CC BY
17
УДК 595.773.4:591.48
МОРФОЛОГИЯ АНТЕННО-МАКСИЛЛЯРНОГО КОМПЛЕКСА ЛИЧИНОК И АНТЕНН ИМАГО MEROMYZA SALTATRIX (L.) И MEROMYZA NIGRISETA FED. (DIPTERA,
CHLOROPIDAE)
Т.А. Триселёва1, Н.А. Акентъева2, А. Ф. Сафонкин3
Приведено описание морфологии антенно-максиллярного комплекса личинок и антенн имаго у двух видов злаковых мух рода Meromyza. У личинок апикальный членик антенны представлен чувствительным конусом, по контуру у основания и на вершине которого располагаются поровые отверстия. Семь сенсилл максиллярного комплекса располагаются компактно на слегка возвышающейся кутикулярной площадке. Из них три папилловидные имеют развитый кутикулярный валик. К папиллам примыкают две большие базиконические сенсиллы и две сенсиллы стилоконического типа. Различий в морфологии сенсорного аппарата головной капсулы личинок между двумя видами не выявлено. Антенна имаго покрыта микротрихиями, среди которых на скапусе расположены две хеты, на флагеллуме - многочисленные короткие и длинные базиконические сенсиллы. Дистальная часть педицеллума антенны имаго вытянута в конус, выступающая часть которого («челюсть») различается по размеру у двух изученных видов.
Ключевые слова: злаковые мухи (Meromyza), антенно-максиллярный комплекс, педицеллум.
В отряде двукрылых выделяется семейство Chloropidae - злаковые мухи, среди которых одним из наиболее продвинутых родов считается род Meromyza Mg. Род этот в основном голарктический, его виды обитают на открытых местах, заселяя луговые и степные стации. Все виды этого рода в личиночной стадии являются фитофагами, развивающимися только в побегах злаковых растений (Poaceae). Личинки повреждают не менее 20 видов дикорастущих и культурных злаков, в том числе пшеницу, рожь, ячмень, овес (Федосеева, 1966; Нарчук, 1972; Hubicka, 1970), что переводит их в разряд вредителей сельскохозяйственых культур. Считается, что большинство меромиз являются олигофагами, питающимися на нескольких видах растений. Однако из 90 видов рода Meromyza на питание культурными злаками переходит незначительное число видов рода: M. nigriventris Macq., M. acuminata Fed., спорадически M. variegata Mg. (Сафонкин и др., 2013).
Адаптации насекомого к среде его обитания тесно связаны с органами чувств. Поскольку в освоении новых сред важное значение имеет поиск мест для откладки яиц и дальнейшего развития
личинок, особое значение приобретают группы сенсорных органов антенн имаго и головной капсулы личинок. У личинок двукрылых в зависимости от степени редукции головной капсулы меняется организация сенсорных органов. У высших двукрылых интерес представляет антенно-мак-силлярный комплекс, состоящий из дорсального и терминального органов, который объединяет основные сенсорные структуры головной капсулы (Синицина, Чайка, 2006). Дорсальный орган соответствует антеннам, апикальный членик ко -торых является своего рода чувствительным ко -нусом. Впервые он был описан еще Захаруком ^асИагик, 1962) в работе по изучению сенсорных структур на голове и ее придатках у личинок жуков щелкунов (Со1еор1ега, БЫи^ае). Позже этот придаток стал называться по форме кутикуляр-ного отдела и месту своего расположения антен-нальным конусом. Терминальный орган, соответствующий максиллам, также несет на своей поверхности сенсиллы. Антенны имаго двукрылых у представителей СуЫоггИарИа имеют высокую степень олигомеризации члеников, среди которых 2-й членик (педицеллум) имеет сложную и
Все сотрудники Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН: 1Триселёва Татьяна Алексеевна - ст. науч. сотр., канд. биол. наук (1п8е1уоуа@уаМех.ги); Акентьева Наталья Александровна - науч. сотр. канд. биол. наук (акеп11е%га@ шай.га); Сафонкин Андрей Феликсович - ст. науч. сотр., докт. биол. наук (ап(1ге]-8а1Ъпкт@уап11ех.ги).
часто таксономически разнообразную внешнюю структуру (MacAlpine, 2011).
Немногочисленные данные, касающиеся самых общих характеристик сенсорных органов личинок злаковых мух, представлены в ряде работ (Федосеева, 1966; Нарчук, 1987; Nye, 1958; Grochowska, 2008). Несмотря на имеющиеся в литературе обширные сведения по изучению морфологии сенсорных структур имаго двукрылых, в том числе злаковых мух сем. Chloropidae, представленные в современных сводках (Синицина, Чайка, 2006; MacAlpine, 2011), данные по изучению антенн имаго мух рода Meromyza отсутствуют. Вопрос о возможных корреляциях морфологических особенностей сенсорного аппарата имаго и личинок с широтой спектра питания не исследовался. M. saltatrix и M. nigriseta - олигофаги, однако личинки M. saltatrix развиваются на трех видах злаков, а M. nigriseta - на пяти, с возможностью перехода на яровую пшеницу (Нарчук, Федосеева, 2011).
Цель работы - анализ сенсорных органов личинок и имаго голарктического олигофага M. saltatrix и палеарктического (евросибирского) широкого олигофага - M. nigriseta.
Материалы и методы
Имаго M. saltatrix и M. nigriseta были собраны в полевой сезон 2013 г. в Раменском р-не в окрестностях пос. Гжель и на Звенигородской биостанции МГУ Личинки были получены в лабораторных условиях из отложенных яиц.
Внешнюю морфологию рецепторного аппарата антенн личинок и имаго изучали с помощью сканирующих электронных микроскопов CamScan MV 2300 и Tescan. Объекты подготавливали по стандартной методике: мух предварительно фиксировали в 70%-м спирте, у имаго отделяли головную капсулу с ее придатками, а также отдельные членики антенны, личинок фиксировали целиком. Затем проводили обезвоживание в серии спиртов возрастающей концентрации (70% ^ 96% ^ 100%) с дальнейшим обезвоживанием в ацетоне. Материал высушивали на установке HCP-2 (Hitachi Crytical Point Dryer) методом «критической точки». Антенны имаго и личинок целиком наклеивали на столики, напыляли платиново-палладиевой смесью. Далее анализировали полученные электронограммы в цифровом формате.
Результаты и их обсуждение
В отличие от личинок Nematocera и предковых круглошовных двукрылых, антенны и максил-лярные пальпы которых отделены друг от друга, личинки у Syrphidae (секции Aschiza) и предста-
вителей секции Shizophora, куда относятся и злаковые мухи, формируют на дорзальной поверхности головного сегмента так называемый антен-но-максиллярный комплекс (Nicastro et al., 1998). Описание в литературе сенсорных структур этого комплекса у личинок круглошовных двукрылых носит фрагментарный характер и касается в основном представителей семейств Drosophilidae, Muscidae, и отчасти Sarcophagidae и Calliphoridae (Синицина, Чайка, 2006; Чайка, 2010; Chu-Wang, Axtell, 1971, 1972; Frederick, Denell, 1982; Singh, Singh, 1984; Nicastro et al., 1998; Brink, 2009). В сем. Chloropidae внешняя морфология сенсорных органов головной капсулы личинок практически не изучалась. В исследованиях Нея по морфологии личинок некоторых двукрылых Британии, которые проводились в середине XX в., описано наличие у изучаемых видов злаковых мух маленьких хорошо выделяющихся антенн и мак-силлярных и фронтальных пальп, вооруженных папиллами (Nye, 1958). Э.П. Нарчук отмечает, например, что у злаковых мух на вершине головного сегмента располагаются двухчлениковые антенны (Нарчук, 1987). М. Гроховска (Grochowska, 2008) при описании личинок Cryptonevra flavitarsis (Mg.) (Diptera: Chloropidae) дала общие сведения о наличии двухчлениковых антенн, апикальный членик которых имеет куполообразную форму, а также о многочисленных сенсиллах на максиллярных пальпах.
В результате наших исследований личинок M. saltatrix и M. nigriseta выявлены некоторые особенности в строении антенно-максиллярного комплекса по сравнению с другими представителями круглошовных мух. У обоих видов он расположен симметрично по бокам головной капсулы на отдельной слегка приподнятой пластине (рис. 1, а, б). Однако достаточно хорошо выраженный ан-теннальный комплекс расположен на расстоянии 20 мкм от максиллярного, что отличает эти виды от представителей, например, семейств Syrphidae, Muscidae, Calliphoridae и Sarcophagidae, у которых эти органы находятся в непосредственной близости друг от друга, примерно на расстоянии 7-13 мкм (Синицина, Чайка, 2006; Nicastro et al., 1998; Brink, 2009). Вместе с тем морфология ан-теннального комплекса не отличается от таковой у изученных в этом плане представителей семейств высших круглошовных мух. Апикальный членик антенны представлен чувствительным конусом, являющимся обязательным элементом сенсорной системы личиночных антенн двукрылых и жуков (Синицина, Чайка, 2006). Конус погружен в ба-зальную часть антенны (рис. 1, в). Длина его со-
Рис. 1. Головная капсула личинки 3-го возраста M. saltatrix (L.): общий вид (а), максиллярный комплекс (б), антенна (в, г), сенсиллы максиллярного комплекса (Э), фронтальные пальпы (е). Обозначения: бз - базиконическая сенсилла, бза - базальная часть антенны, п - пора, пс - папилловидные сенсиллы, сс - стилоконическая сенсилла, фп - фронтальные пальпы, чк - чувствительный конус. Масштаб: 1 мкм (г), 5 мкм (в), 10 мкм (Э), 20 мкм (б,е), 100 мкм (а)
ставляет 5,3-6 мкм. На кутикулярной поверхности антеннального конуса слегка заметна ребристость, а также поровые отверстия (диаметром 0,2-0,3 мкм) по контуру у основания конуса и на вершине (рис. 1, г). Наличие поровых отверстий на поверхности кутикулы нередко указывает на обонятельную функцию органа (Елизаров, 1978). Внешне простая организация кутикулярного отдела конуса, часто свойственная всем группам высших короткоусых круглошовных двукрылых (Б1р1ега: ВгасЫсега, Сус^ггИарИа), скрывает сложную мультимодальную иннервацию.
Адаптацией к развитию внутри субстрата служит упрощение внешнего строения антенн, но без потери выполняемых ими функций. Выявленные характеристики морфологии антенн личинок Meromyza также позволяют отнести их к мульти-модальным органам.
Сенсиллы максиллярного комплекса располагаются компактно на слегка возвышающейся ку-тикулярной площадке диаметром около 11 мкм. Всего на площадке сосредоточено семь сенсилл (рис. 1, д). Из них три - папиловидные сенсиллы, относятся к типу базиконических сенсилл и об-
ладают вкусовыми функцями (Елизаров, 1978). Каждая из них имеет развитый кутикулярный валик, функция которого, возможно, заключается в предохранении сенсорного волоска от повреждений. Диаметр центрального волоска около 1 мкм. К папиллам примыкают две большие ба-зиконические сенсиллы диаметром 1,5-2,5 мкм и две сенсиллы стилоконического типа (рис. 1, д), диаметр центрального волоска которых составляет около 0,7 мкм. Базиконические сенсиллы известны как хеморецепторы, обладающие как обонятельными, так и контактными функциями, тогда как стилоконические сенсиллы являются, по классификации Елизарова (1978), вкусовыми хеморецепторами. Рядом со стилоконическими сенсиллами обнаружены 2 поровых отверстия (рис. 1, д). Между максиллярным комплексом и антенной с двух сторон симметрично располагаются выступающие структуры овальной формы, несущие на своей поверхности отверстия (рис. 1, б). Вероятно, последние представляют собой разновидность базиконической сенсиллы с погруженным чувствительным волоском, например, ампуловидного типа. Такие сенсиллы обладают обонятельной функцией. Чуть ниже максилляр-ного комплекса имеется площадка с поровыми отверстиями (рис. 1, е). По своему местоположению эта структура соответствует фронтальным пальпам (Nye, 1958; Grochowska, 2008). Различий в строении антенно-максиллярного комплекса между двумя исследованными видами нами не выявлено.
Имаго злаковых мух имеют антенны, типичные для представителей круглошовных двукрылых, состоящие из скапуса, педицеллума и флагеллума. На последнем расположена ариста, состоящая из трех члеников.
Два первых базальных членика (скапус, педи-целлум) имеют небольшие размеры, а апикальный членик (флагеллярный) - часто массивный, квадратной или слегка овальной формы с прикрепленной к нему аристой. Все членики антенны самцов и самок мух несут на своей поверхности многочисленные микротрихии, неиннервируемые выросты кутикулы, имеющие, в нашем случае, форму как мелких (2-3 мкм), так и достаточно длинных (11-22 мкм) волосков. Густо покрывая поверхность антенны, микротрихии выполняют защитную функцию.
Первый членик антенн - скапус, имеет достаточно простое строение (Snodgrass, 1935). У исследованных нами видов среди микротрихий с дорсальной стороны расположены две хетоидные сенсиллы (хеты).
Наибольший интерес представляет второй членик - педицеллум, который, по определению МакАлпайна, имеет у мух не только сложное строение, но и таксономическое разнообразие (МасА1рте, 2011). На вершине педицеллума у исследованных нами видов равномерно относительно друг друга распределены разновеликие хетоид-ные сенсиллы длиной 12-34 мкм (рис. 2, а). Длинные хеты расположены с вентральной стороны членика. Хеты имеют хорошо выраженную ребристую поверхность. Борозды крупные, глубокие и располагаются спирально (рис. 2 б, в). Такие хеты обычно являются контактными хеморецепторами (Елизаров, 1978).
Особенность строения педицеллума обнаруживается при его отделении от флагеллярного членика. Во многих таксонах Сус1оггИарИа часть дистальной поверхности педицеллума вытянута в так называемый конус, который может быть обнаружен только при отделении педицеллума от флагеллума. При изучении антеннальных члеников M. saltatrix и M. nigriseta было выявлено, что дистальная поверхность педицеллума имеет неправильную овальную чашеобразную форму. Конус расположен латерально. Поверхность конуса, как и у других двукрылых, вооружена многочисленными зубчиками и пластинками. У некоторых представителей 8сЫ7орИога конус образует выступающую часть («челюсть»). У злаковых мух выступающая часть конуса хорошо выражена, что показано нами также для M. saltatrix и для M. nigriseta (рис. 2, г, д). Однако при сравнении двух видов заметно, что они различаются по размеру выступающей части конуса («челюсти»): у M. nigriseta она более вытянута (рис. 2, г), длина ее почти в 3 раза превосходит длину «челюсти» конуса у M. saltatrix (рис. 2, д) и составляет у двух видов 29 и 10 мкм соответственно. Конус в своей средней части имеет отверстие, окруженное бороздкой. Одной из характерных черт сем. Ch1oropidae является то, что конус окружен приподнятым воротничком. У представителей разных подсемейств обнаруживаются различия в выраженности воротничка. Среди изученных ранее видов подсемейства СЫогортае воротничок не сильно приподнят и покрыт микро-трихиями (МасА1рте, 2011). У изученных нами представителей рода Meromyza M. saltatrix и M. nigriseta воротничок имеет аналогичное строение (рис. 2, д). Наличие приподнятого воротничка и узкой борозды между воротничком и конусом у изученных нами видов рода Meromyza подтверждает предположение автора об аутапоморфности этого признака в сем. Ch1oropidae. Между педи-
Рис. 2. Педицеллум имаго: расположение хетоидных сенсилл (а), структура хет (б, в), конусовидная часть педицеллума M. nigriseta Fed. (г), конусовидная часть педицеллума M. saltatrix (L.) (Э), базиконические сенсиллы (е). Обозначения: б -базиконические сенсиллы, в - воротничок, к - конус, кс - кампаниформная сенсилла, ч - «челюсть», х - хетоидные сенсиллы. Масштаб: 10 мкм (в, е), 20 мкм (б), 50 мкм
(а, г, д)
целлумом и флагеллумом в основании конуса на противоположной стороне от «челюсти» располагается структура в виде бугорка с гладкой поверхностью (рис. 2, д). Как замечает МакАлпайн (MacAlpine, 2011), она обнаруживается в большинстве семейств Diptera, но редко описывается исследователями, поскольку, как правило, скрыта под воротничком. По описанию ее можно отнести к типу кампаниформных или колоколовидных сенсилл. Эти сенсиллы в основном рассредоточены по поверхности тела насекомых в тех местах, кото-
рые испытывают давление при сжатии, изгибе или растяжении покровов, они специализированы как проприорецепторы (Захваткин, 2001). Такие сенсиллы были обнаружены почти на всех частях тела имаго практически во всех отрядах насекомых, а также у личинок некоторых видов. Однако указанная функция является, вероятно, не единственной для кампаниформных сенсилл (Шванвич, 1949; Snodgrass, 1935).
Флагеллярный членик, длиной 165 мкм, почти в 2 раза превосходит размеры двух остальных
члеников. Среди густого покрова микротрихий флагеллума нами обнаружены многочисленные базиконические сенсиллы (рис. 2, е), которые имеют вид коренастых туповершинных волосков и не концентрируются в рецепторные поля (зоны), а располагаются поодиночке. Поверхность кутикулярного волоска базиконических сенсилл гладкая. По длине волоска базиконические сенсиллы, обнаруженные на флагеллуме, можно разделить на короткие и длинные. Длина коротких базиконических сенсилл равна 3,2-4,3 мкм, длинных - 7,3-16,5 мкм. От вершины к основанию флагеллума размер базиконических сенсилл уменьшается. Многими авторами (Елизаров, 1978; Синицина, Чайка, 2006) было отмечено, что такие базиконические сенсиллы выполняют обонятельную функцию.
Ариста располагается на вершине флагеллума с дорсальной стороны. Она разделена на 3 сегмента и опушена на всем протяжении микротрихиями.
В ходе проведенного сравнения морфологии антенн самцов и самок злаковых мух рода Meromyza различий не обнаружено.
Таким образом, представители рода Meromyza, не обладая принципиальными отличиями от других круглошовных двукрылых, изученных в плане строения антенн имаго и сенсорных структур головной капсулы личинок, обнаруживают вместе с тем некоторые особенности в расположении сенсилл антенно-максилляр-ного комплекса личинок. У имаго особенности строения дистальной части педицеллума антенн вполне подтверждают положение МакАлпайна о таксономической важности педицеллума для представителей двукрылых.
Авторы выражают благодарность сотруднику кабинета электронной микроскопии Н.Н. Суренко-вой (ИПЭЭ РАН), сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Г.Н. Давидовичу и А.Г. Богданову (МГУ).
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-00381а) и программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» (проект № 2.17).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М., 2001. 374 с. [Zakhvatkin Yu.A. Kurs obshchej entomologii. M., 2001. 374 s.].
Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М., 1978. 232 с. [Elisarov Yu.A. Khemoretseptsiya nasekomykh. M., 1978. 232 s.]. Нарчук Э.П. Фитофагия у злаковых мух (Diptera, Chloropidae) и пути ее развития // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л., 1972. С. 3-49 [Narchuk E.P. Fitofagiya u zlakovykh mukh (Diptera, Chloropidae) i puti ee razvitiya // Chteniya pamyati N.A. Kholodkovskogo. L., 1972. S. 3-49]. Нарчук Э.П. Злаковые мухи (Diptera, Chloropidae): их система, эволюция и связи с растениями. Л., 1987. 280 с. [Narchuk E.P. Zlakovye mukhi (Diptera, Chloropidae): ikh sistema, evolyutsiya i svyazi s rasteniyami. L., 1987. 280 s.]. Нарчук Э.П., Федосеева Л. И. Обзор злаковых мух рода Meromyza Meigen, 1830 (Diptera, Chloropidae) фауны Палеарктики с определительной таблицей, анализом синонимии, пищевой специализации и географического распределения. Ч. 2 // Энтомол. обозр. 2011. Вып. 90. № 2. C. 442-463 [Narchuk E.P., Fedoseeva L.I. Obzor zlakovykh mukh roda Meromyza Meigen, 1830 (Diptera, Chloropidae) fauny Palearktiki s opredelitel'noj tablitsej, analizom si-nonimii, pishchevoj spezialisatsii i geograficheskogo raspredelenia. Ch. 2 // Entomol. Obozr. 2011. Vyp. 90. N 2. S. 442-463]. Сафонкин А. Ф., Акентъева Н.А., Триселёва Т.А. Распределение мух рода Meromyza Mg. (Diptera: Chloropidae) на зерновых культурах Монголии //
Российский журнал биологических инвазий. 2013. № 4. С. 70-76 [Safonkin A.F., Akent'eva N.A., Trise-lyova T.A. Raspredelenie mukh roda Meromyza Mg. (Diptera: Chloropidae) na zernovykh kulturakh Mongolii // Rossijskij zhurnal biologocheskikh invasij. 2013. № 4. S. 70-76].
Cиницинa Е.Е., 4aüm С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М., 2006. 344 с. [Sinitsina E.E., Chajka S.Yu. Atlas elektronno-mikroskopicheskoj morfologii khemoretseptornykh organov nasekomykh. M., 2006. 344 s.].
Фeдoсeeвa Л.И. К диагностике личинок злаковых мух рода Meromyza Mg. (Diptera, Chloropidae) // Энтомол. обозр. 1966. Вып. 65. № 16. C. 197-209 [Fedoseeva L.I. K diagnostike lichinok zlakovykh mukh roda Meromyza Mg. (Diptera: Chloropidae) // Entomol.obozr. 1966. Vyp. 65. № 16. S. 197-209].
4aüm С.Ю. Рецепторные органы антенно-максилляр-ного комплекса личинки Sarcophaga sp. (Diptera; Sarcophagidae) // Сб. научных трудов Третьей Межд. телеконференции: Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии. Томск, 2010. Т. 1. № 4. C. 175-177 [Chajka S.Yu. Retseptornye organy antenno-maksillyarnogo kompleksa lichinki Sarcophaga sp. (Diptera; Sarcophagidae) // Sb. nauchnykh trudov Tret'ej Mezhd. telekonferenzii: Problemy i perspektivy sovremennoj meditsiny, biologii i ekologii. Tomsk, 2010. T. 1. № 4].
Швaнвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М., 1949. 900 с. [Shvanvich B.N. Kurs obshchej entomologii. M., 1949. 900 s.].
Brink S.L. Key diagnostic characteristics of the developmental stages of forensically important Calliphoridae and Sarcophagidae in Central South Africa / The thesis is submitted in accordance with the requirements for the Philosophy Doctor degree in the Faculty of Natural and Agricultural Sciences Department of Zoology and Entomology at the University of the Free State. Bloemfontein (South Africa). 2009. 257 p.
Chu-WangI.-W., AxtellR.C. Fine structure of dorsal organ of the house fly larva, Musca domestica L. // Z. Zellforsch. 1971. Bd 117. S. 17-34.
Chu-Wang I-W., Axtell R.C. Fine structure of the terminal organ of the house fly larva, Musca domestica L . // Z. Zellforsch. 1972. Bd 127. S. 287-305.
Frederick R.D., Denell R.E. Embryological origin of the antenn-maxillary complex of the larvae of Drosophila melanogaster Meigen (Diptera:Drosophilidae) // Int. J. of Insect Morphol. And Emryol. 1982. Vol. 11. N 3-4. P 227-233.
Grochowska M. Morphology of preimaginal stages of Cryp-tonevraflavitarsis (Diptera: Chloropidae) - an inquiline in galls formed by Lipara flies on common reed // Entomol. Fennica. 2008. Vol. 19. P. 18-24.
Hubicka J. Krajowe gatunki rodzaju Meromyza Mg. (Diptera, Chloropidae). Liblin, 1970. 142 p.
MacAlpine D.K. Observations of antennal morphology of Diptera, with particular reference of the articular surfaces between segments 2 and 3 in the Cyclorrhapha // Records of the Australian Museum. 2011. Vol. 63. P. 113-166.
Nicastro D., Melzer R.R., Hruschka H., Smola A. Evolution of small sense organs: Sensilla on the larval antennae traced back to the origin of the Diptera // Naturwissenschaften. 1998. Bd 85. S. 501-505.
Nye J. W. B. The external morphology of some of the dipterous larvae living in the Gramineae of Britain. // Trans. Roy. Entomol. Soc. L., 1958. Vol. 110. P. 411-487.
Singh R.N., Singh K. Fine structure of the sensory organs of Drosophila melanogaster Meigen larva (Diptera: Drosophilidae) // Int. J. Insect Morphol. 1984. Vol. 13. P. 255-273.
Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. N-Y., L., 1935. 667 p.
Zacharuk R.Y. Sense organs of the head of larvae of some Elateridae (Coleoptera): their distribution, structure and innervation // J. Morph. 1962. Vol. 1. N 111. P. 1-33.
Поступила в редакцию / Received 05.05.2015 Принята к публикации / Accepted 17.03.2015
THE MORPHOLOGY OF LARVAE ANTENN-MAXILLARY COMPLEX AND ADULT ANTENNA OF MEROMYZA SALTATRIX (L.) AND MEROMYZA NIGRISETA FED. (DIPTERA, CHLOROPIDAE)
1 2 3
TA. Triselyova , N.A. Akent'eva , A.F. Safonkin
The description of larvae antenn-maxillary complex and adult antenna of two Meromyza species was done. The apical antennal segment of larvae is the sensory cones. It bears pores at the bottom and at the top. Seven sensilla of maxillary complex are situated close on slightly raised cuticular areola, three papilla-shaped of which have well-developed cuticular protuberances. Two large basiconic and two stilloconic sensilla adjoin papilla. There are no differences in morphology of eucephalous in two species. Adult antennae bears numerous microtrichii with two chaetae on scapus and numerous basiconic sensilla of different sizes - on flagellum. The distal articular surface of adult antennae pedicel rises into elongated projection termed the conus. The outpouching of conus ("jaw") differs in size in two studied species.
Key words: Meromyza, antenn-maxillary complex, pedicel.
Acknowledgement. Scientific work was supported by Russian Foundation for Basic Research (project N 12-04-00381a) and the Program of the Biological Science Department " Biological resources of Russia: Dynamics under global climate and anthropogenic impact" (project N 2.17).
Research scientists of Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences: triselyova Tatiana Alekseevna (triselyova@yandex.ru); 2Akent'eva Natalia Aleksan-drovna (akentewa@mail.ru); 3Safonkin Andrej Feliksovich (andrej-safonkin@yandex.ru).
