CC BY
11
УДК [591.481.11]
МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОЛЯ HYPERPALLIUM КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ
MORPHOMETRIC ANALYSIS OF HYPERPALLIUM OF TELENCEPHALON OF BIRDS
А. С. Роштова, Ф. С. Алексеев, Н. М. Табакова, С. Г. Григорьев A. S. Roshtova, F. S. Alekseev, N. M. Tabakova, S. G. Grigoryev
ФГБОУВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», г. Чебоксары
Аннотация. Установлена цитоархитектоническая и нейронная структура поля Hyperpallium конечного мозга домового воробья (Passer domesticus).
Abstract. The cytoarchitectonical and neuronic structure of the Hyperpallium of telencephalon of a house sparrow is determined (Passer domesticus).
Ключевые слова: конечный мозг, нейроны, нейроглиальные комплексы, глия, поле Hyperpallium.
Keywords: telencephalon, neuronic, neuroglia complexes, glia, Hyperpallium.
Актуальность исследуемой проблемы. Hyperpallium отличается сложной цитоархи-тектонической и нейронной структурой и дифференцируется на ряд полей и зон: Hyperpallium apicale, Hyperpallium densocellulare и Mesopallium. Ростральные отделы, образованные полями Hyperpallium apicale (Ha) и Hyperpallium densocellulare (Hd), формируют у птиц особую структуру - дорзальное возвышение, или Wulst, которое имеет самый сложный и высоко дифференцированный нейронный состав. Вентральный Hyperpallium ответственен за осуществление процессов формирования памяти птиц, обучение определению местонахождения цели, сохранение устойчивости внимания [5], [6], [7], [8], [9].
Наиболее многочисленными и широко распространенными представителями отряда Воробьинообразные, относящимися к экологической группе птиц, которые большую часть времени проводят в полете, являются воробьи. Кроме этого, эти птицы играют значительную роль в балансе экосистем и относятся к группе антропофильных птиц [1]. Данных об особенностях клеточного состава конечного мозга воробья домового, необходимых для полной характеристики мозга наиболее многочисленных представителей Воробьинообразных, обитающих в антропогенных ландшафтных зонах, недостаточно [2]. Этот факт обуславливает актуальность выбранной темы исследования.
Целью работы явилось исследование особенностей цитоархитектонической организации крупноклеточных полей Hyperpallium apicale, Hyperpallium и Mesopallium конечного мозга воробья домового.
Материал и методика исследований. Проводили исследования 10 экземпляров конечного мозга одного вида птиц: отряда Воробьинообразные (Passeriformes), семейства Воробьиных (Passeridae), вида Домовый воробей (Passer domesticus).
Птицы, использовавшиеся в исследовании, были добыты охотниками по лицензиям на территории Моргаушского района Чувашской Республики.
Для проведения лабораторных исследований брали взрослых половозрелых особей с нормальным телосложением. Мозг птиц фиксировали в 76 %-м этиловом спирте с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля. Каждый десятый срез (20 мкм) окрашивали крезиловым фиолетовым [4].
Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НГК); разнообразие классов нейронов; площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.
Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», площадь контрольного поля составила 4,41*10"2 мм2. На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовались поля Hyperpallium apicale, Hyperpallium densocellulare и Mesopallium. Определение нейронного состава конечного мозга птиц проводили в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля [3].
Результаты исследований и их обсуждение. При анализе микропрепаратов поля Ha конечного мозга самцов и самок воробья домового было установлено, что общая плотность распределения одиночных нейронов самок больше, чем у самцов (2884,60±212,35 против 2511,26±199,25 кл./мм2). Аналогичная ситуация была при исследовании поля Hd (2921,60±238,12 против 2569,26±211,79 кл./мм2). В поле Mesopallium -2469,26±204,79 против 1923,70±248,02 кл./мм2.
При изучении общей плотности распределения глии обнаружено, что у самок исследуемого вида птиц количество глии на 1 мм2 превышает таковое у самцов (2335,59±99,04 против 1596,60±101,55 кл./мм2).
Нейроглиальные комплексы (НГК) классифицируют в соответствии с их размерами на следующие классы:
1) НГК1 - мелкие комплексы из 2-4 нейронов и клеток глии;
2) НГК2 - средние комплексы, состоящие из 5-10 нейронов;
3) НГК3 - состоят из 11 и более нейронов и глиальных клеток.
Выявлено, что общая плотность распределения нейроглиальных комплексов (НГК) у самок изучаемых птиц была больше, нежели у самцов, на 294,15 кл./мм2. Выявлено, что максимальная плотность распределения НГК1 и НГК2 отмечена в поле Hd.
В поле Mesopallium замечены все три класса нейроглиальных комплексов (НГК1, НГК2, НГК3), доля которых от общей плотности распределения составила: у самки -59,72; 26,33; 13,95 %, самца - 69,07; 18,54; 12,39 %.
Определено, что плотность распределения веретеновидных нейронов в поле Ha у самца равна 1698,87±71,12, самок - 1804,36±85,74. В поле Hd - у самцов -1481,53±121,84, самок - 2027,65±139,11. В поле Mesopallium - у самцов - 1297,64± 54,71, самок - 1498,42±69,52.
Плотность распределения пирамидных нейронов в поле Ha у самца - 354,52±29,04, у самок - 475,49±31,26. В поле Hd - у самцов - 634,11±87,34, у самок - 726,07±91,01. В поле Mesopallium - у самцов - 546,42±29,21, у самок - 698,59±59,43.
Плотность распределения звездчатых нейронов в поле Ha у самца - 287,32±29,21, самок - 211,48±23,85. В поле Hd - у самцов - 201,22±19,67, самок - 185,52±35,75. В поле Mesopallium - у самцов - 276,32±20,21, самок - 231,29±19,22.
Нами установлено, что у самцов и самок преобладали типичные веретена, остальную долю от общей плотности распределения веретеновидных нейронов составил класс смещенных веретен.
При исследовании плотности распределения пирамидных нейронов определено, что плотность распределения классов мезоморфных, брахиоморфных и трапециевидных пирамидных нейронов самок доминировала над таковой у самцов на 27,30, 49,37 и 23,33 %. Доля классов треугольных, четырехугольных и многоугольных звезд от общей плотности распределения звездчатых клеток самцов составила 17,56, 47,11 и 35,33 % и самок - 34,76, 23,88 и 41,36 %.
По площади пирамидных нейронов достоверных межполовых различий по данному показателю не установлено (70,04±6,45 против 65,88±7,01 мкм2 у самцов и самок соответственно). Площадь звездчатых нейронов самок была меньше, чем у самцов. Различия по данному параметру были недостоверны (56,51±4,25 против 51,13±4,80 мкм2).
При изучении средней площади НГК1 и НГК2 выявлена доминантность показателей самца, у самок же площадь НГК3 преобладала над таковой у самцов (4,07 мкм2). Достоверных межполовых различий по данному показателю не выявлено.
В поле Mesopallium, производящем обработку зрительной информации, отмечали большие значения общей плотности распределения нейронов и НГК, средней площади нейронов и НГК, разнообразия классов нейронов.
Установлено, что общая плотность распределения одиночных нейронов, глии, нейрог-лиальных комплексов (НГК) у самок изучаемых птиц была больше, нежели у самцов, площадь звездчатых нейронов у самок всех изучаемых видов птиц была меньше, чем у самцов.
Резюме. Установлена неоднородность цитоархитектоники поля Hyperpallium конечного мозга домового воробья (Passer domesticus) в зависимости от половой принадлежности. Отмечено, что если у самок наблюдалась относительно большая плотность распределения нейронов, глии и одновременно меньшая площадь сомы морфотипов нейронов, нейрогли-альных комплексов, то у самцов, наоборот, - меньшая плотность распределения нейронов, глии и большая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Володичева, Т. Б. Морфометрические особенности нейронных гиперстриатума воробьев домового и полевого / Т. Б. Володичева, Т. М. Лютикова // Естествознание и гуманизм. Вып. 2. - Омск, 2007. - С. 6.
2. Воронов, Л. Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц / Л. Н. Воронов. - М. : МГУ, 2003. - 210 с.
3. Воронов, Л. Н. Способ классификации нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля / Л. Н. Воронов, А. А. Шуканов, С. Г. Григорьев // Приоритет. изобрет. № 2124688/13 (026086) от 21.07.2003 г.
4. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. - М. : Иност. лит., 1954. - 718 с.
5. Koshiba, M. Light-dependent development of asymmetry in the ipsilateral and contralateral thalamofugal visual projections of the chick / M. Koshiba, S. Nakamura, C. Deng, L. J. Rogers // Neuroscience Letters. - 2003. -Vol. 336. - № 2. - P. 81-84.
6. Manns, M. Organization of telencephalotectal projections in pigeons : Impact for lateralized top-down control / M.Manns, N. Freund, N. Patzke, O. Gunturkun // Neuroscience. - 2007. - Vol. 144. - № 2. - P. 645-653.
7. Nardi, D. Asymmetrical participation of the left and right hippocampus for representing environmental geometry in homing pigeons / D. Nardi, V. P. Bingman // Behav. Brain Res. - 2007. - Vol. 178. - № 1. - P. 160-171.
8. Puelles, L. Pallial and subpallial derivatives in the embryonic chick and mouse telencephalon, traced by the expression of the genes Dlx-2, Emx-1, Nkx-2.1,Pax-6, and Tbr-1 / L. Puelles, E. Kuwana, E. Puelles, A. Bulfone, K. Shimamura // J. Comp. Neurol. - 2000. - Vol. 424. - P. 409-438.
9. Striedter, G. F. The vocal control pathways in budgerigans differ from those in songbirds / G. F. Striedter // J. Comp. Neurol. - 2000. - Vol. 343. - P. 35-36.
