CC BY
0грарныи вестник
Северного Кавказа
№ 3(51), 2023
УДК 591.4
DOI: 10.31279/2222-9345-2023-14-51-29-33
Дата поступления статьи в редакцию: 18.05.2023 Принята к публикации: 14.10.2023
Н. Н. Садыкова Sadykova N. N.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЕЗЁНКИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АСПЕКТ
MFUNCK
МORPHOLOGY OF THE VERTEBRATE SPLEEN: COMPARATIVE ANALYSIS
Проведен сравнительный анализ морфологии селезёнки позвоночных животных у представителей следующих классов: Лучеперые рыбы Actinopterygii, Земноводные, или амфибии Amphibia, Пресмыкающиеся, или рептилии Reptil, Птицы Aves, Млекопитающие Mammalia. Выявлено, что у представителей классов Лучеперые рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся располагается она рядом с кишечником, у видов классов Птицы и Млекопитающие находится в пределах дорсальной брыжейки, рядом с желудком (у птиц под железистым). У всех исследуемых позвоночных животных имеется только одна селезёнка. Селезеночное кроветворение присутствует (в разной степени) у всех холоднокровных позвоночных. У теплокровных, на примере млекопитающих, эритропоэз может проходить только в эмбриональном периоде или же продолжается на протяжении всей жизни. Высокая концентрация клеток крови в исследуемом органе позволяет некоторым видам использовать его как резервуар крови. В случае необходимости, при таких состояниях, как гипоксия, стресс и кровоизлияние, эритроциты быстро высвобождаются в системный кровоток, повышая гематокрит. У представителей отряда парнокопытные Artiodactyla очень хорошо развит трабекуляр-ный аппарат, когда у птиц, наоборот, он развит слабо. Орган характеризуется низкой относительной массой от 0,07 до 0,4 % от массы тела. Это указывает на то, что у данного класса позвоночных животных селезёнка не является резервуаром клеток крови. Её депонирующая способность увеличивается или уменьшается у разных видов позвоночных животных, а высокий относительный вес может быть обусловлен не только способностью к накоплению крови, но и к эритропоэзу.
Ключевые слова: селезёнка, морфология, топография, трабекулы, пульпа, позвоночные животные, сравнительный анализ.
This paper focuses on a comparative analysis of vertebrate animals spleen morphology in the following classes: Ray fish Actinopterygii, Amphibia, Reptil, Birds, Mammalia. The study revealed that spleen of the Ray Fish, Amphibian, Reptile classes animals is located near the intestine, while the spleen of Bird and Mammal classes animals is within the dorsal mesentery, near the stomach (in birds under the glandular). All studied vertebrate have only one spleen. Splenic hemorrhage is present (to varying degrees) in all cold-blooded vertebrates. In warm-blooded mammals, erythropoiesis can only occur in the embryonic period or continue throughout their life. The high concentration of blood cells in the studied organ allows some species to use it as a blood reservoir. If necessary, hypoxia, stress, and hemorrhage, red blood cells are quickly released into the systemic bloodstream, increasing hematocrit. Artiodactyla has a very well-developed trabecular apparatus while it is underdeveloped in birds. It is characterized by a low relative mass from 0.07 to 0.4 % of the body mass. This indicates that the spleen is not a reservoir for blood cells in this class of vertebrate animals. Its depositing capacity to increase or decrease in different vertebrate species, and its high relative weight may be caused by not only blood accumulation but also erythropoiesis. This data complements the existing knowledge on the comparative morphology of vertebrate spleen.
Key words: spleen, morphology, topography, trabeculae, pulp, vertebrates, comparative analysis.
Садыкова Наталья Николаевна -
кандидат биологических наук, доцент кафедры биоэкологии и техносферной безопасности Бузулукского гуманитарно-технологического института ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет» г. Бузулук, Оренбургская область РИНЦ SPIN-код: 3072-8130 Тел.: 8-922-559-49-38 E-mail: sadykovann86@mail.ru
Sadykova Natalia Nikolaevna -
Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Bioecology and Technosphere Safety of Buzuluk Humanitarian and Technological Institute FSBEI HE «Orenburg State University» Buzuluk, Orenburg region RSCI SPIN-code: 3072-8130 Tel.: 8-922-559-49-38 E-mail: sadykovann86@mail.ru
Важным органом кроветворения, накопления и разрушения клеток крови у позвоночных животных является селезёнка [1, 2]. Её изучению посвящены множество работ различных авторов, которые описывают видоспецифические особенности данного органа, макро- и микроскопические изменения под действием различных факторов (внешних и внутренних), пытаются классифицировать её (защитный и депонирующий тип). Интересу к изучению добавляет и тот факт, что этот непарный паренхиматозный орган является фильтром крови, рас-
полагается на пути кровотока из аорты в воротную вену печени. Его форма, размеры и соотношение структурных элементов у животных разных систематических и экологических групп весьма многообразны.
Поэтому выявление закономерностей сравнительной морфологии селезёнки позвоночных животных разных классов и населяющих различные среды обитания является одной из актуальных задач настоящего времени.
Исходя из вышеизложенного, цель исследования - изучение сравнительной морфологии селезёнки позвоночных животных.
Ежеквартальный « грарный вестник
научно-практический А* г
ж\/пиап ГШ СевернОгО Капка»!
Объектами исследования послужили селезёнки позвоночных животных в возрасте физиологической зрелости, представителей следующих классов: Лучеперые рыбы Actinopterygii (Klein, 1885); Земноводные, или амфибии Amphibia (Gray, 1825); Пресмыкающиеся, или рептилии Reptilia (Laurenti, 1768); Птицы Aves (Linnaeus, 1758); Млекопитающие Mammalia (Linnaeus, 1758).
Каждый орган исследовали по следующей, схеме: определение топографических особенностей; выявление макро- и микроскопических характеристик органа (окраска срезов производилась гематоксилином и эозином); вариационно-статистическая обработка полученных количественных параметров.
В процессе проведения исследования придерживались протоколов Европейской конвенции о защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных
целей (European Communities Council Directive (86/609/EEC).
По литературным данным, селезёнка впервые появляется у круглоротых [3], авторы утверждают, что она теряет свою гемопоэти-ческую активность и специализируется на иммунологической функции.
У представителей классов Лучеперые рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся она располагается рядом с кишечником (рис. 1, 2), у видов классов Птицы и Млекопитающие находится в пределах дорсальной брыжейки, рядом с желудком (у птиц под железистым) (рис. 3, 4). У всех исследуемых позвоночных животных имеется только одна селезёнка, хотявлитературных данныхопи-саны варианты с двумя: у плащеносной акулы Chlamydosel achus anguineus [4], панцзф-нou LnyunLehisosteus oculatus [5] и рогозуба Neoceratodus forsteri [6].
Ринунок 1 -"Гоппграфиявнцрнаннихогнннов щукнобыкновенной: 1 - сердце; 2 - печень; 3 - желудок; 4 - селезёнка; 5 - кишка; н - плаватьльный пузы|нь
Рисунок 2 - Топография внутренних органов жабы зелёной: 1 - печень; 2 - желудок; 3 - кишечник; 4 - селезёнка; 5 - яичник
От представителей класса Лучеперых рыб (изучены селезёнки: щуки обыкновенной Esox lucius; окуня речного Perca fluviatilis; ротана Perccottus glenii; линя Tinca tinca; плотвы Rutilus rutilus) до видов Млекопитающих животных (изучены органы: морской свинки Cavia porcellus; бобра обыкновенного Castor fiber; суслика рыжеватого, или большого Spermophilus major; кожанка северного Eptesicus nilssonii; кролика домашнего Oryctolagus domesticus; серой крысы Rattus norvegicus; мыши домовой Mus muscu-lus; собаки Canis familiaris; кабана Sus scrofa; косули Capreolus capreolus) она меняет свои макро- и микроморфометрические характеристики.
Рисунок 3 - Топография внутренних органов цесарки обыкновенной: 1 - печень; 2 - железистый желудок; 3 - мускульный желудок; 4 - селезёнка; 5 - кишечник
A
грарныи вестник
Северного Кавказа
№ 3(51), 2023
Рисунок 4 - Топография внутренних органов
брюшной полости серой крысы: 1- печень;
2 - желудок; 3 - кишечник; 4 - селезёнка
Так, у млекопитающих отряда парнокопытные Artiodactyla исследуемый орган можноот-нести к депонирующему типу, и в снучае необходимости он может доставить запасеннчю крохь в кровообращение, увеличить подачу кислорода во время быстрого бега. I. Udroiu, А. Sgura (2017) в своих работах описывают такую же способность селезёнки у представителей осрядов Хищные Carnivora и Непарнокопытные Perissodactyla [7]. Изученные органы у представителей классов Лучеперые рыбы, Земноводные, Просмыоающи-еся имеют характерные признаки селезёнки защитного типа. Селезеночное кроветворение присутствует (в разной степени) у всех холоднокровных позвоночных. По литературным данным, у теплокровных, на примере млекопитающих, эритропоэз может проходить только в эмбри- 1
ональном периоде (Парнокопытные Artiodactyla, Непарнокопытные Perissodactyla, Хищные Carnivora, Приматы Primates) или же продолжается на протяжении всей жизни (Насекомоядные Lipotyphla, Однопроходные Monotremata, Неполнозубые Xenarthra, большинство видов грызунов Rodentia) [7].
Селезёнка является основным местом клиренса на ранней стадии бактериальной инвазии, играет важную роль в первичном гумоманыьном и вторичном иммунном ответе. Явоьется рлад-бищем эритроцитов, аномальные эритроциты с меньшей способностью к деформации нр ко-
гут проходить через плотную сетку и застревают в тяжах пульпы. После фагоцитоза эритроцитов происходит переработка гемоглобина, железо запасается её макрофагами [7].
Высокая концентрация клеток крови в исследуемом органе позволяет некоторым видам использовать его как резервуар крови. В случае необходимости, при таких состояниях, как гипоксия, стресс и кровоизлияние, эритроциты быстро высвобождаются в системный кровоток, повышая гематокрит. Это имеет особое значение для млекопитающих, например для Летучих мышей Microchiroptera (изучены: северный кожанок Eptesicus Nilssonii; рыжая вечерница Nyctalus noctula), и даёт возможность позвоночному животному впадать в оцепенение в экстремальных условиях, а также выходить из него, когда организму необходим кислород в больших количествах.
Также это актуально для видов, принадлежащих к парнокопытным Artiodactyla, хищным Carnivora, непарнокопытным Perissodactyla. У изученных видов данных отрядов млекопитающих селезёнка характеризуется большой относительной массой (северный кожанок Eptesicus Nilssonii - 7,3 %; кабан Sus scrofa - 1,79; косуля Capreolus capreolus - 1,35). По литературным данным, снннзёнпо также дхйстоует ra-flsno моноцитов [8], гранулоцитов [9], тромбоцитов [10].
У нредсоа витен-ё отрода Парнокопытные ArtiodaHtyla онноорзсышо рсрвит троНхкупяр-нзм орпаоат, -огда уптин, нанборот, он развит слабо (изучены селезёнки: цесарки обык-мовеннн0 Numids melssgris, псрепеса Coturnip coturniH, броблеса Кобб 500 (днмашнся оури-ца GpIIuh gallusO, пряквы Aras -latyrhyncOos, уток Муларда и Агидель (домашняя утка Anas falatyrhynchHS)) (рнс. 5). Ораян xa-sктераяует-ся низкён азнхоительной моссос - по Н,0б до 0,4 % от массы тела. Это указывает, что у дан-снзо клаьса пнзуонхсных живон-ыо ссоеоежка не является резервуаром клеток крови.
щж
шш
-''Л
щ
жт
У> Ш» i
шшшМё
I ' V
ЩШЖ
тШщШ"
^шШШж
шт
ШШ
щшк *
WStiH
^ттШЫ
тщщщ.
Wffle* ШШ
шщшШ ... •■■■-.
ш
'¡iß .5?
шш.
■'ШШШт
ш
Рисыоок 0 - Снбдзёнкяуоки пооодыАгидоаь, о краска гематоксилин-эозином, ув. об. х20, ок. 10: 1 - капсула; 2 - пульпа
Ькеква/этальный - ГрарНЫй ВеСТНИК
научно-практический /^Ъ „г г
журнал ГШ. СевеРИ«ГО Кавка3а
J. L. John (1994) также говорит, что у птиц селезёнка не является резервуаром клеток крови, обосновывая этот факт малой площадью красной пулы относительно белой [11]. I. Udroiu (2008) в своих исследованиях указывает, что преобладание красной пульпы над белой у рукокрылых, тонкая капсула органа, наличие в ней и трабеку-лах большого количества гладкомышечных клеток позволяют летучим мышам использовать селезёнку как резервуар крови [10].
Исследователи отмечают наличие синусов пульпы у некоторых видов млекопитающих (кролики Lagomorpha, приматы Catar rhini, большинство грызунов Rodentia, собаки Canidae, медведи Ursidae, куньи Musteloidea и парнокопытные Artiodactyla, за исключением оленей Cervidae). Это своеобразные селезеночные сосуды, их стенка состоит из палочковидных эн-дотелиальных клеток, расположенных параллельно к оси сосуда [7].
Селезёнки животных авторы относят к защитному типу (характерно: низкий относительный вес, большое количество белой пульпы, синусы в красной пульпе, плохая мускулатура) или депонирующему (характерно: высокая относи-
тельная масса органа, преобладание красной пульпы, венулы вместо синусов, сильная мускулатура). Считаем, что это не совсем правильно, есть животные, у которых селезёнки имеют очень высокую относительную массу, преобладание красной пульпы, венулы пульпы, но плохо развитую мускулатура (Однопроходные Monotremata (утконос Ornithorhynchus anatinus, ехидна Tachyglossus aculeatus) и Насекомоядные Lipotyphla (землеройки Sylvisorex, кроты Talpa, ежи Erinaceidae). Предполагаем, что селезёнка всех млекопитающих может хранить кровь, но с разной степенью эффективности.
Таким образом:
- селезёнка многофункциональный орган, её депонирующая способность увеличивается или уменьшается у разных видов позвоночных животных;
- трабекулярный аппарат хорошо развит у представителей класса Млекопитающие, у других классов капсула развита хорошо, но трабекулы тонкие или малозначительные;
- высокий относительный вес может быть обусловлен не только способностью к накоплению крови, но и к эритропоэзу.
Литература
1. Вишневская Т. Я. Морфофункциональное обоснование адаптационной пластичности селезёнки животных (экспериментально-морфологическое исследование) : авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Москва, 2015. 36 с.
2. Садыкова Н. Н. Морфология и кровоснабжение селезёнки кролика в возрастном аспекте : дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2014. 130 с.
3. Tanaka Y., Eishi Y., Morris B. Splenic hemopoiesis of the platypus (Ornithorhynchus anati-nus): evidence of primary hemopoiesis in the spleen of a primitive mammal // American Journal of Anatomy. 1988. № 181. Р. 401405.
4. Tanaka Y., Goto M. A histo-anatomical study on the spleen of a frilled shark (Chlam-ydoselachus anguineus) // Acta Anatomica Nipponica. 1991. № 66. Р. 20-26.
5. Tanaka Y. An anatomical study on the spleen of archaic fishes. Lepidostei // Acta Haemato-logica Japonica. 1985. № 48. Р. 1145-1153.
6. Rafn S., Winstrand K. G. Structure of intestine, pancreas, and spleen of the Australian lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft) // Zoologica Scripta. 1981. № 10. Р. 223-239.
7. Udroiu I., Sgura A. The Phylogeny of the Spleen // The Quarterly Review of Biology. 2017. № 92 (4). Р. 411-443.
8. Identification of splenic reservoir monocytes and their deployment to inflammatory sites / F. K. Swirski, M. Nahrendorf, M. Etzrodt [et al.] // Science. 2009. № 325. Р. 612-616.
9. Splenic pooling of granulocytes / A. M. Peters, S. H. Saverymuttu, A. Keshavarzian
References
1. Vishnevskaya T. Ya. Morphofunctional substantiation of adaptive plasticity of the spleen of animals (experimental morphological study) : abstract of the dissertation of the Doctor of Biological Sciences. Moscow, 2015. 36 p.
2. Sadykova N. N. Morphology and blood supply of the rabbit spleen in the age aspect : dissertation of the Candidate of Biological Sciences. Saransk, 2014. 130 p.
3. Tanaka Y., Eishi Y., Morris B. Splenic hemopoiesis of the platypus (Ornithorhynchus anati-nus): evidence of primary hemopoiesis in the spleen of a primitive mammal // American Journal of Anatomy. 1988. № 181. P. 401405.
4. Tanaka Y., Goto M. A histo-anatomical study on the spleen of a frilled shark (Chlam-ydoselachus anguineus) // Acta Anatomica Nipponica. 1991. № 66. P. 20-26.
5. Tanaka Y. An anatomical study on the spleen of archaic fishes. Lepidostei // Acta Haemato-logica Japonica. 1985. № 48. P. 1145-1153.
6. Rafn S., Winstrand K. G. Structure of intestine, pancreas, and spleen of the Australian lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft) // Zoologica Scripta. 1981. № 10. P. 223-239.
7. Udroiu I., Sgura A. The Phylogeny of the Spleen // The Quarterly Review of Biology. 2017. № 92 (4). P. 411-443.
8. Identification of splenic reservoir monocytes and their deployment to inflammatory sites / F. K. Swirski, M. Nahrendorf, M. Etzrodt [et al.] // Science. 2009. № 325. P. 612-616.
9. Splenic pooling of granulocytes / A. M. Peters, S. H. Saverymuttu, A. Keshavarzian
грарныи вестник
Северного Кавказа
№ 3(51), 2023
[et al.] // Clinical Science. 1985. № 68. P. 283.
10. Udroiu I. The blood-storing ability of the spleen // Russian Journal of Theriology. 2008. № 7. P. 107-110.
11. John J. L. The avian spleen: a neglected organ. Quarterly Review of Biology. 1994. № 69. P. 327-351.
[et al.] // Clinical Science. 1985. № 68. P. 283.
10. Udroiu I. The blood-storing ability of the spleen // Russian Journal of Theriology. 2008. № 7. P. 107-110.
11. John J. L. The avian spleen: a neglected organ. Quarterly Review of Biology. 1994. № 69. P. 327-351.
