CC BY
12ПАШАЯН Сусанна Арестовна
доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень
II ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ III ММ ММ III ММ ММ 1111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111
УДК 638.12 статья поступила 16.03.2023
1.5.20. Биологические ресурсы
DOI 10.35524/2687-0436_2023_02_48
ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ ПЧЕЛ
MORPHO-FUNCTIONAL FEATURES OF THE BLOOD CIRCULATION OF BEES
Работа по определению морфофункциональных особенностей кровообращения пчел проводилась в период с 2015 по 2020 гг. на кафедре анатомии и физиологии ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья» и пасеках юга Тюменской области. Совершая круговорот, кровь выполняет свои основные функции: питания, дыхания, выделительной, защитной. Кровеносная система насекомых полузамкнутая: циркуляция крови частично осуществляется по сосудам, частично она выходит из них и свободно омывает все органы и ткани. Выход гемолимфы из сосудов - жилок крыльев пчел происходит в определенных участках. Так, концы медиальной и анальной жилок не доходят до края крыла и заканчиваются в крыловой мембране, где гемолимфа выходит из них. На невральной жилке, соединяющей дискоидальное и анальное жилкование, есть отверстие, при наполнении которого гемолимфой осуществляется ее выход из жилок наружу. Выход гемолимфы в межпластинковое пространство осуществляется также в проксимальной части субдискоидальной жилки, где образуются небольшой угол и отверстие. Гемолимфа, выходя на поверхность крыльев, обеспечивает крыловые пластинки не только своеобразными функциями, но и пластичностью, что очень важно для полета насекомых.
Ключевые слова: пчелы, кровообращение, гемолимфа, полузамкнутая система циркуляции гемолимфы
Key words: bees, blood circulation, hemolymph, semi-closed system of hemolymph cir-culation.circulation, hemolymph, semi-closed system of hemolymph circulation
Кровеносная система выполняет особо важные функции, осуществляет движение крови по всему организму. Благодаря циркуляции кровь выполняет свои функции: питания, дыхания, выделительной, защитной. Кровеносная система насекомых полузамкнутая [1, 8]. Это означает, что циркуляция крови частично осуществляется по сосудам, затем она выходит из системы и свободно омывает все органы и ткани. Сердце пчел представляет собой сокращающийся спинной сосуд, разделённый на пять камер. Оно расположено в спинной части брюшка, под тергитами (на уровне со второго по шестой тергиты). Каудальная часть сердца расположена под шестым тергитом брюшка, а краниальная - под вторым тергитом. Сердце находится рядом с дорсальной частью брюшка и прочно прикреплено к ней [4].
Внутренняя часть брюшка пчелы делится на три полости (синусы) благодаря брюшной и спинной диафрагмам: перикардиальной, перивисцеральной и перинев-ральной. Спинная диафрагма разделяет перикардиальную и перивисцеральную полости, брюшная - перивисцеральную и периневральную. На спинной диафрагме посегментно расположены мышечные волокна соответственно каждой камере сердца. Эти волокна образуют крыловидные мышцы, способные к автономному сокращению, кроме того, они переходят на стенки сердца и принимают участие в его работе. На брюшной диафрагме также находятся мышечные волокна, способные к автономным сокращениям. Диафрагмы имеют отверстия, через которые происходит циркуляция гемолимфы [5, 8].
Гемолимфа постоянно перемещается внутри тела - совершает круговорот, циркулируя внутри. Это движение гемолимфе придает сердце или спинной сосуд. Добавочные сердца никак не связаны с сердцем, им свойственны автономные ритмичные сокращения. Аналогично функционируют пульсирующие органы ножек и жилок крыльев. Совершая круговорот, гемолимфа прикасается ко всем клеткам, тканям и органам, выполняет питательную, выделительную, дыхательную, защитную функции, поддерживает постоянство активной кислотности [2, 9].
Циркуляция гемолимфы по усикам и органам движения обеспечивается пульсирующими органами или добавочными сердцами. Последние имеют вид пузырьков или ампул. У такого пузырька есть отверстие с клапаном, через которое происходит передвижение гемолимфы.
Токи гемолимфы обнаружены и в крыльях только что вылупившейся из ячеек пчелы, по переднему краю крыла гемолимфа движется, удаляясь от тела, а по заднему - в направлении к телу. Движение гемолимфы обусловлено сокращениями мышцы, расположенной в полости груди. При расслаблении мышцы гемолимфа возвращается в полость тела [4].
Крылья пчел - сравнительно новые органы передвижения, появившиеся только у насекомых. Крылья у насекомых развиваются в стадии куколки, когда гемолимфа давит на гиподерму зачатка крыльев, образуются мешки, сплюснутые в горизонтальном направлении [4]. Зачаток имеет дорсальную и вентральную части - стенки, состоящие из однослойной гиподермы. Между этими частями зачатка находится полость, содержащая нервы, трахеи и гемолимфу [4, 7]. В процессе овогенеза наружный покров начинает выделять кутикулу, первоначально мягкую. Затем спинная и брюшная стенки сближаются, и пластинки крыльев плотно соединяются одна с другой. В тех же местах, где проходят трахеи, образуются желобообразные выступы. Дорсальные и вентральные желобки стенок находятся напротив друг друга, в результате из них образуются полые трубки - жилки или сосуды. Таким образом, крылья оказываются состоящими из прочных жилок, между которыми натянуты тонкие прозрачные мембраны. Сочленения крыльев с грудью играют особо важную роль [4], обеспечивают быстроту взмаха и точных
определенных поворотов с помощью крыльев. Концы жилок не доходят до края крыла и заканчиваются в гибкой крыловой мембране. Благодаря этому обеспечивается свободное качание крыла [4, 6, 9].
В крыловой мембране между жилками лежит целая система сочленённых пластинок. Эти пластинки обеспечивают сгибание крыльев по нужным линиям, и в то же время ограничивают возможность сгиба по другим направлениям. Следовательно, крыло не является мертвым образованием; трахеи и нервы в жилках крыла омываются гемолимфой, и в них совершается обмен веществ в течение всей жизни насекомого [4, 5, 7].
Каждая жилка в зависимости от ее расположения на крыле имеет определенное название. На крыльях пчелы от основания отходят четыре продольных жилки: костальная, субкостальная, медиальная, анальная (рис. 1). Костальная жилка, образующая утолщенный передний край крыла, отходит от плечевой пластинки, не ветвится [4, 8].
Субкостальная жилка идет параллельно костальной, на середине крыла объединяется с ней. Медиальная жилка - короткая, разделяется на две ветви -базальную (соединяющуюся с субкостальной) и дискоидальную. Кубитальная жилка отходит от медиальной жилки и тянется вдоль крыла почти до его конца. Радиальная жилка связана с кубитальной тремя межкубитальными жилками. Анальная жилка сначала идет параллельно медиальной, затем расходится с ней. Между ними располагается короткая - невральная жилка [4, 5, 6].
В доступной научной литературе недостаточно приведено информации о сосудистой системе насекомых. Есть отдельные короткие сообщения о том, что кровообращение у пчел осуществляется полузамкнутой системой.
Цель приведённой работы - установить морфофункциональные особенности системы циркуляции гемолимфы в жилках крыльев пчел.
Рис. 1. Схема жилкования переднего крыла рабочей пчелы.
Жилки: к - костальная; сбк - субкостальная; м - медиальная; бз - базальная; кб - кубитальная; рд - радиальная; д - дискоидальная; н - невральная; ан - анальная. Ячейки: 1к, 2к, 3к - первая, вторая, третья кубитальные; дск - дискоидальная; а, б - отсеки третьей кубитальной ячейки [4]
Материалы и методы исследования. Работа была выполнена на пасеках юга Тюменской области, а также кафедре анатомии и физиологии ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья». Объектом исследования служили живые однодневные пчелы. Пробы пчел собирали на пасеках Тюменского района. С этой целью приготовили бумажные кулечки, с помощью которых подбирали летающих пчел, собирали их у летка, и кормящих - на рамках с расплодами. Морфофункциональные особенности кровообращения пчел определяли под микроскопом МБС-10. Перед осмотром пчел усыпили с помощью эфира, затем пчел фиксировали на предметных стеклах и рассматривали под микроскопом сначала малым увеличением, затем большим. Полученные результаты фотографировали с помощью цифровой камеры.
Результаты исследования. У живых насекомых гемолимфа постоянно совершает круговорот внутри тела. Это движение гемолимфе придает сердце или спинной сосуд. Добавочные сердца никак не связаны с сердцем, им свойственны автономные ритмичные сокращения. Аналогично функционируют пульсирующие органы ножек и жилок крыльев. Гемолимфа, выходя из сосудистой системы, омывает все клетки, ткани. Таким образом, она выполняет свои функции: питательную, выделительную, дыхательную, защитную, поддерживает постоянство активной кислотности.
Кровообращение в усиках и органах движения осуществляется с помощью пульсирующих органов. Последние имеют вид ампул, которые обеспечены отверстиями с клапанами, через них происходит передвижение гемолимфы. Внутренние стенки ампул соединяют поперечные мышцы, которые сокращают их. В стенке такого пузырька расположены мышцы, за счет которых происходит расширение и сужение пузырьков. При расслаблении ампул, через отверстие с клапаном в них поступает гемолимфа, расширяя их мышечные стенки. Далее совершаются самостоятельные сокращения пузырьков, и гемолимфа выталкивается в жилкование усиков ножек и крыльев [8].
По нашим данным, в циркуляции крови принимает активное участие также трахея, находящаяся в субкостальной жилке. Она своим пульсирующим движением способствует круговороту гемолимфы в жилках крыльев. Таким образом, процесс кровообращения осуществляется не только благодаря пульсирующим органам, как это было отмечено в научной литературе, но и сокращающими движениями трахеи.
Нужно добавить также, что гемолимфообращение субкостальной жилки осуществляется не только по направлению от основания крыльев к вершине, как указано в ранее приведенной литературе, а и наоборот - от вершины к основанию крыльев. От основания крыльев в сторону вершины гемолимфа двигается по дорсальной поверхности трахеи, обратный ток осуществляется по дорсальной части трахеи. Этим осуществляется тесный контакт гемолимфы с трахей, что обеспечивает газообмен между гемолимфой и трахеей [8, 10]. Было также, установлено, что не во всех жилках крыльев находятся трахеи. По нашим данным, они присутствуют у пчел только в субкостальных жилкованиях, в остальных отсутствуют.
В жилках крыльев кровообращение происходит полузамкнутой системой: часть пути двигается по жилкам, затем выходит из них [8, 10]. По нашим данным, выход гемолимфы из жилок пчел происходит в определенных участках. Так, концы медиальной и анальной жилок, не доходя до кромки крыла, заканчиваются, где гемолимфа из них выходит. На невральной жилке, соединяющей дискоидальное и анальное жилкование, есть отверстие, при наполнении гемолимфой осуществляется ее выход из жилок наружу. Этот процесс хорошо проявляется у рабочих пчел и маток. Выход гемолимфы в межпластинковое пространство осуществляется также в проксимальной части субдискоидальной жилки, где образуется небольшой
угол. Гемолимфа, выполняя свои основные функции: питательную, дыхательную, защитную, выделительную, обеспечивает крыловые пластинки не только питанием, но пластичностью и эластичностью, что очень важно при полете насекомых.
Заключение. По мнению многих авторов, гемолимфообращение в жилках крыльев пчел происходит по следующему направлению: так, от основания к вершине крыла осуществляется по костальной и субкостальной жилкам и от вершины к основанию - по дискоидальной и анальной жилкам. Движение осуществляется сокращением пульсирующего органа, который находится в области полости груди на уровне скутеллюма.
По нашим данным, трахея, находившаяся в субкостальной жилке, своим пульсирующим движением способствует круговороту гемолимфы в жилках крыльев. Круговорот гемолимфы в субкостальной жилке осуществляется по направлению от основания крыльев к вершине и также наоборот. От основания крыльев в сторону вершины гемолимфа двигается по дорсальной поверхности трахеи, обратный ток осуществляется по дорсальной части трахеи.
В жилках крыльев насекомых гемолимфа циркулирует полузамкнутой системой, часть двигается по жилкам, а затем выходит из них и проникает в межпла-стинковое пространство. Нужно отметить, что выход гемолимфы из жилок пчел происходит в определенных участках. Так, концы медиальной и анальной жилок не достигают кромки крыла и заканчиваются в середине крыловой мембраны, где происходит выход гемолимфы наружу. На невральной жилке, соединяющей дискоидальное и анальное жилкование, есть отверстие, при наполнении гемолимфой осуществляется ее выход из жилок наружу. Это явление хорошо выражается у рабочих пчел и маток. Выход гемолимфы в межпластинковое пространство осуществляется также в проксимальной части субдискоидальной жилки, где образуется небольшой угол. Гемолимфа своим выходом обеспечивает крыловые пластинки не только питанием, но и пластичностью и эластичностью, что очень важно при полете насекомых.
Библиографический список
1. Лаверхин, Ф. А. Биология медоносной пчелы / Ф. А. Лаверхин, С. В. Пан-кова. - Москва,1983. - С. 21-40. - Текст : непосредственный.
2. Лебедев, В. И. Биология медоносной пчелы : учебник и практикум для вузов / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш. - 3-е изд. - Москва : Юрайт, 2023. - 253 с. - ISBN 978-5-534-10630-5. — Текст : электронный // Образовательная платформа Юрайт [сайт]. - URL: https:// urait.ru/bcode/517805 (дата обращения: 17.03.2023).
3. Пашаян, С. А. Гемолимфообращение в крыльях пчел / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова, М. В. Калашникова. - Текст : непосредственный // Пчеловодство.
- 2012. - № 4. - С. 13-14.
4. Строение крыльев пчел : сайт : Я-фермер.ги. - URL: https://www.ya-fermer. ru/stroenie-krylev-u-pchyol (дата обращения: 19.03.2023). - Текст : электронный.
5. Таранов, Г. Ф. Анатомия и физиология пчел / Г. Ф. Таранов. - Москва, 1968.
- С. 117. - Текст : непосредственный.
6. Таранов, Г. Ф. Биология пчелиной семьи / Г. Ф. Таранов. - Москва, 1961.
- С. 107. - Текст : непосредственный.
7. Тихомирова, Е. Ю. Морфофункциональные особенности пчел Тюменской области / Е. Ю. Тихомирова, С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Современные направления развития науки в животноводстве и ветеринарной медицине. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию кафедры «Технологии производства и переработки продуктов животноводства» и 55-летию кафедры иностранных языков. - 2019. - С. 201-203.
8. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых / В. П. Тыщенко. - Ленинград, 1976. - Часть 1. - 313 с. - Текст : непосредственный.
9. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых / В. П. Тыщенко. - Ленинград, 1977. - Часть 2. - 257 с. - Текст : непосредственный.
10. Шишкина, В. В. Морфофункциональные особенности жилкования крыльев пчел / В. В. Шишкина, С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Пчеловодство.
- 2016. - № 1. - С. 30-31.
References
1. Laverhin, F. A. Biologiya medonosnoj pchely / F. A. Laverhin, S. V. Pankova.
- Moskva,1983. - S. 21-40. - Tekst : neposredstvennyj.
2. Lebedev, V. I. Biologiya medonosnoj pchely : uchebnik i praktikum dlya vuzov / V. I. Lebedev, N. G. Bilash. - 3-e izd. - Moskva : YUrajt, 2023. - 253 s. - ISBN 978-5534-10630-5. — Tekst : elektronnyj // Obrazovatel'naya platforma YUrajt [sajt]. - URL: https:// urait.ru/bcode/517805 (data obrashcheniya: 17.03.2023).
3. Pashayan, S. A. Gemolimfoobrashchenie v kryl'yah pchel / S. A. Pashayan, K. A. Sidorova, M. V. Kalashnikova. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2012.
- № 4. - S. 13-14.
4. Stroenie kryl'ev pchel : sajt : YA-fermer.ru. - URL: https://www.ya-fermer.ru/ stroenie-krylev-u-pchyol (data obrashcheniya: 19.03.2023). - Tekst : elektronnyj.
5. Taranov, G. F. Anatomiya i fiziologiya pchel / G. F. Taranov. - Moskva, 1968.
- S. 117. - Tekst : neposredstvennyj.
6. Taranov, G. F. Biologiya pchelinoj sem'i / G. F. Taranov. - Moskva, 1961. - S. 107. - Tekst : neposredstvennyj.
7. Tihomirova, E. YU. Morfofunkcional'nye osobennosti pchel Tyumenskoj oblasti / E. YU. Tihomirova, S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Sovremennye napravleniya razvitiya nauki v zhivotnovodstve i veterinarnoj medicine. Materialy mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvyashchennoj 60-letiyu kafedry «Tekhnologii proizvodstva i pererabotki produktov zhivotnovodstva» i 55-letiyu kafedry inostrannyh yazykov. - 2019. - S. 201-203.
8. Tyshchenko, V. P. Osnovy fiziologii nasekomyh / V. P. Tyshchenko. - Leningrad,
1976. - CHast' 1. - 313 s. - Tekst : neposredstvennyj.
9. Tyshchenko, V. P. Osnovy fiziologii nasekomyh / V. P. Tyshchenko. - Leningrad,
1977. - CHast' 2. - 257 s. - Tekst : neposredstvennyj.
10. SHishkina, V. V. Morfofunkcional'nye osobennosti zhilkovaniya kryl'ev pchel / V. V. SHishkina, S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2016.
- № 1. - S. 30-31.
PASHAYAN Susanna Arestovna
Professor of the Department of Anatomy and Physiology Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: pashayansa@gausz.ru
