CC BY
68
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 387: 1523-1534
Морфологические системы класса птиц и возможности их дальнейшего усовершенствования
К. А. Юдин
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Для большинства современных орнитологов классические системы птиц (от системы Т.Хаксли до систем Фюрбрингера и Гадова) столь же чужды и малопонятны, как грандиозные архитектурные памятники народов майя и Древнего Египта для рядовых туристов. Одних орнитологов эти системы изумляют колоссальным объёмом труда и материалов, затраченных на их сооружение, других раздражают своей сложностью, а у третьих вызывают скепсис и злой критицизм, возникающие на почве непонимания их смысла и значения. Между тем классические системы представляют собой не только памятники определённой эпохи истории развития орнитологии, но вместе с тем составляют основу орнитологии и ту отправную базу, помимо которой вряд ли возможен дальнейший прогресс систематики птиц.
К сожалению, придти к этому, в общем, весьма элементарному заключению далеко не так просто, как это кажется, ибо на пути проникновения его в сознание современного орнитолога лежат горы субъективных оценок и предубеждений, выросшие за три четверти века, отделяющие наше время от периода расцвета классической и филогенетической систематики. Вреднейшим из этих предрассудков я считаю мнение, утверждающее, что классическая система Фюрбрингера - Гадова, в которой обобщены все достижения науки XIX века в области сравнительной морфологии и эволюции птиц, была кем-то и когда-то фактически опровергнута. Я долго и упорно искал такие опровергающие исследования и не нашёл их. Правда, критицизма было много, но исходил он в большей части не из фактов, а из принципиальных соображений и был направлен не столько против самой системы, сколько против классического сравнительно-морфологического метода и теории монофилетической дивергентной эволюции.
Не составила в этом отношении исключения и система Штреземана (Я^еветапп 1927-1934), которую в недавнем прошлом обычно противопоставляли системе Фюрбрингера — Гадова как нечто новое и прогрессивное. При ближайшем рассмотрении оказалось, что эта «новая»
* Юдин К.А. 1983. Морфологические системы класса птиц и возможности их дальнейшего усовершенствования // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 116: 3-11.
система есть не что иное как всё та же система Фюрбрингера — Гадова, но без «верхнего яруса», то есть объединений ранга отрядов и подотрядов, которые у этих авторов трактовались очень широко. Кроме того, Штреземан поднял ранг семейств системы Фюрбрингера — Гадова до уровня отрядов, чем и облегчил себе составление диагнозов этих таксонов. В результате система стала практически несколько «удобней», но менее целостной, чем у классиков.
Что же касается систем Пайкрафта (Pycraft 1900) и Уитмора (Wet-more 1960), то они не опровергают, а напротив, развивают классическую систему, что вполне закономерно, поскольку эти системы основываются не на прагматизме и нигилизме, а на результатах оригинальных исследований.
В отношении всех других систем класса птиц можно с уверенностью утверждать, что они построены на много более низких фактических и идейных основаниях, чем классическая система, а поэтому и не могут противопоставляться ей, тем более потому, что лучшие из них представляют собой упрощенные варианты всё той же системы Фюрбрингера — Гадова. О системах, построенных на прагматическом принципе, говорить здесь нет необходимости, поскольку они вообще не имеют научных обоснований. Суммируя всё ранее сказанное, приходится с грустью констатировать, что мы живём и работаем в такой период развития орнитологии, когда классическая система скомпрометирована широкой, но необоснованной критикой, а вновь созидаемые системы по своему фактическому содержанию и теоретическим основам далеко уступают старой.
Придя к столь малоутешительному выводу, естественно поставить вопрос: а что же делать дальше? Вернуться ли к классической системе и пытаться развивать её, или счесть всё ранее достигнутое заблуждением и начать всю работу заново, на чистом месте. В настоящее время в разных странах и разными людьми ведётся разведка обоих этих путей. Сам я уже давно избрал первый из них. Решающими при этом выборе были моя приверженность теории Ч.Дарвина и глубокое убеждение в том, что если систематика птиц есть объективная наука, то она должна развиваться преемственно. Практика дальнейших моих исследований подтвердила правильность этих по началу чисто теоретических предпосылок. Это обстоятельство, а также и конкретные результаты работы дают мне хотя и не очень большие, но всё же вполне реальные основания для участия в дискуссии о путях дальнейшего развития систематики птиц.
Исходной предпосылкой для прогресса в этой области я считаю пересмотр отношения к классическим системам и, прежде всего, к системе Фюрбрингера — Гадова. Практически это означает, что должен быть проведён объективный анализ всех аргументов, на которых классиче-
ские системы базируются, после чего станут ясными как положительные, так и отрицательные стороны этих построений. Нет сомнения в том, что фактических пробелов в них окажется много, но это вполне закономерно, так как классические системы отражают лишь разные уровни познания конкретных филогенезов внутри класса птиц. Заполнение этих пробелов посредством специальных исследований уже обеспечит значительный шаг в направлении усовершенствования научной классификации птиц, однако таким способом можно лишь расширить и укрепить базу для дальнейших исследований, но нельзя вывести систематику на более высокий, чем у классиков, уровень.
Прежде чем начинать обсуждение вопроса о том, как практически возможно кардинально улучшить классическую систему птиц, необходимо пояснить, какое содержание вкладывается здесь и далее в понятие «уровень развития». Для этого, прежде всего, надлежит напомнить, что как в настоящее время, так и в прошлом систематика птиц разрабатывалась на разных идейных основах и различными методами. В результате построено множество систем, которые в той или иной мере отражают реально существующие внутри класса группировки. Для того, чтобы как-то ориентироваться во всей этой массе систем, и необходимо представление об «уровнях развития», исходя из которого можно было оценивать качество каждой из них и искать дальнейшие пути для их усовершенствования. К сожалению, деление систем на три уровня (альфа, бета и гамма), предложенное Э.Майром и хорошо соответствующее задачам микросистематики, не может быть применено для группировок более высокого таксономического ранга, поскольку отражает, главным образом, отношение к концепции политипического вида. Поэтому мной (Юдин 1972, 1973) была предложена другая схема, также трёхступенчатая, но основанная на иных критериях. Первый уровень этой классификации условно назван диагностическим, второй — классическим филогенетическим, а третий — морфо-биологическим. В качестве основы для определения этих трёх уровней приняты следующие показатели: а) характер материала, из которого созидается данная система; б) принципы, на которых она основывается; в) отношение системы к экологии; г) отношение системы к теории естественного отбора, а через неё и к генетике; д) возможности дальнейшей разработки.
Системы первого уровня строятся на основе тех самых диагностических признаков, по которым опознаются виды и другие таксоны. В основе их лежит принцип сходства и различия. С экологией они связаны лишь формально, в той мере, в какой экологические особенности применяются в качестве диагностических признаков. Связи их с теорией естественного отбора и генетикой не обязательны. При желании диагностические системы могут быть интерпретированы в духе этой тео-
рии, но лишь в том случае, если показатели степени сходства по диагностическим признакам будут рассматриваться как показатели родства. С генетикой диагностические системы практически связываются нередко, поскольку среди диагностических признаков немало моногенных. Однако пользы от этого не так уж много, поскольку функциональное и биологическое значение диагностических признаков, как правило, не только неизвестно, но едва ли и установимо. Эти признаки обычно представляют собой некие ближе не изученные фрагменты разных морфофункциональных единств и как таковые не поддаются обособленной интерпретации ни в функциональном, ни в экологическом аспектах. Прогресс систематики на диагностическом уровне возможен в направлениях наращивания числа используемых признаков и усовершенствования методик получения и обработки информации.
Системы второго уровня строятся на данных анализа преобразований различных органов и их частей в сравнительно-анатомических, онтогенетических и нередко палеонтологических рядах, методом тройного параллелизма, на основе теории Ч.Дарвина. С экологией эти системы не связаны, так как изучение особенностей образа жизни и морфологических адаптаций к ним не входит в задачи систематики классического уровня. Поэтому классические системы, отражая лишь морфологическую сторону филогенезов, оказываются искусственно изолированными от экологии, а вместе с тем и лишёнными информации о конкретных результатах влияния естественного отбора на строение и эволюцию исследуемых объектов. Улучшение классических филогенетических систем, не выходящее за их уровень, вполне возможно, о чём подробней уже и говорилось ранее.
Системы третьего уровня характеризуются, прежде всего, тем, что они, базируясь на теории естественного отбора, созидаются многими методами, применяемыми в комплексе, в том числе методами сравнительной морфологии (в самом широком смысле), функциональной анатомии и сравнительной экологии. Таким образом, в них осуществляется синтез методов классической филогенетики и учения о морфологических адаптациях (этология, в понимании Долло). Материалом для комплексного анализа служат: морфофункциональное единство различных категорий (системы органов, отдельные органы, аппараты, механизмы и их отдельные «узлы»), а также информация, характеризующая функциональное и биологическое значение этих структур. Синтез результатов даёт представления о конкретных связях между образом жизни, строением, историей становления и естественных группировках изучаемых объектов. Обработанные таким образом материалы могут быть далее интерпретированы в виде филогенетической схемы, а вслед за тем и оформленной по всем правилам номенклатуры.
Из всего сказанного выше ясно, что связь систем морфобиологиче-ского уровня с экологией и теорией естественного отбора органична. Следовательно, в дальнейшем они могут быть связаны и с генетикой. Что касается перспектив, то для выведения на этот уровень системы даже такого хорошо изученного класса животных как птиц, потребуется настолько много труда и времени, что возможности будущих исследований практически можно счесть беспредельными.
Обращаясь к рассмотрению современных систем класса птиц в целом или отдельных его таксонов, следует, прежде всего, констатировать, что значительное число этих систем находится ниже требований предложенной здесь шкалы. Фактически это означает, что некий довольно значительный процент современных орнитологических систем разрабатывается не с целью отобразить объективные группировки и их взаимоотношения в пределах класса, а ради того, чтобы навести формальный порядок в многообразии форм птиц, то есть создать искусственную классификацию, простую и удобную для практического применения.
К первому — диагностическому — уровню оказываются принадлежащими почти все системы, где дело касается внутривидовых таксонов, а также все макросистемы, построенные математическими методами, и даже некоторые, базирующиеся на данных анатомии.
На втором уровне находятся классические системы XIX века и лучшие системы нашего столетия, такие как системы Пайкрафта, Уитмора и некоторые, производные от них. Система Штреземана определяется как эклектическая, так как в ней классическая основа сочетается с диагностическим и прагматическими элементами.
Что же касается систем третьего уровня, то наиболее полные из ныне возможных их вариантов разрабатывались не на птицах, а на рыбах и низших наземных позвоночных (Северцов 1939; Шмальгау-зен 1964). Однако комплексный морфологический метод уже неоднократно применялся для разработки системы отдельных групп птиц, до уровня отрядов. Элементы этого метода содержатся в ряде работ Козловой (1961, 1962), Штегмана (1958, 1959, 1966, 1974, 1978), Юдина (1965), Зуси 1962) и некоторых других авторов. Хотя изучение
птиц на морфобиологическом уровне начато относительно недавно, тем не менее уже сейчас ясно, что комплексный метод не только практически применим в систематике птиц, но и что его применение даёт много нового для понимания естественных подразделений и родственных связей внутри этого класса. Следовательно, возможность повышения уровня филогенетических систем вполне реальна. Открывается она в направлении объединения классического метода тройного параллелизма с методами сравнительной экологии и функциональной морфологии. В дальнейшем, что очень существенно, число методов,
входящих в комплекс, может быть увеличиваемо по мере возникновения в ходе работы необходимости.
К сожалению, на пути к осуществлению возможностей, открываемых введением комплексного метода, находится очень много препятствий, в том числе весьма прочно укрепившееся мнение, утверждающее непригодность так называемых «адаптивных признаков» как материала для филогенетических построений. Несмотря на то, что это положение противоречит основным принципам теории естественного отбора, рассматривающей филогенез как адаптивный процесс, преодолеть его чрезвычайно трудно и, прежде всего, потому, что его ввёл сам Ч.Дарвин. Причины, по которым он это сделал, были отнюдь не принципиальными, а чисто практическими. Дело в том, что после первых же достаточно полных исследований по сравнительной анатомии птиц стало ясным, что системы додарвиновского периода, основывающиеся на особенностях строения ног, крыльев и клювов птиц, представляют собой типологические схемы, отражающие в большей степени параллелизмы в развитии (т. е. адаптации к сходным условиям жизни), чем «истинное родство». Против применения именно таких показателей поверхностного сходства при филогенетических построениях собственно и предупреждал Ч.Дарвин. К сожалению, его высказывания были в дальнейшем распространены вообще на все структуры, функциональный смысл которых более или менее ясен. В результате, системы стали созидаться на базе изучения так называемых «филогенетических признаков», якобы отражающих только степень родства. В наше время крайние сторонники этой концепции дошли до утверждения, что естественная система класса птиц вообще может быть построена только на признаках, «иммунных» по отношению к воздействиям внешней среды (УегЬеуеп 1961), Между тем, анализ некоторых «классических морфологических признаков» (таких как типы костного нёба, формы носовых ям, элементы пропатагиального механизма) показал, что они представляют собой, все без исключения, очень важные детали различных морфофункциональных единств, которые имеют, в свою очередь, первостепенное биологическое значение (Юдин 1958, 1961, 1964, 1965, 1970, 1974). Классики же не могли этого знать по той простой причине, что во второй половине XIX века функциональная морфология птиц ещё не была достаточно разработана. Таким образом, классические филогенетические признаки отличаются от адаптивных признаков практически лишь тем, что их функциональное значение остаётся по тем или иным причинам до известного времени нерасшифрованным. Поэтому концепция филогенетического признака имеет временное значение; раньше или позже от неё придётся неизбежно отказаться под давлением новых фактов. И чем скорее это будет сделано, тем лучше для систематики птиц, так как она после этого сможет обра-
титься вполне осознанно к изучению анатомических структур в связи с их функцией и биологическим значением, что собственно и требуется в настоящее время. Классические системы при этом могут послужить прекрасной основой, поскольку аргументирующий их материал давно ожидает функционального и биологического анализа. Особенно ценна в указанном отношении система Фюрбрингера - Гадова, содержащая колоссальное количество данных о преобразованиях многих жизненно важных органов птиц в сравнительно-анатомическом и, в некоторых случаях, онтогенетических рядах. Проработка всех этих материалов в функциональном плане не только станет началом комплексного применения методов, но и первым шагом в направлении повышения общего уровня исследований по систематике птиц.
Конкретное представление о том, какой смысл вкладывается в понятие «комплексное применение методов» даёт следующий пример. Как известно, Т.Хаксли (Huxley 1867) в своё время установил для птиц четыре типа костного нёба (дромеогнатический, схизогнатический, десмогнатический и эгитогнатический). В соответствии с типами нёба он выделил в отряде килегрудных птиц Carinatae четыре подотряда. С современной точки зрения его классификацию можно назвать типологической, однако и в ней уже содержались объективные элементы, в чём мы убедимся далее. Следующий шаг вперёд был сделан много позже, когда Пайкрафт (Pycraft 1900) на большом сравнительно-морфологическом материале доказал, что дромеогнатическая конструкция нёба принципиально отличается от трёх прочих своей архаичностью, и объединил всех птиц, обладающих таким нёбом, в группу древненёбных Palaeognatha, противостоящую всем остальные рецент-ным птицам Neognathae. В дальнейшем было показано (Hofer 1955), что нёбо палеогнат архаично не только морфологически, но и с точки зрения биомеханики черепа как целого. Таким образом было установлено совершенно объективно функциональное значение филогенетически очень важного морфологического «признака». Однако Хофер не сделал из этого открытия филогенетических и таксономических выводов, поскольку он придерживается ортодоксальной точки зрения, утверждающей непригодность адаптивных признаков для таких целей. Наконец, ещё 15 лет спустя (Юдин 1970) удалось показать, что костное нёбо есть лишь одна из многих конструктивных деталей большого и сложного механизма, обеспечивающего у птиц захват, первичную обработку и заглатывание пищи. При этом выяснился и морфобиологи-ческий смысл различий между группами палео- и неогнатических птиц.
Оказалось, что у всех неогнат верхняя челюсть и связанные с ней элементы нёба весьма подвижны и активно участвуют в продвижении схваченного объекта в глубь глотки, вплоть до входа в пищевод. Под-
вижность же этих частей во многом зависит от наличия суставов между pterygoidea и palatina, т.е. от самой главной конструктивной особенности костного нёба неогнатического типа.
Палеогнаты, напротив, замечательны тем, что у них нёбно-крыло-видный комплекс представляет собой неподвижную внутри себя конструкцию, которая лишь в ограниченных пределах может смещаться вдоль длинной оси черепа. Этого смещения вполне достаточно, чтобы создать активную напряжённость ажурного надклювья, но явно не хватает для продвижения заглатываемого объекта.
С различиями в строении челюстного аппарата связаны и разные способы заглатывания пищи. Палеогнаты забрасывают куски пищи резким движением головы и шеи прямо в начало пищевода, чему способствуют длинный разрез рта и особые устройства в виде коготков или зубчиков, располагающихся у задней границы глотки. Неогнаты во время заглатывания проделывают многократно движения, внешне похожие на жевательные; при этом их нёбо, двигаясь вперед и назад одновременно с языком, втягивает заглатываемый объект в глубь глотки. В схеме этот процесс у неогнат совершается так же, как у змей, но с той весьма существенной разницей, что у неогнат нёбо работает всё, целиком, а у змей его правая и левая половины втягивают пищу в глотку поперемённо.
Рассмотрев нёбо птиц одновременно с разных точек зрения, представляется возможным далее сделать вывод, что класс Aves естественно делится на две крупные группы, из которых одна (Neognathae) приобрела в ходе филогенеза специфический для всех её представителей особый аппарат, повышающий эффективность заглатывания пищи, а у другой группы (Palaeognathae) такого приспособления нет. Судя по тому, что неогнаты проходят в онтогенезе «палеогнатическую стадию» развития, их следует считать более модернизированной группой, чем страусы, бескрылые и тинаму.
Из рассмотренного выше примера ясно, что под комплексировани-ем здесь понимается последовательное изучение какого-либо морфологического элемента несколькими методами с целью выяснения особенностей его строения, функций, биологического значения и формирования в онто- и филогенезе. Дальнейшее сопоставление полученных таким путём данных в сравнительных рядах даёт представление уже о морфобиологической специфике естественных групп, при этом тем более обоснованное, чем больше морфофункциональных единств будет исследовано.
Как видно, комплексное применение методов даёт принципиально иной результат, чем применение комплекса таксономических признаков. В первом случае мы получаем характеристику таксона, в которой более или менее полно отражена его морфобиологическая специфика
и история становления; во втором — диагноз, включающий то или иное число крайне разнородных признаков, полученных различными методами и никак между собой не связанных.
В рассмотренном примере типы нёба птиц изучались различными методами с большими временными интервалами, причём задачи исследования расширялись и углублялись соответственно уровням развития систематики. В настоящее время, когда систематика птиц выходит на третий, морфобиологический уровень, нет причин, которые бы препятствовали одновременному применению всех упоминавшихся ранее, а также и многих других методов. Не обязательна и та последовательность применения методов, которая имела место при изучении типов нёба. Её целесообразно придерживаться лишь в тех случаях, когда будут перерабатываться материалы, обосновывающие классические системы. Поиски же «новых» морфофункциональных единств, по-видимому, лучше начинать с накопления и анализа данных по биологии отдельных видов и других групп птиц, и уже потом переходить к изучению морфологических элементов.
История изучения типов нёба птиц интересна также и в том отношении, что на её примере удобно обсудить вопрос о правомерности применения понятий «диагностический и таксономический признаки» на всех уровнях развития систематики.
Т.Хаксли, как мы видели, охарактеризовав четыре типа костного нёба, использовал каждый из них далее в качестве и диагностического, и таксономического признака*. Вместе с тем, эти же показатели он положил и в основу своих рассуждений об эволюции и филогении птиц. Как видно, Т.Хаксли строго придерживался тех же правил, которые излагаются во всех руководствах по практической систематике и в наши дни. Пайкрафт изучал уже не диагностические и таксономические признаки, а изменения строения некоторых скелетных частей головы птиц в сравнительном ряду. И если он при этом называл некоторые морфологические особенности признаками, то лишь в описательном смысле. То есть Пайкрафт действовал точно так же, как и все авторы «анатомических систем» классического периода, поэтому построенная им система отразила только морфологическую сторону филогенеза.
Исследование Хофера вообще не ставило таксономических задач и не касалось вопроса о признаках. Тем не менее, его результаты, как было показано ранее, существенно исправили односторонность построений Пайкрафта, а позже послужили и материалом для синтеза на более высоком уровне. О том, что завершающая фаза исследования прошла без применения понятия «признак», нет надобности говорить.
* То есть применил эти признаки и в диагнозах, и при определении ранга таксонов. Рус. орнитол. журн. 2007. Том 16. Экспресс-выпуск № 387 (
Несмотря на это «упущение», синтез дал вполне удовлетворительный результат: реальность групп палео- и неогнатических птиц была подтверждена целой системой причинно связанных между собой фактов из областей анатомии, биомеханики и экологии.
Делая такое заключение, уместно спросить себя, а не был бы результат лучше, если бы в основе выводов находились традиционные понятия — таксономический, диагностический и другие признаки. Ответ на этот вопрос даёт, как мне кажется, работа Мак-Дауэлла (McDowell 1948). Проведя детальный сравнительный анализ большого числа мелких остеологических признаков, биомеханическое значение которых было совершенно невозможно понять, этот автор пришел в конце концов к ряду интересных выводов частного характера, но вопрос о биологическом, а следовательно и эволюционном значении па-лео- и неогнатизма так и не решил.
Из всего сказанного выше о понятиях диагностический и таксономический признаки выделяются следующие два обстоятельства: 1) оба эти понятия органически связаны лишь с первым, диагностическим уровнем развития систематики и практически перестают применяться как «материал, из которого созидается система» уже на втором, филогенетическом уровне; 2) вместе с тем, диагностические и таксономические признаки не только рекомендуются в современных руководствах, но и применяются практически очень широко в качестве исходных материалов для решения почти всех вопросов надвидовой систематики птиц, в том числе в исследованиях, имеющих целью «проверку» классической системы.
Оба эти обстоятельства удивительны хотя бы уже по одному тому, что подбор и оценка признаков проводятся иначе, чем при анатомическом обосновании классических систем. Признаки, как известно, подбираются прежде всего применительно к требованиям человека, который должен быстро, легко и надёжно распознавать и классифицировать виды, и лишь во вторую очередь они используются как материал для эволюционных выводов. Анатомические же данные подбираются и оцениваются с точки зрения эволюционной и биологической значимости той или иной морфологической особенности для данного вида или группы видов.
Разница в подходах здесь очевидна, поскольку в одном случае на первом месте стоит человек и его практические интересы, а в другом — изучаемый организм и его успех в борьбе за существование. В диапазоне между этими двумя точками зрения собственно и происходит весь процесс развития систематики животных. В начале его находятся чисто прагматические системы, в промежуточной фазе — классические морфологические, а в верхней фазе — морфобиологические, ставящие своей целью познание морфобиологической специфики видов и других
естественных групп и реконструкцию конкретных филогенезов в виде адаптивного процесса.
Глубокий разрыв между прагматической (диагностической) систематикой и систематикой филогенетической был очевиден уже и для классиков орнитологии, точно так же как и бесперспективность построения так называемых «компромиссных систем». Вместе с тем классики прекрасно понимали практическую ценность хороших диагнозов и определительных ключей, поэтому многие из них стремились преодолеть противоречие между теоретической и практической систематикой. Наиболее рациональное решение, как я полагаю, было найдено П.П.Сушкиным. В своей монографии по остеологии дневных хищных птиц (Сушкин 1902) он, как известно, обосновал по всем правилам классической сравнительной морфологии объём и подразделения семейства Falconidae, вплоть до групп подродового (с современной точки зрения) ранга, и оформил систему номенклатурно. Но он не остановился на этом, а продолжил исследование в направлении поиска простых и удобных диагностических признаков, на основе которых составил формальные диагнозы и определительные ключи, необходимые для практических работ с коллекциями. К сожалению, этот полезный опыт не был достаточно широко воспринят, вследствие чего некоторые орнитологи и в наши дни пытаются ещё и ещё раз безуспешно строить компромиссные системы.
Литература
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные: Подотряд кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна
СССР. Нов. сер. № 80. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 2). Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные: Подотряд кулики. М.; Л.: 1-433 (Фауна
СССР. Нов. сер. № 81. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 3). Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: 1-610. Сушкин П.П. 1902. К морфологии скелета птиц. Сравнительная остеология дневных хищных птиц (Accipitres) и вопросы классификации // Учён. зап. Моск. унта. Отд. ест.-ист. 17: 1-415. Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.: 1-272. Штегман Б.К. 1958. Филогенетические отношения между голубями и рябками и
положение этих птиц в системе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 63: 25-36. Штегман Б.К. 1966. Функциональное значение некоторых особенностей морфологии кисти крыла у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 71: 51-61. Штегман Б.К. 1974. О филогенетических взаимоотношениях между семействами
Gaviidae и Podicipedidae // Орнитология 11: 6-19. (Штегман Б.К. 1978) Stegmann B.K. 1978. Relationships of the suborders Alec-toromorphae and Charadrimorphae (Aves): a comparative study of the avian hand // Publ. Nuttal Ornithol. Club 17: 1-119. Юдин К.А. 1958. Кинетизм черепа чайковых и чистиковых птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 164-182.
Юдин К. А. 1961. О механизме нижней челюсти ржанкообразных, трубконосых и некоторых других птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 29: 257-302.
Юдин К.А. 1964. Пропатагиальный аппарат ржанкообразных (Charadriiformes, Aves) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 33: 212-255.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-261 (Фауна СССР. Нов. сер. № 91. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 1).
Юдин К.А. 1970. Биологическое значение и эволюция кинетичности черепа птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 47: 32-66.
Юдин К.А. 1972. О понятии признак и уровнях развития систематики животных // Отчётная научная сессия по итогам работ 1971 г. Зоол. ин-т АН СССР, 20-27марта 1972 г. Тез. докл. Л.: 32-33.
Юдин К.А. 1974. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 53: 5-29.
Hofer H. 1955. Neuere Untersuchungen zur Kopfmorphologie der Vögel // Acta 11th Congr. Intern. Ornithol. Basel: 104-137.
Huxley T.H. 1867. On the classification of birds, and on the taxonomic value of certain of the cranial bones observable in that class // Proc. Zool. Soc. London: 415472.
McDowell S. 1948. The bony palate of birds // Auk 65, 4: 520-549.
Pycraft W.P. 1900. On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae and Neognathae // Trans. Zool. Soc. London 15, 5/6: 149-290.
Stresemann E. 1927-1934. Aves // Kükenthal und Krumbach. Handb. Zool. Berlin; Leipzig, 7, 2: 1-889.
Verheyen R. 1961. A new classification for the non-passerine birds of the world // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique 37, 27: 1-36.
Wetmore A. 1960. A classification for the birds of the world // Smithson. Misc. Coll. 139: 1-32.
Zusi R. 1962. Structural adaptations of the head and the neck in the Black Skimmer // Publ. Nuttal Ornithol. Club 3: 1-101.
