CC BY
23
УДК 581.142:633.11
МОРФОТИПЫ ЗАРОДЫША СЕМЯН ТВЕРДЫХ ОЗИМЫХ ПШЕНИЦ КАК ОСНОВА ОЦЕНКИ ЭФФЕКТИВНОСТИ АГРОТЕХНОЛОГИЙ
© 2017 г. А. С. Казакова
Семена озимой твердой пшеницы (ОТП) различаются по морфологии зародышевой части; всего выделено восемь различных морфотипов зародыша семени (МТЗ), которым присвоены номера 1а, 1, 2, 3, 4, 5, 6 и 7. Семена с различными МТЗ разнятся по массе, всхожести, сохранности посевных качеств после длительного хранения, по продуктивности в полевых условиях. Целью работы явилось определение количества семян с различными МТЗ в партии очищенных промышленным способом семян озимой твердой пшеницы сорта Лазурит, а также установление мест их формирования в колосе и каждом колоске главного и боковых побегов после ручного обмолота. Показано, что семена с основными МТЗ 2, 3, 4 и 5 составляют до 94% в партии очищенных семян, а остальные семена с МТЗ 1а, 1, 6 и 7 входят в группу минорных. Главные и боковые побеги разнятся по соотношению семян с различными МТЗ. Установлено, что семена со всеми основными и минорными МТЗ могут формироваться во всех колосках колоса, а также в любой позиции зерновки внутри колоска. Высказано предположение, что по числу и соотношению зерновок с различными МТЗ можно оценивать качество семян и эффективность агротехнологий.
Ключевые слова: озимая твердая пшеница, семена, морфотип зародыша, колос, колосок, побег.
Seeds of winter hard wheat (WHW) differ in the morphology of germ part; there are in general allocated eight different seed embryo morphotypes (SEM), which are assigned to numbers 1a, 1, 2, 3, 4, 5, 6 and 7. Seeds with various SEM vary in weight, germination, safety of sowing qualities after a prolonged storage, productivity in the field conditions. The purpose of the work was to determine the number of seeds with different SEM in the batch purified by industrial means of hard winter wheat seeds of Lazurite variety, and the establishment of places of their forming in the ear, and in each spikelet of main and side shoots after a manual threshing. It is shown that seeds with major SEM 2, 3, 4 and 5 constitute 94% of the purified batch of seeds, the remaining seeds with SEM 1a, 1, 6 and 7 belong to the minor group. The main and side shoots vary in relation of seeds with various SEM. It is found out that the seeds with all major and minor SEM may be formed in all spikelets of ear and in any position of caryopsis inside the spikelet. It is suggested that the quality of the seed and the efficiency of agricultural technologies can be assessed according to the number and ratio of caryopses with different SEM.
Keywords, winter hard wheat, seeds, embryo morphotype, ear, spikelet, shoot.
Введение. Повышение урожайности пшеницы является одной из самых актуальных проблем, которые стоят перед человечеством. Сегодня на нашей планете голодает огромное количество людей, а по прогнозу ООН к 2025 году население Земли возрастет и превысит 8 млрд человек [17]. Проблема повышения урожайности пшеницы решается с помощью основных традиционных направлений - агротехники и селекции. Одновременно с этим ученые разных стран ищут новые пути для решения данной проблемы. Одним из подходов увеличения числа зерен в колосе являются попытки получить пшеницу с ветвящимися колосками, для чего уже получили мутант-ные растения и идентифицировали гены, отвечающие за это [13]. Представляют интерес исследования связи массы зерновок в колосе со строением и функционированием его проводящей системы. Установлено, что
внутри колоска в любой части колоса ба-зальные зерновки имеют большую массу, так как они получают питательны вещества и воду из проводящих сосудов, подходящих из оси колоса, а верхние зерновки - из ответвлений от них [14, 15]. Возможно, с этим связано отсутствие эффекта частичной декапитации (удаления части колосков в колосе) через 10 дней после цветения на массу зерновок озимой мягкой пшеницы [12].
Основными структурными компонентами структуры урожая пшеницы являются число и масса зерен с единицы площади посева, что определяется, в свою очередь, числом продуктивных стеблей и числом зерен в каждом колосе. Сформированные в разных колосьях зерновки обладают разно-качественностью по массе, всхожести, энергии прорастания и продуктивности полученных из них растений. Эта разнокаче-
ственность отмечена также и в пределах одного колоса и даже колоска. Было показано [10], что в зависимости от сорта и аг-роприемов возделывания масса зерновок из семян главных и первых боковых колосьев развиваются более мощные проростки, чем из семян, сформировавшихся в колосьях последующего образования. Полевая всхожесть у семян из вторых и третьих боковых побегов у сортов Мироновская 808 и Одесская 3 была на 10-15% ниже, чем у семян из главных колосьев. При формировании семенной партии установлено, что в нее попадают зерновки, сформировавшиеся в первых и вторых цветках средней зоны колоса, а из зерновок, сформировавшихся в третьих, четвертых и т.д. цветках колосков колоса, в семенную партию попадает лишь 0,0-35,7%.
Зерновки в средней части колоса накапливают больше крахмала, больше крупных эллиптических и мелких овальных крахмальных зерен, но при этом несколько меньше - амилозы [16].
Масса отдельной зерновки представляет собой сложный признак, в котором тесно коррелируют между собой размеры завязи до цветения, скорость накопления массы и воды зерновкой в период налива, скорость увеличения размеров зерновки. Генетический анализ выявил между данными признаками высокую связь и наличие плейотропного эффекта [18, 19]. Меньшую массу зерновок в верхней части колосков по сравнению с нижними авторы объяснили отставанием верхних цветков по времени в цветении, меньшей начальной скоростью накопления массы, которая приходится уже на период старения всего растения. Они считают, что увеличить массу дистальных зерновок в колоске можно за счет увеличения доступности питательных веществ в колосе после цветения.
Шевченко [11] описал и дал количественное соотношение семи морфотипам зародыша семени (МТЗ) у мягких пшениц. Казакова и Лысогоренко [5] показали, что таких МТЗ у озимой твёрдой пшеницы (ОТП) восемь, а позже было показано наличие этих же восьми МТЗ и у озимой мягкой пшеницы [6]. Число семян с различными МТЗ в семенной партии различа-
ется у сортов озимых мягкой и твердой пшениц, а также зависит и от года их репродукции [4, 6, 7]. Семена с различными МТЗ отличаются по массе и всхожести [4, 6, 7, 9]. Выявлена различная степень сохранности посевных качеств после длительного хранения (7-10 лет) у семян озимой твердой пшеницы с различными МТЗ, а также их способность прорастать в условиях дефицита влаги [3]. Семена основных самых многочисленных МТЗ у озимой мягкой пшеницы имеют оптимальное соотношение длины, ширины и толщины семян [8], характерное для высокопродуктивных семян.
Изучение в полевых условиях Краснодарского края продукционного процесса растений озимых мягких пшениц, полученных из семян с различными МТЗ, показало [2], что семена основных морфотипов обладают высокой полевой всхожестью, растения лучше перезимовывают, имеют большую площадь двух верхних листьев, что приводит к формированию более высокого урожая.
Одной из причин такого явления может служить разновременность заложения, развития и цветения цветков в пределах колоска. Абрамова [1] показала, что заложение зачаточных колосковых бугорков на IV этапе органогенеза начинается не в нижней, а в средней части зачаточного колоса. В колоске развитие цветков идет также неодновременно. Первыми закладываются нижние цветки, затем последовательно, с разрывом в 1-2 дня дифференцируются 2, 3, 4 и последующие цветки. Всего на V этапе органогенеза у пшеницы и каждом колоске средней части колоса закладывается по 8 и даже более цветочных бугорков, но зерна образуют обычно только 2-3, реже 4 цветка. Верхние цветки в колоске прекращают свое развитие после образования пыльцевых тетрад в нижних цветках. Автор предположила, что озер-ненность колоса может быть увеличена в 2-3 раза, если обеспечить развитие всех заложившихся цветков в колосках. Это можно сделать, задерживая развитие растений на ГГГ-ГУ стадиях и обеспечивая их в достаточном количестве всеми необходимыми питательными веществами.
Таким образом, семена озимых пшениц с различными МТЗ существенно разнятся по посевным и продукционным качествам, а их соотношение в семенном материале может несколько меняться по годам и по сортам. Эта разнокачественность семян пшеницы по наличию и соотношению отдельных МТЗ может быть использована для оценки селекционного материла, семенных партий, эффективности агротехно-логий и влияния условий возделывания на урожайность.
Целью исследования явилось обоснование возможности оценивать качество семян озимой твердой пшеницы, а также эффективность агротехнологий путем изучения числа и соотношения зерновок с различными МТЗ в колосьях и колосках. Для этого на первом этапе необходимо охарактеризовать семена с различными МТЗ по их количеству и массе в партии семян, а также установить места их формирования в колосьях главного и боковых побегов.
Объектом исследования служили семена озимой твердой пшеницы сорта Лазурит (далее просто ОТП), выращенные в 2014 году по стандартной для зоны технологии. Данный сорт внесён в Госреестр селекционных достижений РФ. Для исследования использовали семена, полученные двумя способами.
Коммерческие семена. В первом случае это были семена, полученные после уборки селекционным комбайном, а затем очищенные на семяочистительной машине «Петкус». Часть легковесных семян при этом была удалена, а различия в содержании фракций семян с различными МТЗ зависели только от свойств самих семян (массы и размеров).
Семена ручного обмолота. Во втором случае семена были получены методом ручного обмолота каждого колоска в каждом колосе. Для этого растения пшеницы в фазу полной спелости вырывали из почвы с корнями, хранили их в картонных коробках до окончания дозревания семян, а затем каждое растение разбирали на главный и боковые побеги и срезали с них колосья.
Полученные массивы колосьев главного и боковых побегов, в свою очередь, разделяли по их длине и массе на две фракции: главный побег 1 (крупные) и главный побег 2 (малые), а также боковой побег 1 (крупные) и боковой побег 2 (малые), соответственно.
Методы исследований. Определение МТЗ семян проводили по методике Казаковой и Лысогоренко [5], для чего каждое семя просматривали под бинокулярной лупой МБС-9 и в зависимости от морфологии зародышевой части относили его к определенному МТЗ.
Определение числа и массы семян с различными МТЗ проводили в партии очищенных семян. Для анализа отбирали из общей партии по 500 штук семян в пятикратной повторности, затем изучали морфологию зародышевой части каждого семени и относили его к определённому МТЗ согласно описанию [2]. Число семян каждого МТЗ выражали в процентах. Массу тысячи семян (М1000) определяли по стандартной методике.
Анализ семян в колосе проводили на основе изучения 100 колосьев главного (50 колосьев фракции главный побег 1 и 50 колосьев фракции главный побег 2) и 100 колосьев боковых (50 колосьев фракции боковой побег 1 и 50 колосьев фракции боковой побег 2) побегов. Каждый колос разбирали на колоски, начиная с нижнего, так что нумерация колосков идет снизу вверх по колосу. Затем каждый колосок разбирали на зерновки также снизу вверх (по оси самого колоска), при этом нижняя зерновка находилась в позиции 1, следующая - в позиции 2 и т.д. У каждой индивидуальной зерновки определяли массу и принадлежность к определенному МТЗ. Полученные данные подвергали статистической обработке.
Результаты исследований. Характеристика коммерческих семян. Очищенные семена ОТП разнятся по содержанию зерновок с различными МТЗ и по их М1000 (таблица 1).
Таблица 1 - Характеристика семян с различными морфотипами зародыша озимой твердой пшеницы сорта Лазурит
Характеристика семян с различными МТЗ Морфотип зародыша семени, номер
1а 1 2 3 4 5 6 7
Содержание, % 0,97 2,12 35,91 16,60 9,85 31,66 0,97 1,93
М1000, г 40,4 47,7 45,7 33,2 37,0 45,3 39,2 44,3
Больше всего в партии очищенных семян встречается зерновок с МТЗ 2 и МТЗ 5 (более 30% каждого), затем следуют зерновки с МТЗ 3 и МТЗ 4. Семена с этими четырьмя МТЗ мы назвали основными семенами (или основными МТЗ), так как они в сумме составляют 94% в партии очищенных семян. Семена с этими МТЗ являются самыми продуктивными в полевых условиях [2]. На зерновки с остальными морфотипами (МТЗ 1а, МТЗ 1, МТЗ 6 и МТЗ 7) приходится до 6%, поэтому мы их назвали минорными семенами (или минорными МТЗ).
Можно было бы предположить, что семена основных и минорных МТЗ будут в такой же пропорции отличаться и по их массе, как и их содержание, однако, реальные значения М1000 далеко не так однозначны. Если выстроить в порядке убывания М1000 семена с различными МТЗ, то они расположатся следующим образом: МТЗ 1 (минорный) > МТЗ 2 (основной) > МТЗ 5 (основной) > МТЗ 7 (минорный) > МТЗ 1а (минорный) > МТЗ 6 (минорный) > МТЗ 4 (основной) > МТЗ 3 (основной). Самыми тяжелыми являются минорные семена с МТЗ 1а, которых в очищенных семенах содержится менее 1%, а вот семена с основными МТЗ 3 и МТЗ 4 - самыми легковесными (таблица 1). Поскольку масса зародыша в семени составляет около 5%, различия в М1000 семян с различными МТЗ зависят от массы их эндосперма. Следовательно, в семенах ОТП формирование зародышей, которые характеризуются четкой скульптурной внешней морфологией и имеют высокие посевные и продуктивные качества, не обязательно будет сформирован мощный эндосперм. Становится также очевидным, что семена ОТП с некоторыми
минорными МТЗ невозможно полностью удалить из семенного вороха с помощью современных очистительных устройств как решетчатого типа, так и с применением аэродинамических сортировальных машин.
На основании данных таблицы 1 несложно вычислить, что в одном центнере очищенных семян данного сорта ОТП содержится до 6 кг семян с минорными МТЗ, которые, как было показано на озимой мягкой пшенице, в полевых условиях дают пониженный на 20-30% урожай [2]. Можно предположить, что путем создания условий для формирования зерновок с основными МТЗ вместо минорных можно повысить урожайность даже без увеличения числа зерен на единицу площади посева, а также качество семян. Для этого необходимо выявить особенности распределения семян ОТП с различными МТЗ в колосе главного и бокового побегов. С этой целью нами были проведены дальнейшие исследования на отдельных растениях, отдельных колосьях и отдельных колосках.
Характеристика колосьев главного и бокового побегов растений ОТП. Поскольку массивы колосьев главного и боковых побегов представлены колосьями различной длины и массы, мы их разделили на две группы: главный побег 1 и главный побег 2 - большие и малые колосья главного побега, боковой побег 1 и боковой побег 2 - большие и малые колосья боковых побегов, соответственно. Каждую группу колосьев охарактеризовали по длине, массе самого колоса и массе зерна с колоса (таблица 2). Различия значений изученных признаков достоверны, кроме массы колоса в паре «главный побег 2 - боковой побег 1».
Таблица 2 - Характеристика колосьев главного и бокового побегов растений озимой твердой пшеницы сорта Лазурит (среднее из 50-ти колосьев каждого типа)
Характеристики колоса Главный побег 1 Главный побег 2 Боковой побег 1 Боковой побег 2
Длина, см 6,8±0,12 6,4±0,10 6,7±0,11 5,8±0,14
Масса колоса, г 2,17±0,15 1,61±0,08 1,80±0,09 0,95±0,09
Масса зерна с колоса, г 1,62±0,42 1,19±0,06 1,34±0,07 0,69±0,07
НСР05 по длине = 0,1 см НСР05 по массе колоса = 0,21 г НСР05 по массе зерна с колоса = 0,16 г
Крупные и малые колосья главного побега разнятся по длине на 6%, но при этом по массе колоса они отличаются на 35%, а по массе зерна - на 27%. Крупные и малые колосья боковых побегов разнятся по длине на 16%, а вот по массе они отличаются весьма существенно: по массе колоса - на 89,5%, а по массе зерна с колоса -на 94%. Представленные характеристики колосьев свидетельствуют об их существенном различии по изученным параметрам. Мы предполагаем, что для достиже-
ния цели нашего исследования - выяснить, где на растении формируются семена с различными МТЗ, - разделение колосьев на фракции будет полезно и может дать дополнительную информацию.
Колосья главного и бокового побегов состоят из колосков, в которых сформировано от одного до трех зерен. Основное количество колосков сформировало по три зерна, кроме самых малых боковых колосьев (таблица 3).
Таблица 3 - Число колосков с разным числом зерновок в колосьях главного и бокового побегов растений озимой твердой пшеницы сорта Лазурит. Колосья с главного побега 1 и бокового побега 1 превышают по длине и массе колосья с главного побега 2 и бокового побега 2, соответственно (см. таблицу 2) (среднее из 50-ти колосьев каждого типа)
Колос Число колосков в колосе, %, имеющих:
3 зерновки 2 зерновки 1 зерновку 0 зерновок
Главного побега 1 79,2 12,5 8,3 0
Главного побега 2 52,2 34,8 8,7 4,3
Бокового побега 1 72,8 22,7 4,5 0
Бокового побега 2 42,9 57,1 0 0
Эти трехзерновые колоски расположены в центральной части колоса, зацветают первыми, имеют оптимальную продолжительность цветения и дают основную массу зерна.
Формирование зерновок с различными МТЗ в колосе. Установлено, что в колосьях как главного, так и боковых побегов формируются зерновки со всеми 8-ю известными МТЗ. Главный и боковые побеги разнятся как по числу зерновок с различными МТЗ, так и по их соотношению (рисунок 1).
Содержание зерновок с минорными МТЗ в колосьях главного и боковых побегов несколько выше, чем в очищенных семенах (см. таблицу 1). Главный и боковые побеги также существенно разнятся по соотношению зерновок с основными МТЗ. Колосья главных побегов формируют основное количество зерновок с МТЗ 2 (42,4 и 26,3%), а колосья боковых побегов - с МТЗ 5 (30,3 и 25,9%). Следовательно, формирование зерновок с самыми сильными и продуктивными основными МТЗ 2 и МТЗ 5 частично разнесено в растении пшеницы по побегам.
(Я
X
«
5! <и о
СЗ
Ч О К Р н о
о ч о к
А
45 40 35 30 3 25
1 20 15
10
5 0
Колосья главных побегов
Б - Колосья боковых побегов
42,4
3,8
Главный побег 1 Главный побег 2
1а 1 2 3 4 5 6 7 Морфотип зародыша семени, номер
т К
о ч о
45 40 35 30 25
20
о
о 15
10 5
41,6
-♦— Боковой побег 1 »
■ - - Боковой побег 2 /
30,3
Ц 25,9
1,8
и-1-1-1-1-г
1а 1 2 3 4 5 6 7 Морфотип зародыша семени, номер
0
Рисунок 1 - Число зерновок с различными морфотипами зародыша в одном колосе главного (А) и бокового (Б) побегов. Главный побег 1 и боковой побег 1 превышают по длине и массе колоса главный побег 2 и боковой побег 2, соответственно (см. таблицу 2) (среднее из 50-ти колосьев каждого типа)
Зерновки двух других основных МТЗ
3 и МТЗ 4 формируются на главном и боковом побегах также с четкой разницей. В колосьях главных побегов зерновок с МТЗ
4 формируется в 5-6 раз меньше, чем зерновок с МТЗ 3, а в колосьях боковых побегов обратная картина - зерновок с МТЗ 4 формируется в 2-4 раза больше, чем зерновок с МТЗ 3. Следовательно, главные и боковые колосья формируют как минорные, так и основные МТЗ, при этом в них наблюдается определенная закономерность по количественному соотношению зерновок с основными МТЗ.
Формирование зерновок с различными МТЗ в колосках. Принципиальное значение имеет вопрос о местах формирования зерновок с основными и минорными МТЗ внутри колоска, а именно - влияет ли расположение зерновки по оси колоска (позиция зерновки) на морфологию зародышевой части. С этой целью были определены МТЗ всех зерновок в каждом колоске главного и бокового побегов в соответствии с их позицией. Полученные результаты оказались гораздо интересней, чем мы ожидали: оказалось, что зерновки с минорными МТЗ формируются во всех частях колоска, то есть во всех трех позициях, а не в верхних, как ожидалось.
В среднем на одну позицию зерновки в колоске по колосьям обеих фракций главного колоса приходится 13% зерновок с минорными МТЗ, а по колосьям обеих фракций боковых колосьев - 8,5%. Таким образом, в каждой позиции внутри колоска возможно формирование минорных МТЗ. Поскольку основная масса зерна в колосе формируется в средних колосках, мы приводим здесь данные по трехзерновым колоскам. В таблице 4 приведены результаты подсчета числа различных МТЗ в каждой позиции зерновки в средних колосках колоса, которые сформировали по три зерновки.
В 1-й позиции колоска максимально возможное число морфотипов в колосьях главного и бокового побегов составляет восемь (в крупных колосьях) и семь (в малых колосьях) из известных в настоящее время восьми морфотипов. Во 2-й позиции этих колосков формируется от шести до восьми МТЗ; в 3-й позиции - от двух до пяти МТЗ. Таким образом, формирование зерновок с минорными МТЗ может происходить в любой части колоска. Поскольку цветки, а затем зерновки в позициях 1 и 2 в каждом колоске получают питательные вещества из отдельных (персональных) проводящих сосудов из стержня колоса
[15], трудно предположить, что формирование семян с минорными морфотипами связано с особенностями их питания. Ско-
Число зерновок с минорными МТЗ в основных трехзерновых колосках, которые расположены в центре колоса, определили в сумме для всех главных и всех боковых побегов (рисунок 2).
Общей закономерностью для колосков главного и бокового побегов является снижение числа зерновок с минорными МТЗ по направлению от основания колоска к его верхушке. При этом в колосках главных побегов их формируется почти в два раза больше, чем в боковых побегах (15,9 и
рее всего, на это оказывают влияние незначительные флуктуации факторов внешней среды, а также их сочетание.
8,4%, соответственно). Число зерновок с минорными МТЗ в главном побеге максимально в 1-й позиции, а затем снижается в два раза во 2-й позиции, и еще в два раза снижается в 3-й позиции. В колосках боковых побегов снижение числа зерновок с минорным МТЗ в зависимости от их позиции носит более резкий характер. Таким образом, в центральных колосках главного и бокового побегов формируются зерновки с основными и минорными МТЗ.
Таблица 4 - Число различных морфотипов зародыша семени в трехзерновых колосках
главного и бокового побегов растений озимой твердой пшеницы сорта Лазурит. Колосья с главного побега 1 и бокового побега 1 превышают по длине и массе колосья с главного побега 2 и бокового побега 2, соответственно (см. таблицу 1) (среднее из 50-ти колосьев каждого типа)
Статистические Число морфотипов зародыша семени, формируемых
характеристики в зависимости от позиции зерновки в колоске (снизу вверх)
1-я позиция 2-я позиция 3-я позиция
Главный побег 1
Среднее, штук 6±0,7 5,1±0,4 3,5±0,6
Максимум, штук 8 6 5
Минимум, штук 3 3 1
Стандартное отклонение 1,4 0,8 1,2
К вар., % 22,9 16,8 34,6
Главный побег 2
Среднее, штук 5,5±0,6 4,5±0,8 2,5±0,5
Максимум, штук 7 7 3
Минимум, штук 4 3 1
Стандартное отклонение 0,9 1,2 0,7
К вар., % 17,1 27,2 27,0
Боковой побег 1
Среднее, штук 6,2±0,6 4,7±0,6 2,3±0,4
Максимум, штук 8 8 4
Минимум, штук 4 3 1
Стандартное отклонение 1,2 1,2 0,9
К вар., % 19,5 26,0 39,3
Боковой побег 2
Среднее, штук 5,6±0,7 4,8±0,7 1,1±0,3
Максимум, штук 7 7 2
Минимум, штук 4 4 1
Стандартное отклонение 0,9 1,0 0,3
К вар., % 15,9 20,3 30,0
Рисунок 2 - Суммарное число семян с минорными морфотипами зародыша (МТЗ) -МТЗ 1а, МТЗ 1, МТЗ 6 и МТЗ 7, - которые были сформированы в первой, второй и третьей позициях трехзерновых центральных колосков в колосе главного и бокового побегов озимой твердой пшеницы сорта Лазурит
Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что формирование зерновок с различными МТЗ возможно в любом колосе, любом колоске и в любой позиции колоска. Механизм «переключения» формирования зерновок с основного на минорный тип МТЗ носит, скорее всего, сложный комплексный характер и требует специального исследования.
Выводы
1. Можно утверждать, что оценивая число и массу зерна с колоса, исследователи, фактически, оценивают содержание зерновок с различными МТЗ. Это служит обоснованием возможности оценивать качество зерна и семян, а также эффективность агротехнологий путем изучения числа и соотношения зерновок озимой твердой пшеницы с различными МТЗ в колосьях и колосках.
2. Показана принципиальная возможность формирования зерновок со всеми МТЗ (основными и минорными) в любом колоске в любой части колоса, а также и в любой позиции зерновки в колоске. Расположение зерновки внутри колоска (позиция) не влияет однозначно на возможность формирования зерновок с определенными МТЗ.
3. Главный и боковой побеги различаются по соотношению формируемых на них зерновок с различными МТЗ: в главных побегах преобладают зерновки с МТЗ 2 и МТЗ 3, а в боковых - с МТЗ 5 и МТЗ 4. Это свидетельствует о различиях в протекании физиолого-биохимических процессов в главном и боковых побегах, что может быть следствием разной экспрессии в них отдельных генов. Поэтому можно утверждать, что сформированное в процессе эволюции растение пшеницы как совокупность главного и боковых побегов представляет собой единое целое, в котором разные колосья выполняют специфические функции по преимущественному формированию зерновок с различными МТЗ.
6. Нам представляется, что невозможно избавиться от зерновок с минорными МТЗ путем изменения числа боковых побегов, следовательно, и от ослабленных семян после очистки. Только изучив закономерности формирования зерновок с различными МТЗ, можно разработать систему контроля за этим процессом (селекционным или агротехническим путем) с целью увеличения числа зерновок с основными МТЗ, что приведет к увеличению урожайности пшеницы даже без увеличения числа колосков и зерен.
Литература
1. Абрамова, З.В. Цветение, оплодотворение и формирование зерновки пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания: автореферат диссертации доктора сельскохозяйственных наук / З.В. Абрамова. - Ленинград, 1964. - 40 с.
2. Иващенко, В.В. Селекционно-генетическая оценка количественных признаков сортов озимой мягкой пшеницы по адаптивности в связи с селекцией на го-меостатичность: автореферат диссертации кандидата биологических наук / В.В. Иващенко. - Краснодар, 2002. - 24 с.
3. Казакова, А.С. Влияние продолжительности хранения семян озимой твердой пшеницы, различающихся морфотипом зародыша, на их всхожесть в условиях водного стресса / А.С. Казакова // VIII съезд Общества физиологов растений России «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий». 21-26 сентября 2015, г. Петрозаводск. - Петрозаводск, 2015. - С. 232.
4. Казакова, А.С. Влияние гидротермических условий весенне-летнего периода года репродукции озимой твердой пшеницы на соотношение семян, отличающихся по морфотипу зародыша / А.С. Казакова, Р.В. Боричевский, М.А. Лысогоренко // Достижения и проблемы современной науки: сборник статей Международной научно-практической конференции 28 июля 2015 г., Уфа. - Ч. 2. - Уфа: РИО МЦИИ «ОМЕГА САЙНС», 2015. - С. 1921.
5. Казакова, А.С. Морфотипы зародыша семян различных сортов озимой твёрдой пшеницы / А.С. Казакова, М.А. Лысогоренко // Живые и биокосные системы. - 2014. - Вып. 6. http://jbks.ru/archive/issue-6.
6. Казакова, А.С. Характеристика сортов озимой мягкой пшеницы по содержанию семян, отличающихся морфологией зародышевой части / А.С. Казакова, О.А. Мышако, А.П. Самофалов // Основные проблемы сельскохозяйственных наук: сборник научных трудов по итогам Меж-
дународной научно-практической конференции. - Вып. II. - 10 октября 2015 г., Волгоград. - Волгоград, 2015. - С. 36-38.
7. Соотношение и масса тысячи семян озимой твердой пшеницы сорта Дончанка, различающихся по морфотипу зародыша /
A.С. Казакова, Н.Е. Самофалова, М.А. Лысогоренко и др. // Научный журнал «Pyxis». -2016. - № 3 (3). - С. 10-18.
8. Макрушин, Н.М. Экологические основы промышленного семеноводства зерновых культур / Н.М. Макрушин. -Москва: Агропромиздат, 1985. - 280 с.
9. Корякин, В.В. Морфология зародыша семян озимой пшеницы и ее связь с массой и удельным весом / В.В. Корякин // Вестник ТГУ. - 2012. -Т. 17. - Вып. 2. - С. 760-763.
10. Цимбал, В.М. Разнокачествен-ность семян озимой пшеницы в зависимости от агроприемов возделывания в условиях Донбасса: автореферат диссертации кандидата сельскохозяйственных наук
B.М. Цимбал. - Львов, 1972. - 24 с.
11. Шевченко, В.Т. Морфолого-био-логические исследования зародышей мягкой пшеницы в свете учения о разнокаче-ственности семян / В.Т. Шевченко // Биология и технология семян. - Харьков, 1974. - С. 209.
12. Cartelle J., Pedroa A., Savina R., Slafer G.A. Grain weight responses to post-anthesis spikelet-trimming in an old and a modern wheat under Mediterranean conditions // European Journal of Agronomy. - 2006. Vol. 25. - Issue 4. - P. 365-371.
13. Dobrovolskaya О., Pont C., Sibout R. FRIZZY PANICLE Drives Supernumerary Spikelets in Bread Wheat // Plant Physiology. -2015. - Vol. 167. - P. 189-199.
14. Hanif M., Langer R.H.M. The Vascular System of the Spikelet in Wheat (Triti-cum aestivum) // Ann Bot. - 1972. - 36 (4): 721-727.
15. Houshmandfar A., Davood E.A. An anatomical study of vascular system of spike: dynamics of central vascular bundles at successive internodes along the rachis of wheat // Advances in Environmental Biology. -2011. - P. 1531-1539.
16. Li W., Yan S., Wang Z. Effect of spikelet position on starch proportion, granule distribution and related enzymes activity in wheat grain // Plant Soil Environ. - 2013. -Vol. 59. - No. 12: 568-574.
17. Population devision of the department of Economic and Social affairs of the unated nations secretariat, world population prospects: 2010 Revision.
18. Shitsukawa N., Kinjo H., Takumi S. and Murai K. Heterochronic development of the floret meristem determines grain number per spikelet in diploid, tetraploid and hexa-ploid wheats // Ann Bot. - 2009. - V. 104. -№ 2. - P. 243-251.
19. Xie Q., Mayes S., Sparkes D.L. Carpel size, grain filling, and morphology determine individual grain weight in wheat // J. Exp. Bot. - 2015. - P. 6715-6730.
References
1. Abramova Z.V. Cvetenie, oplodo-tvorenie i formirovanie zernovki pshenicy v zavisimosti ot sorta i uslovij proizrastanija: avtoreferat dissertacii doktora sel'skohozjajst-vennyh nauk [Flowering, fertilization and formation of wheat caryopses depending on the variety and growing conditions: thesis abstract of the Doctor of Agricultural Sciences], Leningrad, 1964, 40 p.
2. Ivashhenko V.V. Selekcionno-gene-ticheskaja ocenka kolichestvennyh priznakov sortov ozimoj mjagkoj pshenicy po adap-tivnosti v svjazi s selekciej na gomeostatich-nost': avtoreferat dissertacii kandidata biolo-gicheskih nauk [Selection and genetic estimation of quantitative features of winter bread wheat breeds for adaptability in connection with the selection on the homeostasis: thesis abstract of the Candidate of Biological], Krasnodar, 2002, 24 p.
3. Kazakova A.S. Vlijanie prodolzhi-tel'nosti hranenija semjan ozimoj tverdoj pshenicy, razlichajushhihsja morfotipom zaro-dysha, na ih vshozhest' v uslovijah vodnogo stressa [Effect of storage duration of winter hard wheat seeds differing by embryo morphotype on germination under water stress], VIIIS 'ezd Obshhestva fiziologov rastenij Ros-sii «Rastenija v uslovijah global'nyh i lokal'-
nyh prirodno-klimaticheskih i antropogennyh vozdejstvij», 21-26 sentjabrja 2015 g, Petrozavodsk, p. 232.
4. Kazakova A.S., Borichevskij R.V. Lysogorenko M.A. Vlijanie gidrotermicheskih uslovij vesenne-letnego perioda goda repro-dukcii ozimoj tverdoj pshenicy na soot-noshenie semjan, otlichajushhihsja po mor-fotipu zarodysha [Effect of hydrothermal conditions of the spring-summer period of the winter hard wheat reproduction year on ratio of seeds that differ in the embryo morphotype], Dostizhenija i problemy Sovremen-noj nauki: sbornik statej Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, 28 ijulja 2015 g., Part 2, Ufa, RIO MCII «OMEGA SAJNS», 2015, pp. 19-21.
5. Kazakova A.S., Lysogorenko M.A. Morfotipy zarodysha semjan razlichnyh sortov ozimoj tvjordoj pshenicy [Germ seed morphotype of different varieties of winter hard wheat], Zhivye i biokosnye sistemy, 2014, Issue 6, available at: http://jbks.ru/archive/ issue-6.
6. Kazakova A.S., Myshako O.A., Samofalov A.P. Harakteristika sortov ozimoj mjagkoj pshenicy po soderzhaniju semjan, otlichajushhihsja morfologiej zarodyshevoj chasti [Characteristics of winter bread wheat varieties by the content of seeds, differing in germ part morphology], Osnovnye problemy sel'skohozjajstvennyh nauk: sbornik nauchnyh trudov po itogam Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, 10 oktjabrja 2015 g., Issue II, Volgograd, 2015, pp. 36-38.
7. Kazakova A.S., Samofalova N.E., Lysogorenko M.A., Borichevskij R.V. Soot-noshenie i massa tysjachi semjan ozimoj tverdoj pshenicy sorta Donchanka, razlichajushhihsja po morfotipu zarodysha [The ratio and the mass of thousand seeds of Donchanka winter hard wheat differing in embryo morphotype], Nauchnyj zhurnal «Рyxis», 2016, No. 3 (3), pp. 10-18.
8. Makrushin N.M. Jekologicheskie os-novy promyshlennogo semenovodstva zerno-vyh kul'tur [Ecological bases of industrial cereal seed production], Moscow, Agropromiz-dat, 1985, 280 p.
9. Korjakin V.V. Morfologija zarodysha semjan ozimoj pshenicy i ee svjaz' s massoj i
udel'nym vesom [The morphology of the embryo of winter wheat seeds and its relation to the mass and specific gravity], Vestnik TGU, 2012, Vol. 17, Issue 2, pp. 760-763.
10. Cimbal V.M. Raznokachestvennost' semjan ozimoj pshenicy v zavisimosti ot ag-ropriemov vozdelyvanija v uslovijah Donbas-sa: avtoreferat dissertacii kandidata sel'sko-hozjajstvennyh nauk [Diverse qualitativeness of winter wheat seeds depending on agricultural methods of cultivation in the Donbass conditions: thesis abstract of the Candidate of Agricultural Sciences], L'vov, 1972, 24 p.
11. Shevchenko V.T. Morfologo-biologicheskie issledovanija zarodyshej mjagkoj pshenicy v svete uchenija o raznokachestvennosti semjan [Morphological and biological researches of bread wheat germ in the light of the teachings about diverse qualitativeness of seeds], Biologija i tehnologija semjan, Har'kov, 1974, p. 209.
12. Cartelle J., Pedroa A., Savina R., Slafer G.A. Grain weight responses to post-anthesis spikelet-trimming in an old and a modern wheat under Mediterranean conditions, European Journal of Agronomy, 2006, Vol. 25, Issue 4, pp. 365-371.
13. Dobrovolskaya O. FRIZZY PANICLE Drives Supernumerary Spikelets in Bread Wheat, Plant Physiology, 2015, Vol. 167, pp. 189-199.
14. Hanif M., Langer R.H.M. The Vascular System of the Spikelet in Wheat (Triti-cum aestivum), Ann Bot, 1972, No. 36 (4), pp. 721-727.
15. Houshmandfar A. An anatomical study of vascular system of spike: dynamics of central vascular bundles at successive in-ternodes along the rachis of wheat, Advances in Environmental Biology, 2011, pp. 15311539.
16. Li W., Yan S., Wang Z. Effect of spikelet position on starch proportion, granule distribution and related enzymes activity in wheat grain, Plant Soil Environ, 2013, Vol. 59, No. 12, pp. 568-574.
17. Population devision of the department of Economic and Social affairs of the unated nations secretariat, world population prospects: 2010, Revision.
18. Shitsukawa N., Kinjo H., Takumi S. and Murai K. Heterochronic development of the floret meristem determines grain number per spikelet in diploid, tetraploid and hexa-ploid wheats, Ann Bot, 2009, Vol. 104, No. 2, pp. 243-251.
19. Xie Q., Mayes S., Sparkes D.L. Carpel size, grain filling, and morphology determine individual grain weight in wheat, J. Exp. Bot., 2015, pp. 6715-6730.
Сведения об авторе
Казакова Алия Сабировна - доктор биологических наук, профессор кафедры «Агрономия и селекция сельскохозяйственных культур», Азово-Черноморский инженерный институт - филиал ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет» в г. Зернограде (Ростовская область, Россия). Тел.: 8 (863-59) 41-5-02.
Information about author
Kazakova Alia Sabirovna - Doctor of Biological Sciences, professor of the Agronomy and crop breeding department, Azov-Black Sea Engineering Institute - branch of FSBEI HE «Don State Agrarian University» in Zernograd (Rostov region, Russia). Phone: 8 (863-59) 41-5-02.
