CC BY
4КАЛАШНИКОВА Марина Викторовна
кандидат биологических наук, доцент
кафедры анатомии и физиологии,
ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет
Северного Зауралья», г. Тюмень
ПАШАЯН Сусанна Арестовна
доктор биологических наук, профессор
кафедры анатомии и физиологии,
ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет
Северного Зауралья», г. Тюмень
СИДОРОВА Клавдия Александровна
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии и физиологии, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень
■ 111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111 ^
УДК 638.153.2 статья поступила 26.01.2024
1.5.20. Биологические ресурсы
DOI 10.35524/2687-0436_2024_01_34
М0РФ0П0ГИЯ, БИОПОГИЯ И ЭКОПОГИЯ КПЕЩЕЙ RCRRRPIS WOODI (RENNIE, 1921) (обзор литературы)
MORPHOLOGY, BIOLOGY AND ECOLOGY OF OCñRñPIS WOODI (RENNIE, 1921)
MITES (LITERATURE REVIEW)
В статье освещены вопросы морфологии, биологии и экологии клещей Acarapis woodi, вызывающих заболевание акарапидоз пчел. Рассматривается проблема широкой распространенности Acarapis woodi в мире и последствия их заселения на пасеках. В настоящее время пчеловодство, являясь одной из основных отраслей сельского хозяйства, играет важную роль в увеличении продуктивности пчел за счет увеличения численности пчел для производства меда и опыления сельскохозяйственных культур. Развитие и повышение продуктивности пчеловодства в современном мире возможно лишь при глубоком изучении условий обитания пчел, их биологических и физиологических особенностей как каждой особи, так семьи в целом. В статье особое внимание уделено биологии возбудителя, который паразитирует в первой паре грудных трахей пчел и является эндопаразитом. Жизненный цикл трахейного клеща Acarapis woodi полностью протекает на взрослой пчеле, вызывая тяжелые патологические процессы, в результате чего зараженные возбудителем пчелы теряют способность летать. При питании клещей гемолимфой пчел отмечается потеря организмом белковых компонентов, а также кислородное голодание тканей насекомого вследствие нарушения целостности стенок трахеи. Происходит интоксикация организма пчел секретами желез клещей и их экскрементами, перерождается мускулатура, приводящая в движение крылья, нарушается обмен веществ, организм пчелы ослабевает. Больные семьи теряют силу и преждевременно гибнут, при этом снижается продуктивность пораженных семей по сравнению с семьями здоровых пчел. На основе изучения литературных источников и собственного опыта установлено, что изучение биоэкологии и распространения клещей Acarapis woodi является одной из важнейших задач теоретического и практического значения. Важное внимание в работе авторы акцентируют на современных, эффективных и безопасных мерах профилактики и лечения акарапидоза пчел, применяемых на пасеках.
Ключевые слова: сельское хозяйство, пчеловодство, пчелы, болезни, клещи, Acarapis woodi (Rennie, 1921), акарапидоз, трахея, акарицид, профилактика
Key words: agriculture, beekeeping, bees, diseases, mites, Acarapis woodi (Rennie, 1921), acarapidosis, trachea, acaricide, prevention
Пчеловодство - одна из основных отраслей сельского хозяйства, обеспечивающая население ценнейшими натуральными и диетическими продуктами: прополисом, цветочной пыльцой, маточным молочком, медом, которые используются в качестве пищевых добавок, в диетическом питании и лечебных целях. Пчелы являются полезными насекомыми, которые наряду с обеспечением человека высококачественными продуктами выполняют роль опылителей энтомофильных растений, повышая их урожайность. Увеличить продуктивность пчел в современном мире можно, изучая их среду обитания, а также их экологические особенности как семьи в целом [3, 14, 17].
Пчелы относятся к социальным насекомым, которые живут колониями - семьями, где существует три касты: матка, рабочая пчела, трутень. В каждой семье присутствует одна матка, от 20 000 до 60 000 рабочих пчел и в летний период жизни трутни в количестве 1000 особей. Такой способ существования приводит к тому, что пчелы довольно часто подвергаются заразным болезням, которые быстро распространяются от одной особи на другую [5, 8, 9, 12]. Важное значение при изучении таких особенностей приобретает взаимодействие пчелиной семьи с чужеродными агентами, способными вызывать различные патологии [15, 18]. К заразным болезням пчел относятся инфекционные: европейский гнилец, американский гнилец, аскосфероз и инвазионные: варроатоз, браулез, нозематоз, амебиаз, акарапидоз и др. В настоящее время большую степень распространения имеют клещевые инвазии - варроатоз и акарапидоз [4, 10, 11]. Оба заболевания являются карантинными. Необходимо добавить, что во всем мире пасеки являются неблагополучными в отношении варроатозной инвазии, за исключением Австралии, где до сих пор отсутствует информация о наличии данного возбудителя. Возбудителем варроатоза является клещ Varroa destructor (Anderson & Trueman, 2000), который обитает на теле пчел во всех стадиях развития, начиная от личиночной стадии, куколок и имаго пчел [13, 19].
К клещевой инвазии относится также акарапидоз пчел, информация об обнаружении которого периодически появляется в разных точках мира. Это заболевание вызывается клещами Acarapis woodi (Rennie, 1921), которые являются эндопаразитами, т.к. паразитируют в организме пчел в трахеях грудного отдела. Сегодня биоэкология этого паразитарного клеща, вызывающего акарапидоз, изучение его распространения по всему миру и разработка лечебно-профилактических мер для лучшего контроля заболевания остаются открытой проблемой, требующей детального обсуждения. Патогенез данного заболевания заключается в том, что возбудитель Acarapis woodi (Rennie, 1921), питаясь гемолимфой в области трахейной трубки, разрушает ее, приводя к дисфункции дыхательную систему, нарушает целостность покровов, в результате чего пораженные пчелы слабеют, ползают по земле, траве пасечной территории, находясь в длительной агонии, после чего погибают [7, 16]. Заражаются семьи пчел независимо от их силы и резистентности особей, это приводит к тому, что в активный сезон теряется способность рабочих пчел к полету, т.к. задние крылья насекомых меняют свойственное им положение на асимметричное. У погибших от акарапидоза пчел наблюдается вывернутость крыльев. Пораженные семьи плохо развиваются, слабеют и в конечном итоге погибают. Больные семьи могут стать источником распространения инвазии, что проявляется блужданием пчел, воровством, т.к. семьи становятся слабыми, на них в большей степени нападают пчелы-воровки из других семей, таким образом, распространяя акарапидоз. Заболевание трудно поддается лечению, т.к. паразит надежно защищен в организме имаго, поэтому лучше вести профилактическую работу, направленную на предотвращение распространения заболевания [1, 6].
Своевременное ежегодное ветеринарно-санитарное обследование пасек позволяет обнаружить возбудителя и снизить риски распространения акарапидоза, который наносит значительный убыток отечественному пчеловодству, что обусловливает цель данного исследования: обзор распространения, морфологии, биологии и экологии клещей Acarapis м>ооЛ (Яепше, 1921), а также средств борьбы с ними.
Материалы и методы исследований. Работа проводилась на кафедре анатомии и физиологии Института биотехнологии и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО ГАУ Северного Зауралья в период с 2014 по 2023 гг. Использовали системный, сравнительный и аналитический методы исследования эпизоотологии, морфологии, биологии и экологии Acarapis woodi (Яепше, 1921).
Результаты исследований. При анализе научных литературных источников установлено, что массовое вымирание пчел от неизвестной болезни наблюдалось в 1904 г. на британском острове Уайт. В течение 2 лет от этой болезни большая часть пчел Уайт-Айленда погибла. В 1920 г. Джон Ренни, профессор Абердинско-го университета, идентифицировал микроскопического клеща в трахее больной пчелы, а в 1921 г. он был назван Acarapis Woodi (Яепше, 1921) [16].
В настоящее время клещи Acarapis woodi (Яепше, 1921) распространены практически во всех странах и континентах мира: Европе, Азии, Северной Америке, Южной Америке и Африке, исключение составляют Австралия и Новая Зеландия - информация о наличии данного вида клещей отсутствует. Периодически вспышки заболевания регистрируются на территории РФ: Воронежская область (1926 г.), Удмуртская (2014 г.), Кировская область (2017 г.), Приморский край (2022 г.) [4, 10, 11].
Зараженные клещами Аcarapis Woodi (Яепше, 1921) пчелы погибают, не имея возможности летать, а пчелиные семьи становятся слабее, при этом продуктивность значительно снижается. По сравнению со здоровыми семьями пчел заболевшие акарапидозом за сезон производят на 50-70% меньше меда. Это неблагоприятно сказывается на экономике страны и развитии пчеловодства. Именно поэтому зооветеринарные специалисты, зная клинические признаки заболевания, могут своевременно проводить профилактические мероприятия, что обеспечит высокую продуктивность, а также сохранит жизнеспособность пчел.
Возбудители паразитируют в органах дыхания - первой паре грудных трахей пчел. Клещ и его личинки, разрушая наружные и внутренние покровы тела, питаются гемолимфой, обедняя организм пчелы питательными веществами. Поражение трахейной трубки приводит к нарушению дыхания, что способствует развитию патологий обмена веществ.
Акарапидозом поражаются как слабые, так и сильные семьи, причем течение болезни агрессивнее у первых. Степень поражения зависит как от резистентности насекомых, так и от породы пчел. Так, желтые итальянские пчелы менее чувствительны к возбудителю. Задержке распространения заболевания способствует снижение количества пораженных пчел.
Акарапидоз характеризуется медленным развитием, с момента заражения единичных пчел и до заболевания половины улья может пройти от 3-х до 5 лет [11, 16]. Клещи имеют микроскопические размеры, т.к. обитают в тонких трахеях, малоподвижны, овальной формы, со сплюснутым в спинно-брюшном направлении телом. Окрас беловатого цвета, тело покрыто щетинками со всех сторон, благодаря которым клещ прикрепляется к стенкам трахеи. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа, что позволяет прокалывать стенки трахеи и питаться гемолимфой. Самка крупнее по сравнению с самцом, длина ее тела составляет 0,2 мм, ширина - 0,070,10 мм. Длина самца - 0,17 мм, ширина - 0,06 мм. Особенностью является наличие
развитой трахейной системы у самок. Снаружи дорзальная часть тела состоит из 3-5 щитков. Двигательный аппарат Acarapis м>ооЛ (Rennie, 1921) представлен четырьмя парами конечностей, первая пара ножек выполняет функцию осязания, вторая и третья - ходильные, ноги четвертой пары состоят из коксы, тесно связанной с телом, и трех свободных члеников, у самок заканчивается четырьмя волосками (два коротких и два длинных), у самцов длинным волоском и коротким шипом. Трахейная система у этих эндопаразитов отсутствует, т.к. они находятся в трахеях имаго пчелы, и их дыхание осуществляется покровами тела (рис. 1).
Рис. 1. Возбудитель акарапидоза Acarapis -юооМ (Яепше, 1921):
1 - самец, 2 - самка (рис. авторов)
В развитии заболевания пчел наблюдается несколько стадий, соответствующих циклу развития Acarapis woodi ^епше, 1921): проникновение самки сквозь дыхальца внутрь пчелы, а затем переход в трахею и откладывание яиц (5-14 штук); выход личинок и заполнение ими дыхательных путей осуществляется спустя 1,5-2 недели; превращение их во взрослых особей происходит через 14 дней (полный цикл жизни - 40 дней); паразиты, питаясь тканевой жидкостью, продвигаются вглубь тканей, поражая новые области тела пчелы; на трахее проявляются кровоизлияния, затрудняется дыхание, при этом размягчается хитин в области крыльев, наступает паралич грудной мышцы; гибель заражённой пчелы, переход паразита на другое насекомое [11, 16].
Самка за свою жизнь откладывает до 10 яиц, которые с помощью клейкого вещества, окружающего поверхность яиц, прикрепляются к внутренней части трахей [11, 16]. При питании клещей гемолимфой пчел наблюдается дезоксиге-нация тканей пчел из-за потери организмом белков и нарушения целостности стенок трахеи. Отравление организма пчел связано с выделением секрета желез клещей и их экскрементов. Происходит перерождение мышц, приводящих в движение крылья, нарушение обмена веществ, общее истощение организма пчелы. Больные семьи истощаются и умирают преждевременно. Наиболее выраженные признаки болезни проявляются ранней весной при очистительном облете пчёл, в то время как в пчелиной семье клещами было заражено более половины пчел. При поражении трахеи у пчел развивается затрудненное дыхание, что приводит к кислородной недостаточности. Больные пчелы не обладают способностью к полету, ползают на прилётной доске и вблизи ульев, перед вылетом из улья падают на землю, кучами сидят на верхушках растений, растущих рядом с ульем или под
ним, медленно ползают, громко жужжат. Отмечается большое количество мертвых пчел на дне улья. Крылья пчёл могут быть асимметрично разведены в стороны под разным углом («раскрылица»).
У больных пчел после зимовки брюшко обычно увеличивается в размерах, имеет жидкую консистенцию. Летом внешние признаки болезни уменьшаются, так как больные, ослабленные пчелы вылетают из улья и погибают во внешней среде. Очередная вспышка болезни, как правило, регистрируется весной следующего года.
Диагноз ставится на основании эпизоотических данных: неблагополучие местности, зон или региона, сезон проявлений (первый облет пчел весной), миграция пасек из других регионов, приобретение новых семей или маток; повышенный шум, появление у многих пчел раскрылицы, одиночно прыгающие пчелы в летний период (особенно после кратковременных морозов); лабораторного исследования проб пчел; патологических изменений (потемнение) трахеи и обнаружение в них клещей под микроскопом [2, 7].
При патологоанатомическом исследовании на передних парах грудных трахей обнаруживаются клещи желтого, бурого или темно-бурого цвета, покрытые темными пятнами (образуется пигмент меланин).
Для лабораторных исследований отбирают не менее 50 пчел из каждой семьи, имеющих признаки заражения, или трупы пчел. Пробы от каждой пчелы помещают в спичечный коробок или бумажный пакет, на котором указывают номер пчелиной семьи и номер пасеки. Отобранные образцы помещают в деревянные ящики. К материалу прилагается документ, в котором должны быть указаны: наименование хозяйства, количество образцов, описание симптомов заболевания, время возникновения заболевания, дата отбора проб.
В лаборатории для обнаружения клещей Аcarapis ЦОоЛ (Яепше, 1921) пчел исследуют несколькими методами: индивидуальное поштучное исследование по методу Д. Ренни - отделяют первую пару грудных трахей пчел с помощью препаровальных игл и исследуют под микроскопом на наличие клещей; метод К. Гейгера - пчел на несколько дней помещают в диафанод, в котором насекомые приобретают прозрачность, позволяющую через хитин увидеть трахеи и их состояние; компрессорный метод В.И. Полтева - пчел на ночь заливают 10%-ым раствором едкого калия, затем пинцетом отделяют голову каждой пчелы от переднегруди, параллельно отрезая хитиновое колечко (1 мм) в передней части среднегруди вместе с мускулатурой. Колечко устанавливают на одну из клеток обычного компрессориума [2, 7].
Чаще всего лечение проводят препаратом Ветсан (действующее вещество - перекись водорода, уксусная кислота) (БиоХимФарм) с сильным инсектоакари-цидным, антимикробным, дезинфекционным и дезодорационным действием. Препарат применяется для обеззараживания и обработки ульев, пчеловодного инвентаря, оборудования и спецодежды при американском и европейском гнильце, паратифе пчел, вирусном параличе, а также при акарапидозе, варроатозе, нозематозе и браулезе.
На неблагополучной по акарапидозу пасеке можно проводить дымовую обработку пчелиных семей одним из следующих препаратов: фольбекс (действующее вещество -эфирсульфонат) (0,5 г на обработку и 4 г на курс лечения), тедион (действующее вещество -тетрадихлон, 2, 4, 5, 4 тетрахлордифенилсульфон) (1 г на обработку и 10 г на курс лечения).
Несмотря на существование многочисленных акарицидных препаратов против клещей, их применение малоэффективно из-за того, что клещи обитают в трахеях
пчелы. В случае использования акарицидов, если даже клещ погибнет, произойдёт и гибель пчелы, поэтому с целью предотвращения акарапидоза на пасеках необходимо учитывать затруднения в проведении традиционных акарицидных мер. Вследствие этого способы борьбы должны быть направлены на профилактику -защиту пасеки от клещей Acarapis woodi (Rennie, 1921). В случае возникновения заболевания пасека и соседние с ней (в радиусе 5 км) считаются неблагополучными и вывоз пчел из них запрещен. Так как источником распространения заболевания являются больные семьи, их необходимо изолировать, на пасеках содержать только сильные семьи, предотвращать воровство и блуждание пчел.
Заключение. Таким образом, на основании анализа литературных источников можно заключить: значительная доля пчелиных семей на территории Российской Федерации и в других странах мира, зараженных различными заболеваниями, приводит к снижению продуктивности пчел, уменьшению численности пчелиных семей и, в конечном итоге, к их гибели. Морфологические особенности клещей - их микроскопические размеры, овальная форма, сплюснутость в спинно-брюш-ном направлении, тело, покрытое щетинками со всех сторон, ротовой аппарат колюще-сосущего типа - позволяют возбудителю акарапидоза локализоваться в дыхательной системе, нарушать целостность покровов пчел, питаться гемолимфой, способствуя ослаблению пораженной семьи, привлечению пчел-воровок, тем самым приводя к быстрому распространению болезни. Особенность обитания клеща Acarapis woodi (Rennie, 1921) в органах дыхания затрудняет проведение традиционных акарицидных мер, поэтому способы борьбы и профилактики должны быть направлены на недопущение распространения клещей Acarapis woodi (Rennie, 1921). Рекомендуемое лечение включает препарат Ветсан для обеззараживания пчелиных ульев и инвентаря и дымовую обработку пчелиных семей препаратами: фольбекс, тедион.
Больные семьи важно вовремя изолировать, так как они являются источником распространения возбудителя акарапидоза, на пасеках содержать только сильные семьи, предотвращать воровство и блуждание пчел.
Библиографический список
1. Абдурагимова, Л. Р. Несовместимость лекарственных средств / Л. Р. Абду-рагимова, Л. Н. Скосырских. - Текст : электронный // Достижения молодежной науки для агропромышленного комплекса. Сборник LVI научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Тюмень, 2023. - С. 59-63. - URL: https://www.tsaa.ru/documents/publications/2023/lvi-1.pdf (дата обращения: 18.01.2024).
2. Виноградова, Ю. А. Комбинированный способ культивирования иксодовых клещей рода Dermacentor в лесостепной зоне Тюменской области / Ю. А. Виноградова, Ю. В. Глазунов, Л. А. Глазунова. - Текст : электронный // АПК : инновационные технологии. - 2023. - № 1 (60). - С. 6-16. - URL: https://cyberleninka.rU/article/n/ kombinirovannyy-sposob-kultivirovaniya-iksodovyh-kleschey-roda-dermacentor-v-lesostepnoy-zone-tyumenskoy-oblasti/viewer (дата обращения: 19.01.2024).
3. Влияние автотранспорта на среду обитания медоносных пчел в Республике Башкортостан / В. Н. Саттаров, И. М. Борисов, В. Р. Туктаров, Р.А. Шарипов, М.Г. Мигранов, Т.Г. Ведерникова, Л.Ф. Биглова, З.К. Амирова. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2011. - № 3. - С. 10-11.
4. Глазунов, Ю. В. Акарологическая ситуация на юге Тюменской области / Ю. В. Глазунов, Л. А. Глазунова. - Текст : электронный // Вестник АПК Ставрополья. -2015. - № 2(18). - С. 88-92. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n/akarologicheskaya-situatsiya-na-yuge-tyumenskoy-oblasti-1/viewer (дата обращения: 19.01.2024).
5. Глазунов, Ю. В. Эколого-географическая характеристика иксодового клеща Dermacentor ReticulatuS Fabricius, 1794 в Северном Зауралье : монография / Ю. В. Глазунов, В. Н. Домацкий, Л. А. Глазунова. - Тюмень, 2019. - Текст : непосредственный.
6. Домацкая, Т. Ф. Эффективность различных препаративных форм акарицидов при варроатозе пчёл на пасеках Тюменской области / Т. Ф. Домацкая, А. Н. Домацкий.
- Текст : электронный // Природное и историко-культурное наследие Сибири : прошлое, настоящее, будущее. Сборник тезисов I(XVI) всероссийской научно-практической конференции / ФГБУН Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения Российской академии наук. - 2022. - С. 21-22. - URL: https:// www.cnshb.ru/content/2023/04185552.pdf (дата обращения: 19.01.2024).
7. Домацкий, В. Н. Акарология : учебно-методическое пособие / В. Н. До-мацкий. - Тюмень : ГАУ Северного Зауралья, 2020. - 71 с. - URL: https://e.lanbook. com/book/162312 (дата обращения: 17.01.2024). - Текст : электронный.
8. Калашникова, М. В. Американский гнилец : этиология, лечение, профилактика / М. В. Калашникова, С. А. Пашаян, К. А. Сидорова. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2023. - № 9. - С. 26-28.
9. Кочетова, О. В. Некоторые аспекты состояния организма пчел при аскосфе-розе / О. В. Кочетова, К. А. Сидорова, Н. А. Татарникова, Е. А. Пантелеева. - Текст : непосредственный // Пенитенциарная система и общество: опыт взаимодействия. Сборник материалов VII международной научно-практической конференции, Пермь, 02 апреля 2020 года / составитель В. А. Овченков. Том I. - Пермь : Пермский институт Федеральной службы исполнения наказаний, 2020. - С. 203-206.
10. Мониторинг эпизоотической ситуации по паразитозам животных и пчёл в Северном Зауралье и изучение эффективности паразитоцидов / А. А. Гавричкин, В. Н. Домацкий, Т. А. Хлызова [и др.]. - Текст : непосредственный // Труды всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии. Сборник научных трудов. - Тюмень, 2016. - С. 6-14.
11. Ормонкулов, Т. Видовой состав, распространение и экология акарапидоза медоносных пчел / Т. Ормонкулов, А. Абдурасулов. - Текст : электронный // Вестник Ошского государственного университета. Сельское хозяйство : агрономия, ветеринария и зоотехния. - № 1 (2). - 2023. - С. 72-77. - URL: https://doi.org/1 0.52754/16948696_2023_1_8(2023). https://journal.oshsu.kg/index.php/agriculture/ article/view/621/355 (дата обращения: 28.01.2024).
12. Пашаян, С. А. Медоносные пчелы : экологические факторы воздействия / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова, М. В. Калашникова. - Тюмень : Ризограф, 2013.
- 226 с. - Текст : непосредственный.
13. Пашаян, С. А. Распространение, диагностика и профилактика нозематоза пчел / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова, М. В. Калашникова. - Текст : электронный // Аграрный вестник Урала. - 2023. - Т. 23. - № 11. - С. 65-74. - DOI 10.32417/19974868-2023-23-11-65-74. - URL: https://agvu.urgau.ru/ru/11-23-2023/7-11-2023 (дата обращения: 12.01.2024).
14. Саткеева, А. Б. Молекулярная биотехнология : учебное пособие / А. Б. Саткеева, К. А. Сидорова. - Тюмень : ГАУ Северного Зауралья, 2020. - 115 с. -URL: https://e.lanbook.com/book/162314 (дата обращения: 17.01.2024). - Текст : электронный.
15. Скворцов, А. И. Морфотипы и некоторые морфологические изменения у apis mellifera в Чувашской Республике / А. И. Скворцов, В. Н. Саттаров, В. Г. Семенов. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2018. - № 1. - С. 19-21.
16. Столбова, В. В. Распространение акарапидоза в России (обзор) / В. В. Столбова. - Текст : электронный // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Материалы международной научной конференции, Москва, 19-21 мая 2021 года. - 2020. - С. 499-503. - DOI 10.31016/978-5-6046256-1-3.2021.22.499-503.
- URL: https://cyberleninka.rU/article/n/rasprostranenie-akarapidoza-v-rossii-obzor/ viewer (дата обращения: 12.01.2024).
17. Функциональные основы жизнедеятельности систем организма : учебное пособие / составители К. А. Сидорова [и др.]. - Тюмень : ГАУ Северного Зауралья, 2022. - 209 с. - URL: https://eianbook.com/book/302675 (дата обращения: 18.01.2024). - Текст : электронный.
18. Шипицына, М. П. Падевый токсикоз пчел : этиология, диагностика, профилактика / М. П. Шипицына, К. А. Сидорова. - Текст : электронный // Достижения молодежной науки для агропромышленного комплекса. Сборник материалов LVI научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, Тюмень, 14-18 марта 2022 года. Часть 3. - Тюмень : ГАУ Северного Зауралья, 2022. - С. 175-180. - URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=49560822 (дата обращения: 18.01.2024).
19. Шишкина, В. В. Микроэлементы в организмах пчелы и клеща варроа / В. В. Шишкина, С. А. Пашаян, М. В. Калашникова. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2016. - № 2. - С. 22-23.
Reference
1. Abduragimova, L. R. Nesovmestimost' lekarstvennyh sredstv / L. R. Abduragimova, L. N. Skosyrskih. - Tekst : elektronnyj // Dostizheniya molodezhnoj nauki dlya agropromyshlennogo kompleksa. Sbornik LVI nauchno-prakticheskoj konferencii studentov, aspirantov i molodyh uchenyh. - Tyumen', 2023. - S. 59-63. -URL: https://www.tsaa.ru/documents/publications/2023/lvi-1.pdf (data obrashcheniya: 18.01.2024).
2. Vinogradova, YU. A. Kombinirovannyj sposob kul'tivirovaniya iksodovyh kleshchej roda Dermacentor v lesostepnoj zone Tyumenskoj oblasti / YU. A. Vinogradova, YU. V. Glazunov, L. A. Glazunova. - Tekst : elektronnyj // APK : innovacionnye tekhnologii. - 2023. - № 1 (60). - S. 6-16. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n7 kombinirovannyy-sposob-kultivirovaniya-iksodovyh-kleschey-roda-dermacentor-v-lesostepnoy-zone-tyumenskoy-oblasti/viewer (data obrashcheniya: 19.01.2024).
3. Vliyanie avtotransporta na sredu obitaniya medonosnyh pchel v Respublike Bashkortostan / V. N. Sattarov, I. M. Borisov, V. R. Tuktarov, R.A. SHaripov, M.G. Migranov, T.G. Vedernikova, L.F. Biglova, Z.K. Amirova. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2011. - № 3. - S. 10-11.
4. Glazunov, YU. V. Akarologicheskaya situaciya na yuge Tyumenskoj oblasti / YU. V. Glazunov, L. A. Glazunova. - Tekst : elektronnyj // Vestnik APK Stavropol'ya. - 2015.
- № 2(18). - S. 88-92. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n/akarologicheskaya-situatsiya-na-yuge-tyumenskoy-oblasti-1/viewer (data obrashcheniya: 19.01.2024).
5. Glazunov, YU. V. Ekologo-geograficheskaya harakteristika iksodovogo kleshcha Dermacentor ReticulatuS Fabricius, 1794 v Severnom Zaural'e : monografiya / YU. V. Glazunov, V. N. Domackij, L. A. Glazunova. - Tyumen', 2019. - Tekst : neposredstvennyj.
6. Domackaya, T. F. Effektivnost' razlichnyh preparativnyh form akaricidov pri varroatoze pchyol na pasekah Tyumenskoj oblasti / T. F. Domackaya, A. N. Domackij.
- Tekst : elektronnyj // Prirodnoe i istoriko-kul'turnoe nasledie Sibiri : proshloe, nastoyashchee, budushchee. Sbornik tezisov I(XVI) vserossijskoj nauchno-prakticheskoj konferencii / FGBUN Tobol'skaya kompleksnaya nauchnaya stanciya Ural'skogo
otdeleniya Rossijskoj akademii nauk. - 2022. - S. 21-22. - URL: https://www.cnshb. ru/content/2023/04185552.pdf (data obrashcheniya: 19.01.2024).
7. Domackij, V. N. Akarologiya : uchebno-metodicheskoe posobie / V. N. Domackij.
- Tyumen' : GAU Severnogo Zaural'ya, 2020. - 71 s. - URL: https://e.lanbook.com/ book/162312 (data obrashcheniya: 17.01.2024). - Tekst : elektronnyj.
8. Kalashnikova, M. V. Amerikanskij gnilec : etiologiya, lechenie, profilaktika / M. V. Kalashnikova, S. A. Pashayan, K. A. Sidorova. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2023. - № 9. - S. 26-28.
9. Kochetova, O. V. Nekotorye aspekty sostoyaniya organizma pchel pri askosferoze / O. V. Kochetova, K. A. Sidorova, N. A. Tatarnikova, E. A. Panteleeva. - Tekst : neposredstvennyj // Penitenciarnaya sistema i obshchestvo: opyt vzaimodejstviya. Sbornik materialov VII mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, Perm', 02 aprelya 2020 goda / sostavitel' V. A. Ovchenkov. Tom I. - Perm' : Permskij institut Federal'noj sluzhby ispolneniya nakazanij, 2020. - S. 203-206.
10. Monitoring epizooticheskoj situacii po parazitozam zhivotnyh i pchyol v Severnom Zaural'e i izuchenie effektivnosti parazitocidov / A. A. Gavrichkin, V. N. Domackij, T. A. Hlyzova [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Trudy vserossijskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta veterinarnoj entomologii i arahnologii. Sbornik nauchnyh trudov. - Tyumen', 2016. - S. 6-14.
11. Ormonkulov, T. Vidovoj sostav, rasprostranenie i ekologiya akarapidoza medonosnyh pchel / T. Ormonkulov, A. Abdurasulov. - Tekst : elektronnyj // Vestnik Oshskogo gosudarstvennogo universiteta. Sel'skoe hozyajstvo : agronomiya, veterinariya i zootekhniya. - № 1 (2). - 2023. - S. 72-77. - URL: https://doi.org/10.52754/1694869 6_2023_1_8(2023). https://journal.oshsu.kg/index.php/agriculture/article/view/621/355 (data obrashcheniya: 28.01.2024).
12. Pashayan, S. A. Medonosnye pchely : ekologicheskie faktory vozdejstviya / S. A. Pashayan, K. A. Sidorova, M. V. Kalashnikova. - Tyumen' : Rizograf, 2013. - 226 s. - Tekst : neposredstvennyj.
13. Pashayan, S. A. Rasprostranenie, diagnostika i profilaktika nozematoza pchel / S. A. Pashayan, K. A. Sidorova, M. V. Kalashnikova. - Tekst : elektronnyj // Agrarnyj vestnik Urala. - 2023. - T. 23. - № 11. - S. 65-74. - DOI 10.32417/1997-4868-2023-2311-65-74. - URL: https://agvu.urgau.ru/ru/11-23-2023/7-11-2023 (data obrashcheniya: 12.01.2024).
14. Satkeeva, A. B. Molekulyarnaya biotekhnologiya : uchebnoe posobie / A. B. Satkeeva, K. A. Sidorova. - Tyumen' : GAU Severnogo Zaural'ya, 2020. - 115 s. -URL: https://elanbook.com/book/162314 (data obrashcheniya: 17.01.2024). - Tekst : elektronnyj.
15. Skvorcov, A. I. Morfotipy i nekotorye morfologicheskie izmeneniya u apis mellifera v CHuvashskoj Respublike / A. I. Skvorcov, V. N. Sattarov, V. G. Semenov.
- Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2018. - № 1. - S. 19-21.
16. Stolbova, V. V. Rasprostranenie akarapidoza v Rossii (obzor) / V. V. Stolbova.
- Tekst : elektronnyj // Teoriya i praktika bor'by s parazitarnymi boleznyami. Materialy mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii, Moskva, 19-21 maya 2021 goda. - 2020. -S. 499-503. - DOI 10.31016/978-5-6046256-1-3.2021.22.499-503. - URL: https:// cyberleninka.ru/article/n/rasprostranenie-akarapidoza-v-rossii-obzor/viewer (data obrashcheniya: 12.01.2024).
17. Funkcional'nye osnovy zhiznedeyatel'nosti sistem organizma : uchebnoe posobie / sostaviteli K. A. Sidorova [i dr.]. - Tyumen' : GAU Severnogo Zaural'ya, 2022. - 209 s.
- URL: https://e.lanbook.com/book/302675 (data obrashcheniya: 18.01.2024). - Tekst : elektronnyj.
18. Shipicyna, M. P. Padevyj toksikoz pchel : etiologiya, diagnostika, profilaktika / M. P. SHipicyna, K. A. Sidorova. - Tekst : elektronnyj // Dostizheniya molodezhnoj nauki dlya agropromyshlennogo kompleksa. Sbornik materialov LVI nauchno-prakticheskoj konferencii studentov, aspirantov i molodyh uchenyh, Tyumen', 14-18 marta 2022 goda. CHast' 3. - Tyumen' : GAU Severnogo Zaural'ya, 2022. - S. 175-180. - URL: https:// elibrary.ru/item.asp?id=49560822 (data obrashcheniya: 18.01.2024).
19. Shishkina, V. V. Mikroelementy v organizmah pchely i kleshcha varroa / V. V. SHishkina, S. A. Pashayan, M. V. Kalashnikova. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2016. - № 2. - S. 22-23.
KALASHNIKOVA Marina Viktorovna
Associate Professor of the Department of Anatomy and Physiology, Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: kalashnikova.mv@gausz.ru
PASHAYAN Susanna Arestovna
Professor of the Department of Anatomy and Physiology, Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: pashayansa@gausz.ru
SIDOROVA Klavdiya Alexandrovna
Professor of the Department of Anatomy and Physiology, Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: sidorova@gausz.ru
