CC BY
355
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 504.5:574 (470.51) (045)
Г.Р. Хикматуллина
СРАВНЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА BETULA PENDULA В УСЛОВИЯХ УРБАНОСРЕДЫ
Проведена сравнительная характеристика по совокупностям метрических, геометрических и структурных признаков листьев Betula pendula, произрастающей в гг. Ижевск, Воткинск, Агрыз. Выявленные экологически значимые морфологические показатели листьев древесных пород позволяют дать достоверную характеристику условий мест произрастания вида. По показателям флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев Betula pendula оценены качества сред магистральных и парковых участков гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз. Изучение временной динамики ФА листовой пластинки Betula pendula на исследуемых территориях по комплексу признаков выявил статистически значимые отличия между годами исследования.
Ключевые слова: морфометрические параметры, ксерофитизация, геометрическая морфометрия, флуктуирующая асимметрия.
Лист, как самый пластичный по внешнему облику орган растения, представляет особый интерес в изучении изменчивости растений [1; 2]. Такое внимание к листу уделяется в связи с тем, что он является одним из главных органов, связанных с функционированием растений, поэтому его признаки должны подвергаться значительному давлению отбора [3]. Иногда листья растений одного вида заметно различаются между собой в пределах разных популяций, что может быть связано как с онтогенетическими факторами, которые придают листьям такие различия, так и с условиями внешней среды, влияющими на морфологические признаки листа [4]. Наиболее изменчивы листья древесных видов в городской среде [5]. Под действием техногенного фактора происходят изменения различных параметров листа: увеличивается или уменьшается площадь листа, длина жилок, угол между жилками, изменяется форма листа [6; 7]. Сравнивая показатели изменчивости листа у растений из разных районов городов и условно чистых экосистем, можно судить об уровне антропогенного воздействия на деревья в указанных районах, а данные использовать для мониторинга качества среды. Параллельно можно изучать микроэволюционные процессы у растений в техногенной среде.
Целью данной работы является исследование фенотипической изменчивости морфологических признаков листовых пластинок Betula pendula Roth., наиболее распространенной в городских насаждениях и адаптирующейся к условиям техногенных биотопов гг. Ижевск, Воткинск (Удмуртская Республика) и Агрыз (Республика Татарстан).
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) провести сравнительный анализ изменения в условиях урбаносреды морфометрических параметров листа Betula pendula;
2) провести морфологический анализ форм листовых пластинок Betula pendula методом геометрической морфометрии в экологически различающихся местообитаниях;
3) проанализировать межгодовые и внутригодовые межобъектные различия флуктуирующей асимметрии листовой пластинки Betula pendula, произрастающей в разных условиях урбаносреды, и оценить качество среды по уровню асимметрии морфометрических структур листовой пластинки.
Материалы и методика исследований
Сбор материала проводился с 13 участков исследования: магистральные (Б2, Б5, Б6) и парковые насаждения (Б3, Б4, Б7) древесных пород гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз. В качестве зоны условного контроля (Б1) выбран широколиственный лес, расположенный в Киясовском районе, на границе между Удмуртской Республикой и Республикой Татарстан.
Исследования проводились с 2009 по 2011 г., с трехкратной повторностью. В каждом из участков исследовалось по пять деревьев. Возраст растений, используемых для наблюдения, примерно одинаков (25-30 лет). С каждого модельного дерева с южной стороны кроны, обращенной к дороге, с высоты 1,5 - 2м от земли, срывалось по 30 неповрежденных максимально развитых листьев [8]. Листья с целью долговременного хранения гербаризированы и этикированы. Общее количество собранных листьев - 9 450.
Для изучения морфометрической изменчивости листа с помощью программы AutoCAD-04 были сняты следующие параметры: длина (Ll) и ширина (Dmx) листовой пластинки; длина черешка (L4). Площадь листовой пластинки (S) вычислена с помощью двух программ - Photoshop CS3 и Scion Jmage.
Изменчивость формы и структурных элементов листовой пластинки выявляли с помощью метода геометрической морфометрии. Для характеристики формы листовых пластинок Betula pendula в пакете компьютерных программ серии TPS (метод тонких пластин) с помощью экранного дигитайзера TPSdig осуществлялась расстановка 19 меток («landmarks») по контуру листовой пластинки. Далее для каждой выборки получены усредненные конфигурации листовой пластинки, изменения формы в виде векторов и трансформационной решетки (TPSSuper), изменения формы в динамике, относительные координаты листовых пластинок (TPSRelw). Значения листовых пластинок по комплексу относительных координат анализировали с помощью дискриминантного анализа.
Для оценки ФА листовой пластинки Betula pendula использован материал, отобранный по методике оценки состояния природных популяций по стабильности развития [9]. С помощью программы AutoCAD-04 были измерены 5 линейных параметров [10]: 1 - ширина левой и правой половинок листа; 2 - длина жилки второго порядка, второй от основания листа; 3 - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4 - расстояние между концами этих же жилок; 5 -угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка. Для каждого промеренного листа вычислялись относительные величины асимметрии каждого признака. Для этого разность между промерами слева (L) и справа (R) делилась на сумму этих же промеров. Величину ФА оценивали с помощью интегрального показателя - величины среднего относительного различия между сторонами на признак (средняя арифметическая отношения разности к сумме промеров листа слева и справа, отнесенная к числу признаков) [11]
FA= L-R/L+R.
Для оценки отклонений состояния организма по величине ФА использовалась нормативная 5-балльная шкала, разработанная для берёзы повислой в европейской части России [11; 12].
При обработке данных использовали компьютерные пакеты «Statistica 5.5» и «SPSS 11.5».
Результаты и их обсуждение
Изучение изменчивости 4 абсолютных показателей измерений листьев (Ll, Dmx, Lч, S) показало, что в течение летнего периода: июнь-июль-август в разные годы наблюдения отмечено значительное варьирование исследуемых параметров листьев у особей вида Betula pendula Roht.
Так, при измерении длины листовой пластинки выяснилось, что в 2009 и 2011гг. листья березы повислой из магистральных участков г. Ижевск (Б5 - от 60,22 до 67,17 мм), г. Воткинск (Б6 - от 47,63 до 65,80 мм), г. Агрыз (Б2 - 71,45 мм), из паркового участка г. Ижевск (Б4 - 76,33 мм) имеют максимальные значения рассматриваемого параметра (рис. 1). Минимальные значения характерны для листьев березы из парковых (Б4 - от 50,91 до 58,51 мм) и магистральных (Б2 - от 52,24 до 61,86 мм) участков г. Ижевск и г. Агрыз (рис. 1).
В 2010 г. исследования для листьев березы из контрольного участка (Б1 - 75,81 мм), парковых участков гг. Ижевск (Б4 - 77,10 мм) и Агрыз (Б3 - 74,05 мм) характерны максимальные значения длины листовой пластинки (рис. 1), а минимальные значения - для листьев березы повислой из магистральных участков гг. Агрыз (Б2 - 59,40 мм), Воткинск (Б6 - 67,28 мм) и Ижевск (Б5 - 68,08 мм).
Изученные нами особи березы разного местообитания отличаются также и по относительной ширине листовой пластинки. Так в 2009 г. наиболее широкие листья (рис. 2) характерны для берез, произрастающих в г. Воткинск (Б6, Б7 - до 47,61 мм). Наименьшая ширина (рис. 2) наблюдается у листьев березы, собранных из магистрального участка г. Агрыз (Б2 - 38,86 мм) и парковых участков гг. Ижевск (Б4 - 41,67 мм) и Агрыз (Б3 - 36,48 мм). Максимальные размеры параметра в 2010 г. (рис. 2) зафиксированы у листьев березы из паркового участка г. Ижевск (Б4 - 61,13 мм), а наименьшие размеры отмечены у листьев березы из магистральных участков гг. Агрыз (Б2 - 47,16 мм) и Ижевск (Б5 - 49,82 мм), а также у листьев берез из частного сектора г. Воткинск (Б7 - 49,37 мм). Ширина листовой пластинки у листьев березы в 2011г. (рис.2) из магистральных и парковых участков г. Агрыз (Б2, Б3 - от 52,81 до 56,63), магистрального участка г. Воткинск (Б6 - 53,41 мм) и паркового участка г. Ижевск (Б4 -56,53 мм) превышает более чем на 10 мм ширину листьев березы из магистрального участка г. Ижевск (Б5 - 45,08 мм), контрольного участка (Б1 - 46,19 мм) и у листьев березы из частного сектора г. Вот-кинск (Б7 - 45,93 мм).
2009
2011
Рис. 1. Динамика прироста длины листовой пластинки Betula pendula в течение вегетационного периода в разных участках произрастания по годам исследования, мм
Б11 Б21 БЗ | Б41 Б5 | Бб ІБ7 август
2009
2011
Рис. 2. Динамика прироста ширины листовой пластинки Betula pendula в течение вегетационного периода на разных участках произрастания по годам исследования, мм
Таким образом, изучение длины и ширины листовой пластинки березы повислой из контрольного и опытных участков дает отчетливую количественную характеристику изменений, возникающих под влиянием загрязнения окружающей среды: увеличение и уменьшение метрических параметров листа древесных пород из магистральных участков гг. Ижевск и Воткинск, что, конечно, связано с особенностью экологических условий произрастания и адаптации к ним у исследованных видов. Необходимо отметить, что рост листовой пластинки березы из магистрального участка г. Агрыз (Б2) и паркового участка г. Ижевск (Б4) в 2009 г. зарегистрирован с июля по август, тогда как до середины вегетации параметры листа имели минимальные значения.
Результаты, полученные при изучении длины черешка у листьев березы повислой во всех годах исследования, указывают на уменьшение этого параметра у листьев особей из магистральных участков по сравнению с листьями особей из контрольного и парковых участков (рис. 3). Максимальная длина черешка в основном зарегистрирована в контрольном участке и в парковых участках, что объясняется густонаселённостью деревьев и недостатком освещенности этих участков. Более длинный черешок способствует обеспечению оптимального положения листа в пространстве, так как уменьшает степень скопления площади листьев вокруг стебля и тем самым уменьшает взаимозатенение [13].
Анализ площади ассимиляционной поверхности листовой пластинки березы повислой, так же как и линейных параметров, за три года исследования показал значительное варьирование листьев в зависимости от экологических условий местообитания деревьев, а также от сезонных условий.
Б11Б21БЗ ІБ4 ІБ5 ІБ61Б7 июнь
Б11Б2 | БЗ | Б4 | Б51Б6 июль
Б7 Б1 |Б2|БЗ|Б4|Б5|Бб|Б7 август
2009
2010
2011
Рис. 3. Динамика прироста длины черешка листа Betula pendula в течение вегетационного периода на разных участках произрастания по годам исследования, мм
Так, площадь листьев березы в 2009 г. (рис. 4) на всех участках исследования примерно одинакова, и между ними нет достоверных отличий (р>0,05), кроме листьев березы из паркового участка г. Ижевск (Б4), где площадь листовой пластинки больше на 10 см2. В 2010 г. (рис. 4) площадь листа у березы из контрольного (Б1) и парковых участков (Б3, Б4) превышает таковую у берез из магистральных участков (р<0,01). В городе растения зачастую оказываются в условиях недостаточного водообес-печения, особенно в аномальную жару 2010 г., поэтому явление ксерофитизации листового аппарата можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на более экономное расходование влаги растениями в городе. Обратная картина наблюдается у листьев березы в 2011г. (рис. 4): в течение всего вегетационного периода у древесных пород из магистральных участков (Б2, Б5, Б6) отмечены более крупные листья по сравнению с листьями деревьев из контрольного участка (Б1). Подобная закономерность отмечается в работах других исследователей [14-17]. Возможно, на рост листовой пластинки влияют отдельные ингредиенты, содержащиеся в воздухе, которые выступают в качестве катализаторов деления клеток [18].
Рис. 4. Характер изменения площади листовой пластинки Betula pendula в течение вегетационного периода на разных участках произрастания по годам исследования, см2
С помощью метода геометрической морфометрии было получено три разновидности формы листовых пластинок Betula pendula Roht. (рис. 5): треугольно-ромбовидная (Б2 (2009-2011 гг.), Б1(2009-2011), Б6(2011), Б4(2009), Б3(2011), Б7(2010)), треугольная (Б6 (2009, 2010), Б4(2010)) и ромбовидная (Б4 (2011), Б3(2009, 2010), Б5(2009-2011), Б7(2009, 2011)).
А
Б
В
Рис. 5. Эталонная конфигурация листовой пластинки В.реЫи1а: А - треугольно-ромбовидная,
Б - треугольная, В - ромбовидная
Закономерности внутривидовой изменчивости березы и ее особенности в различных географических районах все еще не изучены в такой степени, чтобы можно было в полной мере судить о структуре этого вида [19], в частности о форме листовой пластинки. Анализ литературных данных показывает, что в ряде работ даются разные характеристики формы листовой пластинки: одни указывают на наличие треугольно-ромбической или дельтовидной (треугольной) формы [20], другие - треугольно- или ромбически-яйцевидной [21], третьи - ромбической [22]. Согласно Определителю [22] листовая пластинка березы повислой описывается следующим образом: треугольно-ромбической формы, с незакругленными боковыми углами, заостренные, основание клиновидное. Исходя из этого необходимо отметить, что данная форма листовой пластинки характерна для березы из участков Б1 и Б2, тогда как листья березы из других участков обладают достаточным полиморфизмом листовых пластин.
Листовые пластинки у березы повислой характеризуются следующими структурными изменениями в условиях урбаносреды: отличия наблюдаются у основания листовой пластинки (рис. 6).
Дискриминантный анализ по данным относительных деформаций показывает морфологическое разнообразие изученных групп B. pendula по форме листа (Р<<0,001), что также согласуется с результатами визуального сравнения эталонных изображений листовых пластинок данного вида.
В пространстве двух измерений на графике, сделанном по выводам геометрической морфомет-рии, мы видим (рис. 7), что листья березы из участка Б5 и Б7 несколько обособлены от остальных форм. Оценивая эталонную форму листьев березы из вышеназванных участков, необходимо отметить, что по сравнению с листьями берез из других участков, листья из участка Б5 имеют наиболее вытянутую в длину ромбовидную форму, а с Б7 - ромбовидную с вытянутым основанием. Непропорциональные отношения длины и ширины листовой пластинки у листьев берез из этих участков исследования выделялись и при анализе размерных признаков листа. Остальные исследуемые группы по форме листовой пластинки на графике не имеют четко обособленной структуры и значительно перекрываются между собой, образуя отдельные группы, близкие по очертаниям формы листовой пластинки. Периферийное положение многих образцов Betula pendula свидетельствует об отклонениях формы листа по сравнению с образцами листьев из контрольного участка (Б1), где форма листа характеризуется как треугольно-ромбовидная. Не отличаются принципиально по форме листа от контрольного образца образцы из участка Б2. В литературе имеются многочисленные данные, касаю-
Рис. 6. Структурные изменения листовой пластинки Betula pendula
щиеся естественной изменчивости формы листьев, в которых указано, что морфогенетические изменения листа у растений, обязанные своим возникновением действию факторов внешней среды, могут носить приспособительный характер [24], так, удлиненная ромбовидная форма листьев из участков Б5 и Б7 является адаптационной мерой к неблагоприятным техногенным условиям урбаносреды.
1°1 *. У I
оБЗ л Б4 • Б 5 > 36 с Б7 КДФ1
Рис. 7. Положение листовых пластинок Betula pendula на семи исследованных участках в плоскости
канонической дискриминантной функции
Анализ ФА листовой пластинки Betula pendula показывает, что в среднем за период исследования величина интегрального показателя стабильности развития у березы повислой из разных точек местообитания варьировала в пределах от 0,043 до 0,079 (рис.8). В качестве контроля мы рассматривали листья, собранные с деревьев, произрастающих в естественном природном биотопе в удалении от города и дорог в широколиственном лесу в Киясовском районе (Б1). Величина интегрального показателя в контрольной точке составила 0,043.
Рис. 8. Величина интегрального показателя стабильности развития Betula pendula в условиях урбаносреды: №1 - Б1, №2 - Б2, №3 - Б3, №4 - Б4, №5 - Б5, №6 - Б6, №7 - Б7
В сравнении с контрольной точкой высокий показатель нарушения стабильности развития отмечен у деревьев, произрастающих на магистральных участках, с большой транспортной и промышленной нагрузкой (от 0,058 до 0,079) (рис. 8). Максимальный показатель ФА березы повислой отмечен нами на магистральных участках гг. Ижевск (от 0,062 до 0,079), Агрыз (от 0,058 до 0,069) и Вот-кинск (от 0,060 до 0,069) (рис. 8). Для всех вышеперечисленных участков исследования характерен высокий уровень достоверности различий с контрольной выборкой - по критерию Стьюдента значимость р=0,01.
Судя по величине показателя ФА, относительно благоприятные условия наблюдаются в парковых участках гг. Агрыз (от 0,049 до 0,052) и Ижевск (от 0,053 до 0,064), а также в частном секторе г. Воткинск (от 0,053 до 0,055) (рис. 8).
Таким образом, анализ распределения показателей стабильности развития березы повислой и вычисление среднего значения ФА позволило разбить территорию исследования на несколько групп.
Первая группа - это группа экстремального загрязнения, к ней можно отнести магистральные участки гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз, где среднее значение ФА составляет 0,067. Полученные данные свидетельствуют о сильном негативном воздействии на лиственные породы деревьев, вызываемых автотранспортным движением и промышленностью.
Вторая группа - к ней относится парковый участок г. Ижевск. Среднее значение ФА - 0,059. Данную группу условно можно охарактеризовать как территория, подвергающаяся воздействию средней тяжести. Обнаружение значимых изменений величины данного показателя является свидетельством изменения состояния организма.
К третьей группе относятся заброшенный парк г. Агрыза, частный сектор г. Воткинск. Среднее значение ФА - 0,052. Интегральный показатель стабильности развития в данной группе свидетельствует о незначительных нарушениях гомеостаза развития и об относительной благоприятной экологической обстановке.
В целом можно сделать вывод о том, что ситуация загрязнения в самих городах не однозначна. Определенные районы характеризуются неблагоприятными условиями существования растения, в других условия жизни значительно лучше. Исходя из этого для полной оценки нарушения стабильности развития в исследуемых точках использовали пятибалльную шкалу оценки отклонений состояния организма от условной нормы.
Показатель ФА может варьироваться и у растений, произрастающих на территориях, не затронутых антропогенной деятельностью, так как ФА является неспецифическим индикатором суммарного негативного воздействия на организм. Так, в наших исследованиях установлено (табл.), что на контрольном участке во все годы исследований зарегистрировано два («начальное (незначительное) отклонение от нормы») балла. Несущественное повышение асимметрии можно объяснить в данной точке угнетенностью берез другими видами.
Значения балльной оценки качества среды в точках исследования, оцененные по нормативной
шкале для березы повислой [10; 12]
Балл Величина показателя ФА по нормативной шкале Характеристика Точки исследования 2009 г. Точки исследования 2010 г. Точки исследования 2011 г.
I <0,040 Условная норма - - -
II 0,040-0,044 Растения испытывают слабое влияние неблагоприятных факторов Б1 Б1 Б1
III 0,045-0,049 Загрязненные районы - - Б3
IV 0,050-0,054 Сильнозагрязненные районы Б3, Б4, Б7 Б3 -
V >0,054 Критическое значение, крайне неблагоприятные условия, когда растения находятся в сильно угнетенном состоянии Б2, Б5, Б6 Б2, Б4, Б5, Б6, Б7 Б2, Б4, Б5, Б6, Б7
За весь период наблюдения качество среды в парковых участках и в участке частного сектора варьировала от трех до пяти баллов. Так, если в 2009 г. все три точки исследования относились к сильнозагрязненным районам, то в 2010-2011 гг. - посадка берез частного сектора г. Воткинск (Б7) и парковый участок г. Ижевск (Б4) характеризуются как местообитания, где растения находятся в сильно угнетенном состоянии. Заброшенный парк г. Агрыз (Б3) в 2011 г. оценен на три балла и описывается как загрязненный район.
На основании полученных нами данных качество среды, оцененное по нормативной шкале балльной оценки стабильности развития березы повислой, характеризуется в большинстве случаев 4-5 баллами.
Изучение межгодовых различий (временной динамики) ФА листовой пластинки березы повислой на исследуемых территориях по комплексу признаков выявил статистически значимые отличия между сборами магистральных посадок 2009 и 2010 гг. (р<0,05). Так, если в 2009 г. диапазон значении ФА колеблется от 0,058 до 0,062, то в 2010 г. - от 0,069 до 0,079. В литературных источниках указывается, что отклонения в развитии органов и неспособность живых организмов поддерживать гомеостаз развития может быть обусловлено влиянием климатических факторов (Рунова, Костромина, 2005). Возможно, это и наблюдалось в наших исследованиях. Не только негативное влияние антропогенных факторов, присущее урбанизированным территориям, но и аномально жаркое лето 2010 г., воздействие высоких температур на организмы, отсутствие дождей практически в течение всего летнего периода повлекли за собой изменения морфогенетических показателей. Статистически значимые различия во временной динамике обнаружены также и в парковом участке г. Ижевск (Б4): значение показателя ФА в 2010 и 2011гг. значительно выше, чем показатели ФА 2009 г.
Выводы
1. У особей вида Betula pendula, произрастающих в гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз, проявляются значительные отличия в размерах и форме листовой пластинки, обусловленные особенностью экологических условий произрастания и адаптации к ним у исследованного вида.
2. Отмечено увеличение, по сравнению с контрольным и парковыми участками, площади ассимилирующей поверхности листьев и уменьшение длины черешка у B. pendula (на 9,6 см2 площади листа; на 2,5 мм длина черешка) из магистральных участков гг. Ижевск и Воткинск.
3. Выявлены две экологические стратегии онтогенеза листа, направленные на адаптацию к городской среде: классическая ксерофитизация и удлинение параметров листовой пластинки у листьев Betula pendula.
4. С помощью метода геометрической морфометрии установлено, что в условиях урбаносреды удлиненная ромбовидная форма листьев B. pendula является адаптационной мерой к неблагоприятным условиям урбаносреды.
5. На основании вычисления среднего значения ФА местопроизрастания трех видов древесных пород в условиях урбаносреды разделены на три группы: экстремального загрязнения (магистральные участки городов), территории, подвергающиеся воздействию техногенной среды средней тяжести (парковый участок г. Ижевск и частный сектор г. Воткинск), и территории слабого воздействия техногенной среды (парковый участок г. Агрыз и частный сектор г. Воткинск). Качество среды трех городов согласно нормативной шкале оценивается в основном в 4-5 баллов. Значения ФА листовой пластинки березы повислой существенно выше в 2010 г., чем в 2009 и 2011 гг.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Проблемы экологической морфологии растений // Тр. Моск. о-ва испытателей природы. М.: Наука, 1976. Т. 13. С. 3.
2. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / пер. с нем.; под. ред. Р. Шеберта. М.: Мир, 2007. 350 с.
3. Банаев Е.В, Шемберг М.А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 99 с.
4. Корона В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 280 с.
5. Маргайлик Г.И., Трухановский Д.С. Методика фенонаблюдений за облиствением древесных растений // Экологическое исследование растений. Минск: Наука и техника, 1969. С. 76-82.
6. Кузьмин А.В., Жирнов В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. 1989. № 5. С. 68-70.
7. Ситникова А.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1990. 86 с.
8. Васильев Б.Р. Строение листьев древесных растений различных климатических зон / под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988. 208 с.
9. Захаров В.М., Борисов В.И., Баранов А.С., Валецкий А.В. Золотой карась (Carassius carassius) // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М.: Моск. отд. Междунар. фонда «Биотест», 1996. С. 41-46.
10. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Распоряжение Росэкология от 16.10.2003. №460-р. М., 2003. 28 с.
11. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: практика оценки. Оценка природных популяций по стабильности развития: методологическое руководство для заповедников. М.: Центр экологической политики России, 2000. 67с.
12. Чистякова Е.К. Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betulapendula Roth): автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1997. 20 с.
13. Николаева Н.Н. Формирование ассимиляционного аппарата у форм березы с различной текстурой древесины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2004. 25 с.
14. Плюто К.Б., Столярников З.Н. Влияние ингридиентов трубопрокатного производства на древесно-кустарниковые растения // Интродукция и экспериментальная экология растений. Днепропетровск, 1983. С. 132-139.
15. Кавеленова Л.М., Леонтьева М.В. К возможности оценки экофизиологических параметров высших растений в условиях ООПТ // Экологические проблемы заповедных территорий России / под ред. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВР РАН, 2003. С. 92-96.
16. Бухарина И.Л. Анализ устойчивости растений в условиях техногенного загрязнения // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола, 2004. С. 144-145.
17. Турмухаметова Н.В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth. и Tilia cordata Mill. в условиях городской среды: дис.. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 278 с.
18. Сейдафаров Р.А., Сафиуллин Р.Р. Влияние смешанного типа загрязнения на древостои основных лесообра-зователей поселка Приютово // Проблемы региональной экологии и природопользования. 2012. №4. С. 15321535.
19. Ветчинникова Л.Е. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. 182 с.
20. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.И. Иллюстрированный определитель растений средней России. Т. 2: Покрытосеменные: двудольные; раздельнолепестные. М.: Т-во науч. изд. КМК, ин-т технологических исследований, 2003. 672 с.
21. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная промыш., 1974. 704 с.
22. Флора Средней полосы Европейской части СССР. Иллюстрированное руководство к определению семенных сосудистых споровых растений / под общ. ред. В.Л. Колмогорова. М.; Л.: Сельхозгиз, 1941. 824 с.
23. Шмелев А., Шипунов А. Изучение изменчивости формы листовой пластинки Betula alba и Betula pendula // Материалы Беломорской экспедиции. Вып. 2. 2002.
24. Синнот Э.В. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 603 с.
Поступила в редакцию 28.03.13
G.R. Hikmatyllina
Comparison of morphological characteristics of sheet Betula pendula in conditions of urban environment
We present a comparative characteristic in total metric, geometric and structural features for leaves of Betula pendula, which grows in Izhevsk, Votkinsk and Agryz. Ecologically significant morphological indicators revealed for the leaves of tree species allow an accurate characterization of the conditions of the habitats of the species. We evaluated the quality of media trunk and park areas of Izhevsk, Votkinsk and Agryz according to readings of fluctuating asymmetry of leaves of Betula pendula. In the complex of features, the study of the temporal dynamics of the FA sheet plate of Betula pendula on the researched territories revealed statistically significant differences between the years of the study.
Keywords: morphometric parameters, xerophytization, geometric morphometry, fluctuating asymmetry.
Хикматуллина Гульшат Радиковна, аспирант Кhikmatullina G.R., post-graduate student
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» Udmurt State University
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.1) 426034 Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1
E-mail: huzinagr@mail.ru E-mail: huzinagr@mail.ru
