CC BY
12
DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2021.105.3.027
МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЖМЫШЕЧНОГО НЕРВНОГО СПЛЕТЕНИЯ КНИЖКИ ОВЕЦ ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Научная статья
Вечканова Н.А.1' *, Бушукина О.С.2
1, 2 Национальный исследовательский Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева,
Саранск, Россия
* Корреспондирующий автор (natalya225[at]mail.ru)
Аннотация
В работе изучены и установлены впервые морфометрические особенности структурной адаптации нервной ткани в постнатальном онтогенезе книжки овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании. Весь полученный материал обрабатывался в научно-исследовательской лаборатории Гистофизиологии при Мордовском гoсудaрственнoм унивeрситeтe имени Н.П. Огарева» Изучали нервную ткань основания книжки многокамерного желудка жвачных животных. В эксперименте на ягнятах оценивали морфометрические параметры площади сечения нейронов, их ядер, толщину аксона, дендритов и их количество. В гистохимических исследованиях с помощью световой спектрофотомерии оценивали динамику обмена нуклеиновых кислот. При исследовании ганглиев межмышечного нервного сплетения книжки на ранних этапах постнатального онтогенеза в условиях искусственного вскармливания, реализовывались многие морфогенетические процессы, включающие дифференцировку нервно -клеточной популяции, становление нейроглиальных и нейро-тканевых взаимоотношений, что демонстрирует высокую степень детерминированности развития [2].
Ключевые слова: межмышечное нервное сплетение, нейроглиальный индекс, морфогенез, интрамуральные ганглии, нейронная популяция, нуклеиновые кислоты.
MORPHOMETRIC ASPECTS OF THE MYENTERIC PLEXUS OF THE EDILBAY SHEEP OMASUM
IN POSTNATAL ONTOGENESIS
Research article
Vechkanova N.A.1, *, Bushukina O.S.2
1 2 N. P. Ogarev National Research Mordovian State University, Saransk, Russia
* Corresponding author (natalya225[at]mail.ru)
Abstract
The study examines and for the first time establishes the morphometric aspects of the structural adaptation of nervous tissue in the postnatal ontogenesis of the Edilbay sheep omasum in artificial breeding. All the obtained material is processed in the Research Laboratory of Histophysiology under the N. P. Ogarev Mordovian State University". The authors studied the nerve tissue of the base of the omasum in the stomach of ruminants. In the experiment, the authors conduct an evaluation of the morphometric parameters of the cross-sectional area of neurons, their nuclei, the thickness of the axon, dendrites, and their number. In histochemical studies, the dynamics of nucleic acid exchange was evaluated using light spectrophotometry. When studying the ganglia of the myenteric plexus of the omasum at the early stages of postnatal ontogenesis under artificial feeding conditions, many morphogenetic processes were realized, including the differentiation of the neurocellular population, the formation of neuroglial and neural-tissue relationships, which demonstrates a high degree of determinacy of development [2].
Keywords: myenteric plexus, neuroglial index, morphogenesis, intramural ganglia, neural population, nucleic acids.
Введение
Многокамерный сложный желудок жвачных является явным примером эволюционного развития и приспособления у животных к поеданию и перевариванию большого количества растительного корма [1]. Ранее проведенные исследования показали важную роль пищевого стимула в формировании структуры органов пищеварительной системы у животных [3]. И это изучение позволило выявить, что внеутробное развитие, особенно в первые дни жизни, относится у животных к критической фазе онтогенеза, так как организм в это время подвержен влиянию внешним факторам среды, в то время, когда нервная ткань желудка до конца не сформирована [4], [5]. В этой связи представляется актуальным морфофункциональный анализ нейронов, их отростков в ганглиях межмышечного нервного сплетения, оказывающих нейротрофическое воздействие на окружающие ткани [6], [7]. Структурные преобразования в ганглиях связаны с усложнением цитоархитектоники, в том числе с увеличением количества мелких нейронов с низкой оптической плотностью нуклеиновых кислот в цитоплазме. На ранних этапах постнатального онтогенеза наиболее чувствительными к дефициту кормового рациона являются активно дифференцирующие клетки [8], [9]. Проведенный корреляционный анализ показал ингибирующее влияние искусственного вскармливания на формирование и рост отростков в процессе клеточной дифференциации [10], [11]. Однако, отмечается вовлечение в компенсаторный процесс крупных нейронов с высокой оптической плотностью локализации нуклеиновых кислот, формирующих мощные аксональные сплетения в тканях желудка. Усложняются дендритные рамификации и увеличивается их длина [11]. В последствии, с переходом животных на основной рацион регистрировалась не только структурно-функциональная активность в ганглиях, но и отмечалось снижение метаболической активности в крупных нейронах и частичная редукция дендритного дерева [12].
Методы и принципы исследования
Научно-хозяйственные опыты и сбор материала проводили в производственных условиях фермерского хозяйства ЧП «Перякин А.Д.» Краснослободского района Республики Мордовия. Этика работы с экспериментальными животными была соблюдена в соответствии с темой научно-исследовательской работы «Влияние различных факторов внешней среды на энергоинформационную изменчивость, морфофункциональную характеристику органов и тканей сельскохозяйственных животных и птиц», регистрационный номер № 01201251144. Для эксперимента отбирались контрольные и опытные группы в количестве 35 голов. Пять новорожденных ягнят было убито сразу после рождения, а остальных распределили на контрольные и опытные группы по 5 ягнят в каждой. Контрольные и опытные группы формировали из клинически здоровых ягнят эдильбаевской породы (мужские особи) по принципу аналогов с учётом происхождения, пола, возраста и живой массы. Контрольные группы ягнят были на естественном питании с овцематками. Опытные группы ягнят кормились заменителем овечьего молока (ЗОМ) «Кольво -Старт» согласно инструкции. В следующие сроки проводили убой контрольных и опытных животных: новорожденные, 15-е сутки, 2,5 месяца - переходный период, 4,5-месяца - период адаптации к дефинитивному корму. Объектом исследования являлась ткань стенки основания книжки. Для выполнения и решения основных задач использовали различные экспериментальные методы: морфометрические, гистохимические и методы классической гистологии, в том числе и статиститическую обработку данных, которые позволили изучить особенности строения нервной ткани основания книжки жвачных животных. Готовили серийные парафиновые срезы с последующей окраской гематоксилином и эозином, по методу Доминичи-Кедровского [13], с помощью которых изучали структуру интрамуральных ганглиев. По методу Бильшовский-Грос и окрашенных по методу Ниссля [14], нами была изучена клеточная типизация по Догелю, состояние глиальных клеток. По методу Эйнарсона с помощью окрашивания срезов галлоцианин-хромовыми квасцами определяли, внутриклеточную локализацию нуклеиновых кислот и их количественный анализ [15]. Цитофотометрическую характеристику оптической плотности, обусловленную концентрацией содержания нуклеиновых кислот, выражали в условных единицах (ус. ед.). При проведении морфометрического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г. Г. Автандиловым [16]. Расчитывали нейроглиальный индекс, как средний показатель глиоцитов, приходившихся на один нейрон. Основными элементами вариационной статистики являлись: среднеарифметическая (М), и ошибка среднеарифметической (±т). На основании этих элементов вычисляли степень достоверности различий (Р) с учетом критерия Стьюдента. При р<0,05 различия считали достоверными. В оценке результатов исследования руководствовались указаниями Г. Ф. Лакина [17]. Микросъёмку препаратов проводили на микроскопе Микрон 400 М (фирмы «Петролайзер»). Увеличения на рисунках микрофотографий и все обозначения, соответствуют тем увеличениям, при которых была проведена микросъёмка.
Результаты и их обсуждение
По данным литературы значительное количество нейроцитов метасимпатической нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях пищеварительного тракта. Морфологически в интрамуральных нервных узлах различают три типа нервных клеток. Клетки первого типа Догеля - длинноаксонные невроциты, клетки второго типа Догеля -равноотростчатые нейроциты содержат несколько отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон и клетки третьего типа образуют синаптические связи с дендритами нейронов соседних ганглиев [5], [6]. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфика межмышечных ганглиев нервного сплетения ягнят, что позволяет определить гетерогенный характер строения от рождения и перехода ягнят к дефинитивному питанию. По морфометрическим параметрам клетки распределялись на мелкие, средние и крупные, соотношение которых на разных стадиях морфогенеза оказалось неодинаковым [7], [18]. Поскольку за критерии морфогенеза принято считать сопоставление концентрации нуклеиновых кислот (НК), количественную оценку глиального микроокружения - нейроглиальный индекс (НГИ), степень развития дендро-аксонального дерева: толщина аксона, количество дендритов, вторичные ответвления дендритических отростков, а также морфофункциональную активность нейрона. Все это позволило выявить при рождении ягнят наличие дифференцированных нейронов в книжке, которые составляют - 20%. Это крупные клетки. По строению можно их легко отнести к числу клеток I типа Догеля [19].
Дендро-аксональное дерево имело следующие значения, у которых отличались: толщина аксона, она составляла от 1,84±0,01 мкм (р<0,05); количество дендритов от 1,60±0,19 шт. (р<0,05), наличие вторичных разветвлений дендритов составляло от 1,00±0,001* шт. (р<0,05). Нервные клетки ганглиев желудка новорожденных ягнят, в большинстве случаев лишены отростков, форму тела имеют от округлой, похожей на нейробласты до моно- и мультиполярной, что говорит о не до конца сформировавшейся нервной системы (см. рисунок 1). При исследовании динамики роста и развития нейронной популяции ганглиев книжки ягнят контрольной группы, постнатальный морфогенез клеток средних размеров характеризовался комплексом морфогенетических процессов, которые реализовались поэтапно [19], [20]. В молочный период у животных контрольной группы отмечаются низкий рост тела клетки В=31% и ядра В=13%, где В - коэффициент по Майоноту [21], максимальный прирост глиального микроокружения В=56%, увеличение концентрации НК=37,00±0,10 ус. ед. (см рисунок 2).
Рис. 1 - Ганглий межмышечного нервного сплетения книжки новорожденного ягнёнка. Метод Бильшовский-Грос
Примечание: увеличение Ок. 10. х Об. 40
Рис. 2 - Ганглий межмышечного нервного сплетения книжки 15-суточного ягнёнка. Опытная группа. Окрашивание по методу Эйнарсона Примечание: увеличение Ок. 10. х Об. 20
Процесс активной дифференцировки клетки средних размеров ганглиев книжки претерпевают в 2,5-месяца [19]. В этот период основными количественными показателями средних клеток становятся: максимальный темп роста тела В=110%, когда размер средних клеток к 2,5-месячному возрасту увеличивается в 2,7 раза; заметно выражен рост цитоплазмы над ростом ядра, происходит уменьшение показателя ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) 0,09; активизируется нуклеиновый обмен НК=42,00±0,25 ус. ед. Далее темп роста средних клеток в ганглиях книжки ягнят в 4,5-месячном возрасте контрольной группы падает, стабилизируется ЯЦ0=0,12; прирост НГИ уменьшается В=9%, происходит снижение содержания НК=21,00±0,11 ус. ед. [19], [20], [22].
При переходе ягнят к питанию грубым кормом формирование характерной цитоархитектоники клеток средних размеров ганглиев книжки заканчивается, в связи с чем их взаимоотношения с окружающими структурами усложняются [20], [22]. Рост клеток средних размеров ганглиев книжки ягнят опытной группы в связи с типом питания, уменьшается с момента рождения и до перехода животных на дефинитивное питание, это свидетельствует об адаптации ткани к искусственному вскармливанию, и является главной особенностью морфогенеза (см. рисунок 3) [22], [23].
Рис. 3 - Ганглий межмышечного нервного сплетения книжки 2,5-месячного ягнёнка. Контрольная группа.
Окрашивание по методу Доминичи-Кедровского
Примечание: увеличение Ок. 16. х Об. 10
Соответственно по отношению к контрольным показателям, объём средних клеток уменьшается в молочный период на 11%, в 2,5 месяца - на 7%, в 4,5 месяца - на 20,6%. Одновременно замедляется рост клеток средних размеров ганглиев книжки, что сопровождается уменьшением концентрации нуклеиновых кислот и глиального микроокружения на 8,4%; 9%; 9,7%. Этапы реализации генетического потенциала морфогенеза клеток средних размеров ганглиев книжки ягнят опытной группы, при адаптации к искусственному вскармливанию не была нарушена [23]. Было выявлено у ягнят опытной группы, также, как и в контроле (см. рисунок 4), что процесс активной дифференцировки средних клеток ганглиев книжки, приходится на переходный период.
Рис. 4 - Ганглий межмышечного нервного сплетения книжки 2,5-месячного ягнёнка.
Контрольная группа. Окрашивание по методу Эйнарсона Примечание: увеличение Ок. 16. х Об. 5
Тому свидетельствуют количественные параметры средних клеток 2,5-месячного возраста: максимальный темп роста тела В=95%; уменьшается ЯЦО=0,10; прирост глиального микроокружения равен В=21%; отмечается метаболическая активность НК=39,00±0,30 ус. ед. В момент перехода ягнят опытной группы на дефинитивный корм в 4,5-месячном возрасте, средние клетки ганглиев книжки проявляют низкие потенциалы роста цитоплазмы (В=4%), ядра (В=2%), глиального микроокружения (В=7%), а также наблюдается понижение метаболической активности НК=18,00±0,25 ус. ед. На молочном и переходном этапах в опыте наблюдается усиление интенсивности роста крупных клеток, что сопровождается увеличением концентрации нуклеиновых кислот: в 15 суток НК=98,00±0,30 ус. ед., в 2,5-месяца НК=80,00±0,22 ус. ед., тогда как в контроле; НК=110,00±0,22 ус. ед., против 99,00 ± 0,44 ус. ед. в контроле [23], [24].
Опираясь на имеющиеся данные в литературе увеличение содержания рибонуклеопротеидов в нервных клетках интрамурального нервного аппарата при внешнем воздействии относится к числу компенсаторных изменений (см. рисунок 5) [24].
Рис. 5 - Ганглий межмышечного нервного сплетения книжки 2,5-месячного ягнёнка.
Опытная группа. Метод Бильшовский-Грос
Примечание: увеличение Ок. 10. х Об. 40
Из источников литературы известно, что тканевое окружение способствует развитию морфологических характеристик иннервационного аппарата [24], [25]. В полученных данных в опытной группе ягнят в молочный период мы наблюдали у крупных клеток ганглиев книжки относительный темп прироста толщины аксона, который был выше В=24%, чем в контроле В=18%, но уже при переходе ягнят на дефинитивный корм утолщение аксона не происходит [25], также активный процесс образования дендритов В=194%, тогда как в контроле он менее выражен В=150%. Образование вторичных ответвлений увеличивается на 6%. Именно в этот период отмечается максимальное значение нейроглиального индекса В=66%. И лишь в 4,5 месяца наблюдается уменьшение глиальных клеток (В=-9%) [25], [26]. У ягнят контрольной группы от рождения и до 4,5-месяцев в ганглиях книжки отмечалось увеличение количества дендритов крупных клеток от 1,60±0,19 шт. до 10,40±0,25 шт. (р<0,05), и их вторичных ответвлений от 1,00±0,001* шт. до 3,00±0,15 шт (р<0,05). Развитие глиального микроокружения также с возрастом ягнят увеличивается от 5,13±0,22 шт. до 10,20±0,40 шт. (р<0,05) [26].
Выводы
Исходя из полученных данных, искусственное выращивание с применением ЗОМ Кольво-Старт оказывает влияние на морфогенез средних клеток, что проявляется уменьшением ростового потенциала от рождения и до 4,5 месяцев. В связи с чем размеры средних клеток уменьшаются на 20,6% (р<0,05). В крупных клетках отмечается повышение ростового потенциала, их метаболическая активность, степень арборизации дендритических отростков, наращивание перинейрональной глии. Адаптация инервационного аппарата крупных нейронов в условиях искусственного вскармливания проявляется с одной стороны формированием тонкого аксона, а с другой с образованием и увеличением дендритических отростков. Искусственное вскармливание оказывает влияние на развитие перинейрональной глии, в средних клетках этот показатель уменьшается, тогда как в крупных сначала увеличивается, а затем уменьшается. Метаболическая активность в условиях искусственного вскармливания также характеризуется волнообразной динамикой нуклеинового обмена. Все это свидетельствует из данных литературы о высокой степени детерминированности развития [1], а также значительной способности нервной ткани книжки к пластическим адаптационно-компенсаторным перестройкам.
Конфликт интересов Conflict of Interest
Не указан. None declared.
Список литературы / References
1. Вечканова Н. А. Постнатальный морфогенез межмышечных ганглиев желудка овец при искусственном выращивании / Н. А. Вечканова, О. С. Бушукина, В. А. Здоровинин // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2014. - Т. 219. - С. 79 - 83.
2. Журавлёва З. Н. Ультраструктурное исследование пластичности клеточных элементов и межклеточных взаимодействий в трансплантатах нервной ткани: автореф. дис. ... докт. биол. наук / З. Н. Журавлева. - Пущино, 1999. - 44 с.
3. Dai X. Role of neurotrophic factors in adaptational processes of the nervous system / X. Dai, N. I. Chalisova, G. N. Akoev // Neurosci. Behav. Physiol. - 2003. - V. 27. - № 3. - P. 207 - 211.
4. Adler J. E. Membrane contact regulates transmitter phenotypic expression / J. E. Adler, I. B. Black // Developmental Brain Res. - 1986. - V. 30. - P. 237 - 241.
5. Вечканова Н. А. Постнатальный гистогенез интрамуральных ганглиев желудка в зависимости от типов питания в эксперименте / Н. А. Вечканова, О. С. Бушукина, Д. М. Коробков // Огарев-online. - 2017. - № 1. - [Электронный ресурс]. URL: http://journal.mrsu.ru/arts/postnatalnyj-gistogenez-inntramuralnyx-gangliev-zheludka-v-zavisimosti-ot-tipov-pitaniya-v-eksperimente (дата обращения: 14.02.2021)
6. Вечканова Н. А. Адаптационно-компенсаторная перестройка нервной ткани многокамерного желудка / Н. А. Вечканова, О. С. Бушукина // Вестник новых медицинских технологий. - 2015. - № 1. - [Электронный ресурс]. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-1/5092.pdf. (дата обращения: 14.02.2021)
7. Зимина Т. Е. Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Зимина Т. Е. - Саранск. 2005. - 20 с.
8. Clendening B. Cell interactions regulate dendritic morphology and responses to neurotransmitters in embryonic chick sympathetic preganglionic neurons in vitro / B. Clendening, R. I. Hume // J. Neuroscience. - 1990. - V. 10. - № 12. - P. 3992 - 4005.
9. Hammer R. P. Development of the brain stern reticular core : An assessment of dendritic state and configuration in the perinatal rat / R. P. Hammer, R. D. Linday, A. B. Scheibel // Develop. Brain. Res. - 1981. - V. 1. - P. 179 - 190.
10. Skoff R. P. Fine structure of dendritic and axonal growth cones in embryonic chick spinal cord / R. P. Skoff, V. Hamburger // J. Comp. Neurol. - 1974. - V. 153. - P. 107 - 148.
11. Muller, C. M. A role for glial cells in activity - dependent central nervous plasticity: review and hypothesis / C. M. Muller // International review of neurobiology. - 1992. - V. 34. - P. 215 - 281.
12. Seilheimer B. Neural cell adhesion molecule expression is regulated by Schwann cell-neuron interactions in culture /
B. Seilheimer, E. Persohn, M. Schachner // J. Cell Biol. - 1989. - V. 108. - P. 1909 - 1915.
13. Меркулов Г. А. Курс патогистологической техники / Г. А. Меркулов. - М.: Медицина. - 1969. - 326 с.
14. Пирс Э. Гистохимия / Э. Пирс. - М.: Иностр. Литература. - 1962. - 962 с.
15. Семченко В. В. Гистологическая техника / В. В. Семченко, С. А. Барашкова, В. Н. Артемьев. - Омск: Омская медицинская академия. - 2006. - 152 с.
16. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г. Г. Автандилов. - Москва: Медицина. - 1992. -380 с.
17. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - Москва: Высшая школа. 1990. - 352 с.
18. Вечканова Н. А. Реакция нейрон-глиальной системы интрамуральных ганглиев желудка ягнят при искусственном вскармливании / Н. А. Вечканова, О. С. Бушукина // Морфология. - 2018. - Т. 153, № 3. - С. 58.
19. Бушукина О. С. Взаимоотношения нейронов ганглиев межмышечного нервного сплетения желудка овцы с окружающими структурами / О. С. Бушукина // Российский ветеринарный журнал. - 2007. - № 3. - С. 33-34.
20. Валькова В. В. Морфология многокамерного желудка овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании / В. В. Валькова, О. С. Бушукина, В. А. Здоровинин // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2014. - Т. 218. - С. 33 - 37.
21. Красота В. Ф. Методы изучения роста / В. Ф. Красота, В. Т. Лобанов, Г. Г. Джапаридзе // Разведение с.-х. животных. - М.: Агропромиздат, 1990. - С. 91 - 102.
22. Чарыкова А. Ф. Физические свойства пищи как фактор значительных структурных преобразований и отклонений в развитии фундальных желез желудка белых крыс / А. Ф. Чарыкова // Научно-методический электронный журнал «Концепт». - 2015. - Т. 13. - С. 1621-1625. - [Электронный ресурс]. URL: http://e-koncept.ru/2015/85325.htm. (дата обращения: 14.02.2021)
23. Малашко, В. В. Морфометрические особенности межмышечного нервного сплетения преджелудка новорожденных телят с различной степенью антенатального недоразвития / В. В. Малашко, Г. А. Тумилович // Ученые записки учреждения образования. Витебская государственная академия ветеринарной медицины: научно -практический журнал. - Витебск: УО ВГАВМ, 2011. - Т. 47, вып. 1. - С. 272-274.
24. Вечканова, Н. А. Морфометрические особенности межмышечных нервных сплетений многокамерного желудка в постнатальном онтогенезе / Н. А. Вечканова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. - 2019. - № 2 (50). - С. 69-77. - DOI 10.21685/2072- 3032-2019-2-7.
25. Вечканова Н. А. Morphological Aspects of the Enteric Nervous System of the Stomach in Artificially Fed Lambs / Н. А. Вечканова, О. С. Бушукина, А. С. Зенкин и др. // Research Journal of Pharmacy and Technology. - 2019. Т. 12, № 12. -
C. 5729 - 5734. SCOPUS, GoogleScholar, DOI: 10.5958/0974-360X.2019.00991.0.
26. Вечканова Н. А. Морфологические особенности нервных структур стенки желудка при искусственном вскармливании ягнят / Н. А. Вечканова, О. С. Бушукина // Морфология. - 2020. - Т. 157, № 2-3. - С. 48.
Список литературы на английском языке / References in English
1. Vechkanova N. A. Postnatal'nyj morfogenez mezhmyshechnyh gangliev zheludka ovec pri iskusstvennom vyrashhivanii [Postnatal morphogenesis of intermuscular ganglia of the stomach of sheep in artificial cultivation] / N. A. Vechkanova, O. S. Bushukina, V. A. Zdorovinin // Uchenye zapiski Kazanskoj gosudarstvennoj akademii veterinarnoj mediciny im. N.Je. Baumana [Scientific notes of the Kazan State Academy of Veterinary Medicine named after N. E. Bauman]. - 2014. - Vol. 219. - p. 79-83. [in Russian]
2. Zhuravleva Z. N. Ul'trastrukturnoe issledovanie plastichnosti kletochnyh jelementov i mezhkletochnyh vzaimodejstvij v transplantatah nervnoj tkani [Ultrastructural study of the plasticity of cellular elements and intercellular interactions in neural tissue transplants]: abstract. ... doct. Biol. nauk / Z. N. Zhuravleva. - Pushchino, 1999. - 44 p. [in Russian]
3. Dai X. Role of neurotrophic factors in adaptational processes of the nervous system / X. Dai, N. I. Chalisova, G. N. Akoev // Neurosci. Behav. Physiol. - 2003. - V. 27. - № 3. - P. 207 - 211.
4. Adler J. E. Membrane contact regulates transmitter phenotypic expression / J. E. Adler, I. B. Black // Developmental Brain Res. - 1986. - V. 30. - P. 237 - 241.
5. Vechkanova N. A. Postnatal'nyj gistogenez intramural'nyh gangliev zheludka v zavisimosti ot tipov pitanija v jeksperimente [Postnatal histogenesis of intramural gastric ganglia depending on the types of nutrition in the experiment] / N. A. Vechkanova, O. S. Bushukina, D. M. Korobkov // Ogarev-online. - 2017. - № 1. - [Electronic resource]. URL: http://journal.mrsu.ru/arts/postnatalnyj-gistogenez-inntramuralnyx-gangliev-zheludka-v-zavisimosti-ot-tipov-pitaniya-v-eksperimente (accessed: 14.02.2021) [in Russian]
6. Vechkanova N. A. Adaptacionno-kompensatornaja perestrojka nervnoj tkani mnogokamernogo zheludka [Adaptive-compensatory perestroika of the nervous tissue of the multicameral stomach] / N. A. Vechkanova, O. S. Bushukina // Vestnik novyh medicinskih tehnologij [Bulletin of new medical technologies]. - 2015. - No. 1 - [Electronic resource]. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-1/5092.pdf. (accessed: 14.02.2021) [in Russian]
7. Zimina T. E. Mikromorfologija pishhevodnogo zheloba krupnogo rogatogo skota v postnatal'nom ontogeneze [Micromorphology of the esophageal gutter of cattle in postnatal ontogenesis]: autoref. dis. ... cand. Biol. nauk / Zimina T. E.Saransk. 2005. - 20 p. [in Russian]
8. Clendening B. Cell interactions regulate dendritic morphology and responses to neurotransmitters in embryonic chick sympathetic preganglionic neurons in vitro / B. Clendening, R. I. Hume // J. Neuroscience. - 1990. - V. 10. - № 12. - P. 3992 - 4005.
9. Hammer R. P. Development of the brain stern reticular core : An assessment of dendritic state and configuration in the perinatal rat / R. P. Hammer, R. D. Linday, A. B. Scheibel // Develop. Brain. Res. - 1981. - V. 1. - P. 179 - 190.
10. Skoff R. P. Fine structure of dendritic and axonal growth cones in embryonic chick spinal cord / R. P. Skoff, V. Hamburger // J. Comp. Neurol. - 1974. - V. 153. - P. 107 - 148.
11. Muller, C. M. A role for glial cells in activity - dependent central nervous plasticity: review and hypothesis / C. M. Muller // International review of neurobiology. - 1992. - V. 34. - P. 215 - 281.
12. Seilheimer B. Neural cell adhesion molecule expression is regulated by Schwann cell-neuron interactions in the culture / B. Seilheimer, E. Persohn, Schachner M. // J. Cell Biol. - 1989. - V. 108. - P. 1909 - 1915.
13. Merkulov, G. A. Kurs patogistologicheskoj tehniki [Course histopathological techniques] / G. A. Merkulov. - M.: Medicine. - 1969. - 326 p. [in Russian]
14. Pirs E. Gistohimija [Histochemistry] / E. Pirs. - M.: Inostr. Literature. - 1962 - - 962 p. [in Russian]
15. Semchenko V. V. Gistologicheskaja tehnika [Histological technique] / V. V. Semchenko, S. A. Barashkova, V. N. Artemyev. - Omsk: Omsk Medical Academy. - 2006. - 152 p. [in Russian]
16. Avtandilov G. G. Medicinskaja morfometrija. Rukovodstvo [Medical morphometry. Manual] / G. G. Avtandilov. -Moscow: Meditsina. - 1992 - - 380 p. [in Russian]
17. Lakin G. F. Biometrija [Biometriya] / G. F. Lakin. - Moscow: High school. 1990 - - 352 p. [in Russian]
18. Vechkanova N. A. Reakcija nejron-glial'noj sistemy intramural'nyh gangliev zheludka jagnjat pri iskusstvennom vskarmlivanii [Reaction of the neuron-glial system of the intramural ganglia of the stomach of lambs during artificial feeding] / N. A. Vechkanova, O. S. Bushukina // Morfologija [Morphology]. - 2018. - Vol. 153, No. 3. - p. 58. [in Russian]
19. Bushukhina O. S. Vzaimootnoshenija nejronov gangliev mezhmyshechnogo nerv- nogo spletenija zheludka ovcy s okruzhajushhimi strukturami [the Relationship of neurons in ganglia intermuscular nerve - tion plexus of the stomach of a sheep with the surrounding structures] / O. S. Bushukhina // Rossijskij veterinarnyj zhurnal [Russian veterinary journal]. -2007. - No. 3. - P. 33-34. [in Russian]
20. Val'kova V. V. Morfologija mnogokamernogo zheludka ovec jedil'baevskoj porody pri iskusstvennom vyrashhivanii [Multi-Morphology of the stomach of sheep edilbaevskoy under artificial farming] / V. V. Val'kova, O. S. Burukina, V. A. Zdorovenin // Uchenye zapiski Kazanskoj gosudarstvennoj akademii veterinarnoj mediciny im. N.Je. Baumana [Scientific notes of the Kazan state Academy of veterinary medicine. N.Uh. Bauman]. - 2014. - Vol. 218. - p. 33-37. [in Russian]
21. Beauty V. F. Metody izuchenija rosta [Methods for the study of growth] / VF Beauty, Lobanov V. T., G. G. Japaridze // Razvedenie s.-h. zhivotnyh [Breeding of agricultural animals]. - M.: Agropromizdat, 1990. - P. 91 - 102. [in Russian]
22. Charykova A. F. Fizicheskie svojstva pishhi kak faktor znachitel'nyh strukturnyh preobrazovanij i otklonenij v razvitii fundal'nyh zhelez zheludka belyh krys [Physical properties of food as a factor in significant structural changes and abnormalities in the development of fundalini of the gastric glands of albino rats] / A. F. Charykova // Nauchno-metodicheskij jelektronnyj zhurnal «Koncept» [Scientific-methodical electronic journal "Concept"\. - 2015. - Vol. 13. - p. 1621-1625 — [Electronic resource]. URL: http://e-koncept.ru/2015/85325.htm. (accessed: 14.02.2021) [in Russian]
23. Malashko, V. V. Morfometricheskie osobennosti mezhmyshechnogo nervnogo spletenija predzheludka novorozhdennyh teljat s razlichnoj stepen'ju antenatal'nogo nedorazvitija [Morphometric features of the intermuscular nervous plexus of the pre-ventricle of newborn calves with various degrees of antenatal underdevelopment] / V. V. Malashko, G. A. Tumilovich // Uchenye zapiski uchrezhdenija obrazovanija. Vitebskaja gosudarstvennaja akademija veterinarnoj mediciny: nauchno-prakticheskij zhurnal [Scientific notes of the educational institution. Vitebsk State Academy of Veterinary Medicine: scientific and practical journal]. - Vitebsk: UO VGAVM, 2011. - Vol. 47, issue 1. - pp. 272-274. [in Russian]
24. Vechkanova, N. A. Morfometricheskie osobennosti mezhmyshechnyh nervnyh spletenij mnogokamernogo zheludka v postnatal'nom ontogeneze [Morphometric features of the intermuscular nerve plexuses of the multicameral stomach in postnatal ontogenesis] / N. A. Vechkanova // Izvestija vysshih uchebnyh zavedenij. Povolzhskij region. Medicinskie nauki [News of higher educational institutions. Volga region. Medical sciences]. - 2019. - № 2 (50). - PP. 69-77 — DOI 10.21685/2072- 3032-2019-2-7. [in Russian]
25. Vechkanova N. A. Morphological Aspects of the Enteric Nervous System of the Stomach in Artificially Fed Lambs / N. A. Vechkanova, O. S. Bushukina, A. S. Zenkin et al. // Research Journal of Pharmacy and Technology. - 2019. Vol. 12, No. 12. - P. 5729 - 5734. SCOPUS, GoogleScholar, DOI: 10.5958/0974-360X.2019.00991.0.
26. Vechkanova N. A. Morfologicheskie osobennosti nervnyh struktur stenki zheludka pri iskusstvennom vskarmlivanii jagnjat [Morphological characteristics of neural structures of the stomach wall during artificial rearing of lambs] / N. A. Vechkanova, O. S. Bushukhina // Morfologija [Morphology]. - 2020. - Vol. 157, No. 2-3. - p. 48. [in Russian]
