рода Jasminum наблюдалось не только обмерзание листвы (50-70%), но и побегов от 2 до 15 см, причем интенсивность морозных повреждений усиливалась в ряду J. premianum, J. beesianum, J. officinalis. Морозные повреждения у сортов Olea europaea (исключение O. europaea subsp. cuspidata) и видов Ligustrum lucidum, J. nudiflorum отсутсвовали или были единичными. Второе понижение температуры стало причиной более значительных повреждений по сравнению с морозами конца декабря - начала января.

В частности, отмечено обмерзание листвы и апикальной части побегов у некоторых сортов O. europaea ('Раццо', 'Личина', 'Кореджиоло') и O. europaea subsp. cuspidata. У видов рода Jasminum наблюдалось дальнеейшее обмерзание побегов: J. premianum (15-20 см), J. beesianum, J. officinalis (30-40 см.), J. nudiflorum (2-5 см). Интенсификация морозных повреждений и изменение их характера выявлена у L. compactum, что в дальнейшем привело к сбрасыванию более 75%-80% листвы. Морозные повреждения листьев в апикальной части побегов и соцветий наблюдались и зимнецветущего вида J. nudiflorum.

Анализ состояния изучаемых представителей семейства Oleaceae в погодных условиях декабря 2015 г. и января 2016 г. показал, что с одной стороны минимальные температуры не достигали уровня критических для указанных видов, а с другой -привели к значительным морозным повреждениям. С нашей точки зрения такая картина объясняется сопутствующими метеофакторами: изменениями скорости ветра и влажности воздуха в морозный период. Относительно высокие значения среднесуточных и среднедекадных температур в периоды предшествующие наступлению морозов, свидетельствуют об отсутствии условий, способствующих прохождению закаливания, что и могло стать причиной повреждений у изучаемых видов. Однако, при таком подходе не удается выявить причины более значительных обмерзаний в третьей декаде января (мин -5,4°С ...-6,6 °С в течении 13 часов), по сравнению с действием погодных условий в конце декабря начале января (-6,5°С ...-7,9°С в течение 10 часов). Возникшее противоречие преодолимо при анализе всего комплекса метеофакторов и расчете эквивалентно-эффективных температур. Так, средние температуры, влажность воздуха и скорость ветра за 10 суток до наступления морозов в конце декабря +9,7 °С, 69 %, 4-6 м/с, а ЭЭТ, находилась в пределах -0,5°С .-2,2 °С, что благоприятствовало прохождению закаливания. Кроме того, снижение температуры воздуха с 30.12.2016 г. на 31.12.2016 г. сопровождалось снижением влажности воздуха, что привело к увеличению эквивалентно-эффективных температур. Важно, что комплекс метеоусловий, предшествующих второму понижению температур (высокая влажность воздуха 82-91 % и порывы ветра до 5-7 м/с), не смотря на относительно высокие среднесуточные температуры, послужил причиной снижения эквивалентно-эффективных температур (-3°С .,.-9°С). Иными словами, растения испытывали длительное воздействие отрицательных температур, что в итоге привело к интенсификации степени морозных повреждений в конце января. Еще одна причина более существенных обмерзаний, отмеченных при втором понижении температуры, заключается в том, что большей части изучаемых видов потенциальная морозостойкость достигает максимума в конце декабря - начале января, а затем планомерно снижается.

Выводы

Таким образом, установлено, что интенсивность морозных повреждений у представителей рода Olea усиливается в ряду: побег - терминальная почка - лист. Среди сортов Olea, а также видов Jasminum и Ligustrum относительно высокую морозостойкость как в контролируемых, так и в погодных условиях зимы 2015 -2016 гг. проявили сорта Никитская и Крымская звезда, виды J. nudiflorum и Ligustrum lucidum. Выявлено, что среди представителей семейства Caprifoliaceae более высокая морозостойкость характерна для видов Lonicera pileata и Lonicera fragrantissima. Виды и формы Lonicera nitida, Lonicera japonica, A.^grandiflora отличаются более низкой устойчивостью к действию отрицательных температур. При определении устойчивости широколиственных вечнозеленых видов к зимним погодным условиям необходимо учитывать не только температуру воздуха, но и сопутствующие метеофакторы -влажность воздуха и скорость ветра.

Благодарности

Авторы выражают глубокую признательность заведующей отделом биологии развития растений, биотехнологии и биобезопасности, доктору биологических наук Ирине Вячеславовне Митрофановой за оказанную методическую помощь при проведении ряда экспериментов.

Список литературы

1. Врублевська О.О., Катеруша Г.П. Прикладна ^матолопя. Конспект лекцш. -Дншропетровськ: Економша, 2005. - 131 с.

2. Елманова Т.С. Методические рекомендации по комплексной оценке зимостойкости южных культур. - Ялта, 1976. - 23 с.

3. Корсакова С.П. Обзор стихийных гидрометеорологических явлений в райщнем Никитского ботанического сада // Труды Никит. ботан. сада. - 2014. - Т. 139. - С. 79-94.

Статья поступила в редакцию 17.10.2017 г.

Gubanova T.B., Brailko V.A., Paliy A.E. Frost resistance in some evergreen species of Oleaceae and Caprifoliaceae families on the Southern coast of the Crimea // Bull. of the State Nikita Botan. Gard. -2017. - № 125. - P. 103-108.

The results of frost resistance studies in Oleae europaea cultivars and some species of Oleaceae (Jasminum, Ligustrum) and Caprifoliaceae (Lonicera, Abelia) families are presented. Noted types of frost damages were characterized. It was found out that a high frost resistance was characteristic of J. nudiflorum and Ligustrum lucidum (Oleaceae) as well as Lonicerapileata and Lonicera fragrantissima (Caprifoliaceae).

Keywords: frost resistance; Caprifoliaceae; Oleaceae; critical temperatures