CC BY
51
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ ПО АСИММЕТРИИ ЛИСТА BETULA PENDULA ROTH И FRAGARIA VESCA L.
н.в. турмухаметова, ст. преподаватель каф. зоологии и прикладной экологии МарГТУ, канд. биол. наук,
И.В. ШИВЦОВА, методист отдела аспирантуры и докторантуры МарГТУ
Одним из подходов к биологическому контролю качества среды является оценка ее здоровья. Суть этого подхода, предлагаемого В.М. Захаровым, заключается в оценке состояния экосистемы путем интегрирования ответов на вопрос о состоянии разных видов живых организмов, ее составляющих. В данной системе биологического мониторинга используется широкий спектр независимых методов: морфологический, генетический,
физиологический, биохимический, иммунологический. Наиболее простым и доступным является морфологический метод.
В выбранном подходе используется характеристика стабильности развития организма путем оценки флуктуирующей асимметрии (далее ФА), то есть оценки ненаправленных различий между правой и левой сторонами различных морфологических структур, в норме обладающих билатеральной симметрией. Эти различия обычно являются результатом ошибок в ходе развития организма. При нормальных условиях уровень этих ошибок минимален, при любом стрессвоздействии он возрастает, что приводит к увеличению асимметрии [4].
Исследования проводились на территории Республики Марий Эл с 2000 по 2002 г. Выбор мест взятия проб проведен с целью:
1) характеристики состояния окружающей среды на территории г. Йошкар-Олы и Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» в относительно чистых и антропогенно нарушенных (загрязненных) местообитаниях;
2) оценки степени ФА у растений разных возрастных (онтогенетических) состояний в соответствии с концепцией дискретного описания онтогенеза [3, 5, 7].
Объекты исследования - дерево береза повислая (Betula pendula Roth) и наземностолонообразующий поликарпик - земляника лесная (Fragaria vesca L.).
На территории г. Йошкар-Олы были выбраны 4 участка, отличающиеся по степени загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами [2, 6]. Это охраняемая природная территория лесопарк «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), микрорайон «Дубки» (зона слабого загрязнения), Парк культуры и отдыха им. 30-летия ВЛКСМ и окрестности фармацевтического завода ОАО «ICN Марбиофарм» (зона умеренного загрязнения). У 120 деревьев B. pendula
3-х онтогенетических состояний генеративного периода исследованы 4800 листовых пластинок, причем не только с укороченных, но и с удлиненных побегов. При определении возрастного состояния деревьев B. pendula основное внимание обращали на соотношение процессов новообразования и отмирания в кроне, форму кроны дерева, число порядков ветвления, степень развития корки. Молодые генеративные деревья B. pendula (g1) имеют ажурную островершинную пирамидальную крону с небольшим количеством плодов в верхней трети, в базальной части ствола корка трещиноватая. Средневозрастные генеративные деревья B. pendula (g2) имеют округловершинную пирамидальную крону, ствол на высоту до 1-2 м покрыт коркой с глубокими трещинами. Старые генеративные деревья B. pendula (g3) имеют куполообразную широкоокруглую плакучую крону, лидерная ось теряется среди ветвей в верхней части кроны, ствол почти на одну треть длины покрыт коркой с глубокими трещинами.
По методике В.М. Захарова и соавторов листья с удлиненных побегов не используются, так как у них выявляется больше нарушений в программе развития. Мы полагаем, что укороченные побеги несут на себе «информацию» об окружающей среде в течение нескольких лет, а удлиненные однолетние побеги чувствуют и испытывают краткосрочное воздействие, и поэтому их можно исполь-
140
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
зовать для подобного изучения особенностей развития в текущем вегетационном периоде. ФА листовой пластинки изучали по 5 признакам с левой и правой половины листа (рис. 1), оценивая при помощи интегрального показателя стабильности развития - относительного различия между сторонами листа, осред-ненного по совокупности признаков [4].
Двухфакторный (модель I) дисперсионный анализ [9] с использованием данных за 2 года исследования показал, что величина ФА листа с укороченного типа побега не зависит от возрастного состояния особи, а для листьев с удлиненных побегов - зависит (P < 0,01-0,05) (таблица). Следовательно, у особей B. pendula генеративной фракции отмечается большее постоянство морфообразовательных процессов листьев с укороченных побегов и значительная лабильность листьев с удлиненных побегов. В условиях умеренного загрязнения среды у разновозрастных деревьев происходят разнонаправленные изменения в развитии листьев с укороченных и удлиненных побегов, не соответствующие норме. Однолетние побеги у g1 особей в двух пунктах зоны умеренного загрязнения среды являются более чувствительными к загрязнению, а у g3 особей - менее чувствительными. Это, возможно, свидетельствует о разной устойчивости зачатков листьев в материнской почке, закладывающихся в год, предшествующий исследованию, к загрязнению на первом и третьем этапе генеративного периода B. pendula.
Неблагоприятные условия в парке и на заводе отразились на морфоструктуре особей в фрагментах популяции B. pendula, в которых преобладают деревья с высоким показателем ФА листа. По пятибалльной шкале стабильности развития [6] состояние листьев у деревьев B. pendula в Сосновой роще и Дубках соответствует условной норме (балл I), в парке - средним нарушениям в развитии (балл III), а на заводе - существенным (2000 год) (балл IV) или средним нарушениям (2001 год) (таблица). Величина интегрального показателя стабильности развития B. pendula в разных районах г. Йошкар-Олы согласуется с зонированием города по уровню загрязнения на основании данных лихеноиндикации, а также с данными по химическому составу атмосферного воздуха [2, 6].
Рис. 1. Схема промеров листовой пластинки Betula pendula Roth: 1 - ширина половинки листа (измерение проводили посередине листовой пластинки); 2 - длина второй от основания листа жилки второго порядка; 3 - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4 - расстояние между концами этих жилок; 5 - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка
Для анализа ФА листа F vesca собирали растения разных онтогенетических состояний (im - имматурное, v - виргинильное, g1, g2, g3, ss - субсенильное, s - сенильное) [1] в 4 экологически контрастных местообитаниях Государственного природного заповедника «Большая Кокшага», ранее описанных
С.А. Дубровной. Исследуемые фитоценозы отличаются по характеру почв и по типу растительного сообщества:
1) сосняк можжевелово-душистокупе-ново-ландышево-зеленомошный («Сосняк») с хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом, почва - бурая, лесная, связно-песчаная на слоистых средних и крупнозернистых аллювиально-дерновинных песках;
2) «Вырубка» в ельнике-черничнике с примесью лиственных деревьев, почва - бурая, лесная, связно-песчаная грунтово-глее-ватая на слоистых песках;
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
141
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица
Средняя величина интегрального показателя стабильности развития листьев с удлиненных побегов у особей В. pendula разных онтогенетических групп (А) и листьев с укороченных побегов у всех генеративных особей (Б) в 2000 году из разных точек
Пункт сбора А Б
g1 g2 g3 у g
Сосновая роща 0,039 ± 0,002 0,039 ± 0,001 0,037 ± 0,003 0,036 ± 0,001
Дубки 0,039 ± 0,003 0,037 ± 0,003 0,035 ± 0,002 0,039 ± 0,001
Парк '0,050 ± 0,002 10,049 ± 0,004 10,041 ± 0,002 0,047 ± 0,001
Завод 20,05 5 ± 0,002 0,048 ± 0,003 20,045 ± 0,003 0,050 ± 0,001
Примечание: 1 - P < 0,05, 2 - P < 0,01
Вырубка Луг Насыпь
Местообитание
Рис. 2. Показатель ФА листа у особей F. Vesca всех возрастных состояниях в различных местообитаниях
3) Ценопопуляция F. vesca в экотонном сообществе на железнодорожной насыпи («Насыпь») представляет одновидовую заросль при отсутствии других видов, субстрат - крупный известняковый щебень;
4) суходольный луг («Луг») - F. vesca произрастает на границе между лугом сенокосного использования и смешанным лесом, почва данного экотонного сообщества характеризуется как дерново-среднеподзолистая, связнопесчаная, грунтово-глееватая на двучленных песчано-суглинистых породах.
Изучение ФА листовой пластинки
F. vesca было проведено впервые, поэтому оценку стабильности развития особей данного вида проводили с использованием тех же признаков, что и для B. pendula [4], но дополнительно учитывали еще два:
1) число зубцов;
2) число жилок второго порядка.
Как и у B. pendula, у F. vesca встречаются симметричные, асимметричные листья
и с ярко выраженной асимметрией. Дисперсионный анализ [9] выявил статистически высокое (P < 0,001-0,05) влияние 3-х факторов: фитоценоз, онтогенетическое состояние и сезон на показатель ФА листа F. vesca. Наибольшее значение показателя отмечено для растений генеративного периода, у субсенильных и сенильных растений листья менее асимметричны. Статистически значимые разницы выявлены для растений прегенеративного и постгенеративного периодов. Наибольшие значения показателя асимметрии листа наблюдаются на «Насыпи», далее на «Вырубке» и наименьшее значение - на «Лугу» (рис. 2). При сравнении значений показателя асимметрии за два сезона было отмечено, что коэффициент асимметрии в 2001 г. выше, чем в 2002 г.
Таким образом, использование показателя ФА листа у однолетних удлиненных побегов B. pendula позволяет выявить степень чувствительности разновозрастных особей к загрязнению среды. Оценка состояния среды в некоторых местообитаниях в черте г. Йошкар-Ола показала, что величина ФА листа является достаточно надежным количественным индикационным показателем качества среды.
Показатель ФА листа F. vesca зависит от биологического возраста особи, условий местообитания и климатических факторов. Величина ФА листа F. vesca увеличивается в онтогенезе, достигая максимума в генеративном периоде, и затем уменьшается у старых растений. Тенденция изменений величины ФА листа F. vesca в различных местообитаниях неодинакова, что, возможно, свидетель-
142
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
