CC BY
63
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
Экология животных / Ecology of animals Оригинальная статья / Original article УДК 595.767.29(479)
DOI: 10.18470/1992-1098-2015-4-59-68
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ BLAPS SCABRIUSCULA MENETRIES, 1832 (COLEOPTERA: TENEBRIONIDAE)
1Иван А. Чиграй*, 2Гайирбег М. Абдурахманов, 13Максим В. Набоженко, 3Владимир Ю. Шматко
1 кафедра зоологии, Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия, chigray93@bk.ru 2кафедра биологии и биоразнообразия, Институт экологии и устойчивого развития, Дагестанского государственного университета, Махачкала, Россия 3отдел литологии, зообентоса и палеогеографии, Институт аридных зон Южного научного центра РАН
Ростов-на-Дону, Россия
Резюме. Цель. В статье рассматривается распространение, местообитания и морфологическая изменчивость двух подвидов эндемичного кавказского вида Blaps scabriuscula Menetries, 1832. Результаты и выводы. Номинативный подвид очень редок, обитает исключительно в пустынных районах Восточного Азербайджана (Гобустан). Подвид Blaps scabriuscula subalpina распространен на Восточном и Центральном Кавказе и обитает в степных и альпийских ландшафтах. Выделено несколько морфологических форм из Центрального (Северная Осетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия) и Восточного Кавказа (Чечня, Дагестан, южные склоны Большого Кавказа от Азербайджана до Грузии - Хевсуретии). Blaps scabriuscula subalpina впервые найден в Ростове-на-Дону в толще песчаной почвы при строительных работах возле реки Дон. Ростовская популяция морфологически отличается от кавказских популяций. Предполагается, что эта находка связана с древними миграциями человека. Дается описание ростовской популяции и отличительные признаки кавказских популяций. Впервые изображены и описаны половые протоки самок различных популяций двух подвидов B. scabrisucula. Номинативный подвид существенно отличается по строению половых протоков от других кавказских видов Blaps.
Ключевые слова: Tenebrionidae, Blaps scabriuscula, Кавказ, Ростовская область, морфология, распространение.
Формат цитирования: Чиграй И.А., Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В., Шматко В.Ю. Морфологическое разнообразие и распространение Blaps scabriuscula Menetries, 1832 (Coleoptera: Tenebrionidae) // Юг России: экология, развитие. 2015. Т.10, N4. C.59-68. DOI: 10.18470/1992-1098-2015-4-59-68
MORPHOLOGICAL DIVERSITY AND DISTRIBUTION OF BLAPS SCABRIUSCULA MENETRIES, 1832 (COLEOPTERA: TENEBRIONIDAE)
1Ivan A. Chigray*, 2Gayirbeg M. Abdurakhmanov, 13Maksim V. Nabozhenko, 3Vladimir Yu. Shmatko
1Department of zoology, Southern Federal University Rostov-on-Don, Russia, chigray93@bk.ru 2Department of biology and biodiversity, Institute of Ecology and Sustainable Development of Dagestan State University, Makhachkala, Russia 3Institute of Arid Zones, Southern Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, Russia
Abstract. Aim. Distribution, habitats and morphological variability of two subspecies of the endemic Caucasian species Blaps scabriuscula Menetries, 1832 are considered in the paper. Results and main conclusions. Nominotypi-cal subspecies is very rare and inhabits deserts of eastern Azerbaijan (Gobustan). The subspecies Blaps scabriuscu-
H
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
la subalpina is distributed in the Eastern and the Central Caucasus and inhabits steppe and alpine landscapes to 3000 m. Several morphological forms are separated from the Central (North Ossetia, Kabardino-Balkaria, Karachay-Cherkessia) and the Eastern Caucasus (Chechnya, Dagestan, southern slopes of the Big Caucasus from Azerbaijan to Georgia - Khevsureti). Blaps scabriuscula subalpina is found in Rostov-on-Don (the first record for Rostov Region) in sandy soil meadow during building works. Rostov population is morphologically differs from Caucasian populations of the species. It is assumed that this record is associated with the ancient human migrations because of many representatives of this species-group (B. mortisaga (Linnaeus, 1758), B. puella Allard, 1880, B. scabriuscula, B. kovali Abdurakhmanov, Nabozhenko, 2011) have a propensity to synanthropy. Morphological description of Rostov population and differential characters of Caucasian populations are given. Female genital tubes of different populations of
B. scabriuscula are described and figured for the first time. Nominatypical subspecies is strongly differs from other Caucasian Blaps Fabricius, 1775 in the structure of female genital tubes.
Key words: Tenebrionidae, Blaps scabriuscula, Caucasus, Rostov Region, morphology, distribution.
For citation: Chigray I.A., Abdurakhmanov G.M., Nabozhenko M.V., Shmatko V.Yu. Morphological diversity and distribution of Blaps scabriuscula Menetries, 1832 (Coleoptera: Tenebrionidae). South of Russia: ecology, development. 2015, vol. 10, no. 4, pp. 59-68. (in Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2015-4-59-68
ВВЕДЕНИЕ
Жуки-чернотелки рода Blaps Fabricius, 1775 (Tenebrioninae: Blaptini) исследовались на Кавказе с начала XIX века, однако изменчивость ряда видов породила большое количество синонимов, что существенно запутало таксономию рода. Последние полные ревизии этого рода относятся к концу XIX века [1-4]. Относительно полный обзор кавказских представителей Blaps был дан в работе Абдурахманова и Набоженко [5], но определительная таблица составлена только по признакам наружной морфологии, что не всегда позволяет надежно идентифицировать виды с широкой изменчивостью и перекрывающимися признаками. Особенно это касается группы видов mortisaga, в том числе самого изменчивого вида этой группы Blaps scabriuscula Menetries, 1832, который благодаря горной изоляции и склонности к синантропному образу жизни имеет многочисленные морфологически разные популяции в горных районах Кавказа.
Вид Blaps scabriuscula был описан Э. Менетрие из Баку [6]. Голотип этого вида утрачен, однако описание Э. Менетрие отличается точностью. В качестве диагностического признака им указана морщинистая и зернистая поверхность надкрылий. Длительное время считалось, что этот вид вымер в Закавказье в результате человеческой деятельности [7]. Однако А.В. Богачев в своей неопубликованной монографической рукописи по чернотелкам Азербайджана, отмечая, что вид крайне редок, указывал его для Апшерона (Сумгаит, гора Кёргёз) и Ше-махинского района [5]. К сожалению, этот
материал, вероятно, утерян. Благодаря сборам Д.Г. Касаткина B. scabriuscula scabrius-cula известен по самкам из окрестностей Баку в поселке Перекешкюль и окрестностей поселка Хызы. Вид обитает в пустынных каменистых биотопах.
В той же работе Э. Менетрие описал еще один вид, B. subalpina, с гор в окрестностях крепости Грозной (ныне Грозный, Чеченская Республика). Начиная с работ Алларда [1-3] этот вид считался северокавказским подвидом B. lethifera. После изучения голотипа было установлено, что B. subalpina является подвидом закавказского Blaps scabriuscula, а младшим синонимом этого подвида является B. montana Motschulsky, 1839 [5]. Этот подвид, в отличие от номинативного, характерен для менее ксерофитных (не пустынных, как в Гобустане) степных и альпийских ландшафтов Восточного и Центрального Кавказа. В ноябре 2015 года Blaps cf. scabriuscula subalpina (вид определен предварительно) был найден при строительных работах на левом берегу реки Дон в пределах Ростова-на-Дону. Самец и самка этого подвида выпали, вероятно, из норы млекопитающего на песчаном лугу после работы экскаватора. Благодаря этой находке дизъюнктивный ареал B. scabriuscula subal-pina расширяется к северу более чем на 500 км.
Ниже дается описание особей ростовской популяции Blaps scabriuscula sub-alpina и морфологические отличия кавказских популяций этого подвида (табл. 1).
60
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
МАТЕРИАЛ
Материал хранится в коллекциях Дагестанского государственного университета (ДГУ), А.Г. Коваля (Всероссийский научный-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР), Санкт-Петербург -
Пушкин), М.В. Набоженко (Институт аридных зон Южного научного центра (ИАЗ ЮНЦ РАН), Ростов-на-Дону) и Южного федерального университета (ЮФУ).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Blaps cf. scabriuscula subalpina Menetries, 1832 (ростовская популяция)
Описание. Самец. Тело черное, слабо блестящее, удлиненное. Передний край наличника выемчатый, у середины почти прямой. Наибольшая ширина головы на границе глаз и висков. Отношение ширины головы на уровне глаз к расстоянию между глазами 1,39. Щеки закругленные только возле глаз, ближе к наличнику прямые. Наружные стороны наличника прямые. Угол между щеками и наружными сторонами наличника тупой, сглаженный. Фронтокле-пиальный шов четкий, трапециевидный, у середины несколько дуговидно выступающий вперед. Антенны своими вершинами заходят за середину переднеспинки. Отношение длины (ширины) 2-11 антенномеров: 6 (7), 23 (8), 10 (7), 10 (7), 11 (9), 8 (9), 8 (9), 8 (9), 12 (9). Подбородок гексагональной формы с выраженными наружными углами. Пунктировка головы не грубая, густая (расстояние между точками равно диаметру самих точек), с более крупными точками на наличнике.
Переднеспинка поперечная, с наибольшей шириной у середины, где она в 1,72 раза шире головы. Длина переднеспин-ки в 2,03 раза больше длины головы. Отношение ширины переднеспинки у переднего края к наибольшей ширине и ширине в основании 3,8:6,2:5,6. Диск переднеспинки слабо выпуклый. Передний край переднес-пинки широко выемчатый по всей длине, наружные края не уплощенные и широко закругленные, ближе к основанию прямые, основание переднеспинки выемчатое, у середины прямое. Передний край переднес-пинки не окаймлен только у середины, наружные стороны полностью окаймлены, основание переднеспинки полностью окаймлено. Передние углы тупые, закругленные, задние углы прямые, закругленные. Пунктировка переднеспинки умеренно густая, более редкая к центру (расстояние между точками равно двум диаметрам самих
точек). Гипомеры в негрубых сглаженных морщинах с редкой зернистой пунктировкой.
Надкрылья умеренно выпуклые. Щиток виден. Длина надкрылий в 1,73 раза больше ширины, в 2,75 раза больше длины переднеспинки и в 5,61 раза больше длины головы. Наибольшая ширина надкрылий у середины, где они в 1,35 раза шире передне-спинки и в 2,33 раза шире головы. Вершинный отросток надкрылий (mucron) выражен, на конце тупой, его длина 1,7 мм, надкрылья в 8,58 раза длиннее мукрона. Поверхность надкрылий покрыта очень мелкими неглубокими морщинами и умеренно густой пунктировкой, пунктировка ближе к основанию надкрылий становится рашпилевидной. Эпиплевры слабо морщинистые и с редкими точками вдоль абдоминальных вентритов. Между 1 и 2 абдоминальными вентритами самца присутствует рыжее волосяное пятно. Абдоминальные вентриты морщинистые, с мелкой и редкой пунктировкой и прилегающими рыжими волосками, метавентрит также с редкими рыжими волосками.
Ноги стройные. Соотношение длин бедра, голени и лапки: передние - 5,7 : 5,4 : 3,2; средние - 6,5 : 5,4 : 4,1; задние - 8,8 : 7,6 : 4,6. Все тарзомеры с раздвоенной щеточкой щетинок.
Длина эдеагуса 3,7 мм, ширина 0,7 мм. Парамеры дуговидно сужаются к вершине, на вершине тупые, длина парамер 1 мм. Стержневидные склериты гастральной спикулы не сливаются.
Длина тела 20 мм, ширина 8,4 мм.
Самка. Тело короче, чем у самца, длина 17,6 мм, ширина 8,2 мм. Мукрон не выражен. Длина основного протока сперма-теки 30,71 мм. Резервуары сперматеки вытянутые, овальные.
Материал. 1(5 и 19 в этаноле с этикетками: «Ростовская обл. г. Ростов-на-Дону, Луговая 5, судоходная компания
61
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
“Астон”», «N47°200335, E39°697081, Олей- ников А.И.».
Таблица 1
Сравнительная морфологическая характеристика различных популяций Blaps scabriuscula и B. lethifera
Table 1
Comparative morphological characteristic of different populations
_____________ of Blaps scabriuscula и B. lethifera ________________
Blaps scabriuscula scabriuscula (Azerbai-jan:Xizi) (рис./figs 1, 10) Blaps scabriuscula subal-pina, типичная форма /typical form (Dagestan: Untsukulsky District) (рис./ figs 2, 3, 11, 16, 19, 22, 25) Blaps scabriuscula subal-pina (Dagestan: Akh-vakhsky District) (рис./ figs 4, 5, 12) Blaps scabriuscula subal-pina, Центральнокавказская форма Central Caucasian form (Karachay-Cherkessia: Uchkulan) (рис./ figs 6, 7, 13) Blaps scabrius-cula subalpina, (Rostov-on-Don) (рис./ figs 8, 9, 14, 17, 20, 23, 26) Blaps lethifera (рис./ figs 15, 18, 21,24, 27)
Надкрылья / Elytra уплощенные / flattened уплощенные / flattened уплощенные / flattened уплощенные / flattened слабо выпуклые / weakly convex выпуклые / convex
Морщинистость надкрылий / Rugosity of elytra морщинистые / rugose морщинистые / rugose наиболее морщинистые / strongly rugose морщинистые / rugose не морщинистые / not rugose не морщинистые / not rugose
Боковые стороны переднеспинки/ Lateral margins of pronotum заметно уплощенные / visibly flattened слабо уплощенные/ weakly flattened слабо уплощенные / weakly flattened слабо уплощенные/ weakly flattened не уплощенные / not flattened уплощенные / flattened
Парамеры / parameres не известны / unknown стороны прямые, острые на вершине / straight margins, acute apically стороны прямые, острые на вершине / straight margins, acute apically стороны прямые, острые на вершине / straight margins, acute apically широко слабо закругленные, тупые на вершине / widely weakly rounded margins, obtuse apically широко закругленные тупые на вершине / weakly rounded margins, obtuse apically
Гастральная спикула / Gastral spicula не известна / unknown стержни образуют общий ствол / brunches with joint trunk стержни не образуют общий ствол / brunches without joint trunk стержни не образуют общий ствол / brunches without joint trunk стержни образуют общий ствол / brunches with joint trunk стержни не образуют общий ствол / brunches without joint trunk
Половые протоки самок / Female genital tubes 3 резервуара сперматеки, первый раздвоен на вершине / three sperma-thecal reservoirs with the first bifurcate apically 2 резервуара сперматеки, оба овальной формы / tWo sperma-thecal reservoirs, both equal 2 резервуара сперматеки, первый резервуар более вытянутый / two sperma-thecal reservoirs, with the first elongate 2 резервуара сперматеки, первый резервуар более вытянутый / two sperma-thecal reservoirs, with the first elongate 2 резервуара сперматеки, оба овальной формы / two spermathe-cal reservoirs, both equal 2 резервуара сперматеки, первый резервуар более вытянутый / two spermathe-cal reservoirs, with the first elongate
Опушение абдоминальных вен-тритов и мета-вентрита/ Pubescence of abdominal ven-trites and metaventrite опушены / pubescent Опушены / pubescent опушены / pubescent опушены / pubescent опушены / pubescent не опушены, только с очень короткими щетинками / not pubescent, only with very short fine setae
62
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
Рис. 1-9. Подвиды и изменчивость различных популяций Blaps scabriuscula.
1 - B. scabriuscula scabriuscula, 9 (Азербайджан: Хызы); 2 - B. scabriuscula subalpina, типичная форма, S (Дагестан: Унцукульский район: Майданский); 3 - то же, $;
4 - B. scabriuscula subalpina, S (Дагестан: Ахвахский район: Местерух); 5 - то же, $;
6 - B. scabriuscula subalpina, S, центрально-кавказская форма (Карачаево-Черкесия: Учкулан); 7 - то же, $; 8 - B. scabriuscula subalpina, S (Ростов-на-Дону); 9 - то же, $ Figs 1-9. Subspecies and variability of different populations of Blaps scabriuscula 1 - B. scabriuscula scabriuscula, $ (Azerbaijan: Xizi); 2 - B. scabriuscula subalpina, typical form, S (Dagestan: Untsukulsky District: Maidansky); 3 - the same, $; 4 - B. scabriuscula subalpina, S (Dagestan: Akhvakhsky District: Mesterukh); 5 - the same, $; 6 - B. scabriuscula subalpina, S, Central Caucasian form (Karachay-Cherkessia: Uchkulan); 7 - the same, $;
8 - B. scabriuscula subalpina, S (Rostov-on-Don); 9 - the same, $
63
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
Рис. 10—15. Blaps scabriuscula и B. lethifera, половые протоки самок.
10 - B. scabriuscula scabriuscula (Азербайджан: Хызы); 11 - B. scabriuscula subalpina, типичная форма (Дагестан: Унцукульский район: Майданский); 12 - B. scabriuscula subalpina (Дагестан: Ахвахский район: Местерух); 13 - B. scabriuscula subalpina, центральнокавказская форма (Карачаево-Черкесия: Учкулан); 14 - B. cf. scabriuscula subalpina, $ (Ростов-на-Дону); 15 - B. lethifera. Обозначения: v - вагина; s - сперматека;
r - резервуары
сперматеки; g - железа сперматеки Figs 10—15. Blaps scabriuscula and B. lethifera, female genital tubes.
10 - B. scabriuscula scabriuscula (Azerbaijan: Xizi); 11 - B. scabriuscula subalpina, typical form (Dagestan: Untsukulsky District: Maidansky); 12 - B. scabriuscula subalpina (Dagestan: Akhvakhsky District: Mesterukh); 13 - B. scabriuscula subalpina Central Caucasian form (Karachay-Cherkessia: Uchkulan); 14 - B. cf. scabriuscula subalpina, $ (Rostov-on-Don);
15 - B. lethifera. Designation: v - vagina; s - spermatheca; r - spermathecal reservoirs;
g - spermathecal gland
64
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
16, 19, 22, 25 - B. scabriuscula subalpina (Дагестан: Унцукульский район: Майданский); 17, 20, 23, 26 - B. cf. scabriuscula subalpina (Ростов-на-Дону); 18, 21, 24, 27 - B. lethifera. 16—18 - VIII внутренний стернит самца; 19—21 - эдеагус; 22—24 - гастральная спикула самца; 25—27 - вентральная спикула самки Figs 16-27. Blaps scabriuscula and B. lethifera, details of structure 16, 19, 22, 25 - B. scabriuscula subalpina (Dagestan: Untsukulsky District: Maidansky); 17, 20, 23, 26 - B. cf. scabriuscula subalpina (Rostov-on-Don); 18, 21, 24, 27 - B. lethifera. 16-18 - male inner sternite VIII; 19-21 - aedeagus; 22-24 - male gastral spicula; 25-27 - female ventral spicula
Ранее отмечалось, что ря горной изоляции многих популяций. Так-
B. scabriuscula крайне изменчив и имеет сономический статус этих форм, а также множество морфологических форм благода- филогенетические отношения между ними
65
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
могут быть объективно установлены только после качественного анализа генетических маркеров. В настоящее время мы накапливаем материал для этого исследования. Однако морфологический анализ также необходим для дальнейшей верификации традиционной таксономии с генетическими данными. А.В. Богачевым (неопубликованная рукопись) в отношении группы видов mortisaga (B. mortisaga (Linnaeus, 1758), B. puella Allard, 1880, B. scabriuscula, B. kovali Abdurakhmanov, Nabozhenko, 2011)) были высказаны предположения о «недавнем (геоличе-ски) формировании этих видов как сожителей человека на ранних эпохах истории человеческого общества». Все виды этой группы склонны с синантропии. Один из видов, Blaps mortisaga, благодаря человеческим миграциям и перевозке продуктовых запасов широко расселился в Западной Па-леарктике и попал в Неарктику [8,9]. Мы предполагаем, что находка изолированной популяции B. scabriuscula subalpina в низовьях Дона также связана с древними мигра-
Благодарности: 1. Авторы сердечно благодарят А.И. Олейникова (судоходная компания «ОАО Астон», Ростов-на-Дону) за сбор и предоставление Blaps scabriuscula subalpina из Ростова-на-Дону, А.Г. Коваля (ВИЗР, Санкт-Петербург - Пушкин) за предоставленный на изучение материал из Дагестана, Д.Г. Касаткина (Ростовский филиал ФБГУ «ВНИИКР», Ростов-на-Дону) за материал из Азербайджана.
2. Исследование выполнено при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации, соглашение
№ 14.574.21.0109 (уникальный идентификатор прикладных научных исследований (проекта) - RFMEFI57414X0032), а также в рамках базовых тем ИАЗ ЮНЦ РАН № госрегистрации 01201363187 и 01201363191 и проекта «Природноресурсный и природно-экологический потенциал морского природопользования как одно из условий диверсификации экономики регионов Юга России» в рамках Программы фундаментальных исследований ОНЗ РАН № 12 «Эколого-географические условия и ограничения природопользования для диверсификации экономики России и ее регионов».
циями человека. Это предположение основано на том, что особи из ростовской популяции сильно морфологически обособлены от всех известных кавказских популяций B. scabriuscula subalpina, хотя имеют четкие признаки, позволяющие отнести их к этому подвиду: опушенные длинными волосками вентриты брюшка и метавентрит, слабо поперечный ментум, длинные ноги и стройное тело. Стоит отметить, что формой парамер самец из Ростовской области похож на B. lethifera Marsham, 1802, однако при изучении больших серий B. lethifera и B. scabri-uscula subalpina признаки парамер у этих видов (отношение длины и ширины, форма) сильно перекрываются.
Установить даже приблизительное время проникновения этого подвида на территорию Нижнего Дона не представляется возможным, так как тесные связи населения Нижнего Подонья с Кавказом существовали уже в эпоху раннего железа в IX веке до н.э. [10]).
Acknowledgments: 1. Authors are sincerely grateful to A.I. Oleynikov (shipping company “OAO Aston", Rostov-on-Don) for collecting and providing Blaps scabriuscula subalpina species from Rostov-on-Don; A.G. Koval (AllRussian Research Institute of Biological Plant Protection, St. Petersburg - Pushkin) for the provided study material sent from Dagestan; D.G. Kasatkina (Rostov branch of Federal Government Budgetary Institution "All-Russia Plant Quarantine Center", Rostov-on-Don) for the study material sent from Azerbaijan.
2. The study is supported by the Ministry of Education and Science of the Russian Federation under the agreement № 14.574.21.0109 (a unique identifier for Applied Scientific Researches (Project) - RFMEFI57414X0032), and as part of the basic research topics of the Institute of Arid Zones Southern Scientific Center of RAS with the state registration number 01201363187 and 01201363191, and the project "Natural resource and ecological potential of marine wildlife as one of the conditions for the diversification of the regional economy of the South of Russia" in the framework of the Basic Research Department of Geosciences of RAS № 12" Ecological and geographical conditions and limitations of natural resources to diversify the economy of Russia and its regions".
66
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК
1. Allard E. Essai de classification des Blapsides de l'ancien monde. 1e partie. Annales de la Societe Entomologique de France. 1880. 5(10): 269-320.
2. Allard E. Essai de classification des Blapsides de l'ancien monde. 2e partie. Annales de la Societe Entomologique de France. 1881. 6(1): 131-180.
3. Allard E. Essai de classification des Blapsides de l'ancien monde. 4e et derniere partie. Annales de la Societe Entomologique de France. 1882. 6(2): 77-140.
4. Seidlitz G. von. 1893-1898. Tenebrionidae. In: H. Kiesenwetter, von. G. von Seidlitz. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abteilung Coleoptera. FQnfter Band. Erste Halfte. Berlin: Nicolaische Verlags-Buchhandlung. 1893: 201-400, 1894: 401-608, 1896: 609-800, 1898: 801-877.
5. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. Определитель и каталог жуков-чернотелок (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.) Кавказа и юга европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК,
2011. 361 с.
6. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et
jusqu'aux frontieres actuelles de la Perse entrepris par l'ordre de S. M. l'Empereur. St.-Petersbourg: Academie des Sciences, 1832. xxxiii + 272 + iv + (1).
7. Крыжановский О.Л., Тер-Минасян М.Е. Жесткокрылые - Coleoptera. В кн.: Животный мир СССР. Т. 5. Горные области европейской части СССР. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1958: 384-421.
8. Ferrer J., Fernandez J.C.M. Blaps mortisaga (L.) o la leyenda de la muerte, una especie introducida en Europa boreal y occidental (Coleoptera, Tenebrionidae). Boletln de la Asociacion espanola de Entomologia. 2008. 32(3-4): 245-261.
9. Lobl I., Nabozhenko M.V., Merkl O. Tribe Blaptini. In: Lobl I. & A. Smetana (Eds.). Catalogue of Palaearc-tic Coleoptera. Vol. 5. Tenebrionoidea. Stenstrup: Apollo Books, 2008. 219-257.
10. Батиева Е.Ф. Население Нижнего Дона в IX в. до н. э. - IV в. н. э. (палеоантропологическое исследование). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2011. 160 с.
REFERENCES
1. Allard E. Essai de classification des Blapsides de
l'ancien monde. 1e partie. Annales de la Societe
Entomologique de France. 1880. 5(10): 269-320.
2. Allard E. Essai de classification des Blapsides de
l'ancien monde. 2e partie. Annales de la Societe
Entomologique de France. 1881. 6(1): 131-180.
3. Allard E. Essai de classification des Blapsides de l'ancien monde. 4e et derniere partie. Annales de la Societe Entomologique de France. 1882. 6(2): 77-140.
4. Seidlitz G. von. 1893-1898. Tenebrionidae. In: H. Kiesenwetter, von. G. von Seidlitz. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abteilung Coleoptera. FQnfter Band. Erste Halfte. Berlin: Nicolaische Verlags-Buchhandlung. 1893: 201-400, 1894: 401-608, 1896: 609-800, 1898: 801-877.
5. Abdurakhmanov G.M., Nabozhenko M.V. Opre-delitel’ i katalog zhukov-chernotelok (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.) Kavkaza i yuga evropeyskoy chasti Rossii [Keys and catalogue to darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.) of the Caucasus and south of European part of Russia]. Moscow, KMK Scientific Press Ltd. 2011, 361 p. (in Russian).
6. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et
jusqu’aux frontieres actuelles de la Perse entrepris par l’ordre de S. M. l’Empereur. St.-Petersbourg, Academie des Sciences, 1832. xxxiii + 272 + iv + (1).
7. Kryzhanovskiy O.L., Ter-Minasyan M.E. Beetles -Coleoptera. In: Zhivotnyy mir SSSR. T. 5. Gornye ob-lasti evropeyskoy chasti SSSR [Animals of the USSR. Vol. 5. Mountain regions of European part of the USSR]. Moscow, Leningrad, Academy of Sciences of the USSR Publ., 1958, pp. 384-421 (in Russian).
8. Ferrer J., Fernandez J.C.M. Blaps mortisaga (L.) o la leyenda de la muerte, una especie introducida en Europa boreal y occidental (Coleoptera, Tenebrionidae). Boletln de la Asociacion espanola de Entomologia. 2008. 32(3-4): 245-261.
9. Lobl I., Nabozhenko M.V., Merkl O. Tribe Blaptini.
In: Lobl I. & A. Smetana (Eds.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 5. Tenebrionoidea.
Stenstrup, Apollo Books, 2008.: 219-257.
10. Batieva E.F. Naselenie Nizhnego Dona v IX v. do n. e. - IV v. n. e. (paleoantropologicheskoe issledo-vanie) [The population of the Lower Don in IX century BC - IV century AD (Paleoanthropological research)]. Rostov-on-Don, SSC RAS Publ., 2011, 160 p. (in Russian).
67
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 4 2015 |НИ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.4 2015 |||||^^ ECOLOGY OF ANIMALS
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Иван А. Чиграй* - студент 4 курса Южного федерального университета, ул. Большая Садовая, 105, Ростов-на-Дону 344006 Россия. E-mail:
chigray93@bk.ru
Гайирбег М. Абдурахманов - академик РЭА, доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий кафедрой биологии и биоразнообразия, Институт экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного универси-тетаул. Дахадаева, 21, Махачкала, 367001 Россия Максим В. Набоженко - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Института аридных зон ЮНЦ РАН и старший преподаватель Южного федерального университета, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия. E-mail: nalas-
sus@mail.ru
Владимир Ю. Шматко - младший научный сотрудник Института аридных зон ЮНЦ РАН, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия. E-mail: anti-jus@gmail.com
Критерии авторства
Ответственность за работу и предоставленные сведения несут все авторы.
Все авторы в равной степени участвовали в этой работе
Максим В. Набоженко корректировал рукопись до подачи в редакцию.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Поступила 1.10.2015
AUTHOR INFORMATION Affiliations
Ivan A. Chigray*- fourth year student of Southern Federal University, Bolshaya Sadovaya str., 105, Rostov-on-Don 344006 Russia. E-mail: chigray93@bk.ru
Gayirbeg M. Abdurakhmanov - Academician of Russian Academy of Ecology, Doctor of Biological Sciences, Professor, Honored Scientist of Russia, Head of the department of biology and biodiversity, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University. 21 Dakhadaeva st., Makhachkala, 36700 Russia Maksim V. Nabozhenko - PhD, Leading Researcher of Institute of Arid Zones of Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences and major lector of Southern Federal University, Chekhov av., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia. E-mail: nalassus@mail.ru
Vladimir Yu. Shmatko - Junior Researcher of Institute of Arid Zones of Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Chekhov av., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia. E-mail: antijus@gmail.com
Contribution
Responsibility for the work and information provided is carried by all the authors.
All authors have been equally involved in this research. Maxim V. Nabozhenko corrected the manuscript prior to submission to the editor.
Conflict of interest
The authors declare no conflict of interest.
Received 1.10.2015
68
