CC BY
26
УДК 582.734.4(470)
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛЕЗИСТЫХ ТРИХОМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ROSA L. (ROSACEAE)
© 2006 г Н.В. Миронова
The secretery trichomes of 11 species rose of section Caninae has been studied. It is established that the trichomes wild rose have complicated construction and composed from many-celled stalk and head. The forme and size trichomes are showen that there are taxonomic significance on the level undersection and lengs of the stalk and the color head on the levels species.
Род Rosa L. - один из наиболее сложных в систематическом отношении в семействе Rosaceae. Однако особые трудности для систематиков представляет секция Caninae Crep., древнесредиземноморская по происхождению, образованная, вероятно, гибридо-генно. Ее виды в настоящее время широко распространены в Европе, Передней Азии и Северной Африке. Они же занимают господствующее положение в родофлоре Ростовской области. Секция Caninae, ха-растеризующаяся относительной молодостью и находящаяся в состоянии интенсивного формообразования, обладает большой пластичностью и неустойчивостью многих признаков. Полиплоидия, широкое распространение апомиктического размножения и отчасти, вероятно, последствия древних гибридизаций секции усложняют общую картину полиморфизма. По нашим наблюдениям, в настоящее время в секции Caninae гибридизация происходит крайне редко [1]. Для более точного определения видов необходим поиск дополнительных диагностических признаков. Так, установлено, что некоторые морфологические структуры листа не изменяются под влиянием экологических условий, отличаются высокой генетической стабильностью и могут быть использованы для выявления филогенетических связей видов. Во многих публикациях отмечено, что трихомы на эпидермисе листа присущи определенным группам растений и могут быть использованы как один из систематических признаков [2-7]. Большинство шиповни-ков имеет трихомы как простые, так и железистые. Нами были проведены исследования железистых трихом на эпидермисе листочков у видовых роз для выяснения возможности их использования в качестве ограниченного таксономического признака.
Материал и методы
Для исследования брали виды шиповника, относящиеся к секции Caninae и произрастающие в коллекции Ботанического сада РГУ. Исследовали строение железистых трихом, расположенных на эпидермисе листовой пластинки следующих шиповников: R. villosa L. (подсекц. Vestitae Christ), R. rubiginosa L, R. micrantha L. R. volhyniensis Chrshan. (подсекц. Rubigi-nosae Crep., ряд Eglanteriae Chrshan.) R. balsamica Bess., R. caryophyllacea Bess., R. tanaitica Mironova
(описана нами в 2000 г. [8]), (ряд Balsamicae Chrshan), R. agrestis Savi, (ряд Agresticae Chrshan.), R. nizamii D. Sosn. R. pulverulenta M.B. (ряд Glutinosae Chrshan.), R. jundzillii Bess. (подсекц. Jundzilliae Crep.). По каждому виду исследовали 5-10 образцов. Препараты готовили по общепринятой методике [9]. Исследование проводили на микроскопе «Биолам».
Результаты и их обсуждение
Железистые трихомы у шиповников имеют сложное строение. Они состоят из многоклеточной головки и ножки. Ножки могут быть короткими или длинными, а головки - шаровидными, дисковидно-сжатыми или овально-вытянутыми желтого, красного или светло-коричневого цвета. По мере старения волосков головка уплощается и приобретает угловатую форму, а ее окраска становится темно-коричневой. Выяснилось, что у всех видов трихомы, расположенные на листовой пластинке, имеют различную высоту: как правило, более крупные расположены по жилкам, а более мелкие - между ними. Тем не менее у некоторых видов (R. villosa, R. nizamii, R. pulverulenta) размер трихом не всегда зависит от их месторасположения.
Самые мелкие железистые волоски отмечены у R. villosa. Многочисленные трихомы расположены на нижней поверхности листочков и в своем большинстве имеют булавовидную форму, хотя встречаются и колбовидные волоски (рисунок). У этого вида наблюдаются большие колебания в размерах трихом: от 4 до 9 мкм, но в основном их средний размер составляет 5 мкм (таблица). Головка окрашена в красный цвет.
Более крупные трихомы свойственны видам подсекции Rubiginosae. Наиболее необычные грибовидные железистые волоски с невысокой тонкой ножкой и крупной дисковидно-сжатой или округлой головкой наблюдаются в ряду Eglanteriae (фиг. 1.2-4). Как правило, высота ножки меньше или равна высоте головки. Различия между видами проявляются в основном в высоте ножки (см. таблицу). У всех этих видов трихомы обильно расположены на нижней поверхности листа, а колебания в размерах незначительны. Головки трихом у всех исследованных видов этого ряда коричневато-желтого цвета.
Размеры типичных железистых трихом на эпидермисе листочка, мкм
Название вида Ножка Головка Высота железки Количество клеток в ножке
Высота Ширина Высота Ширина
R. villosa 2 2 4 3 6 2-5
R. rubiginosa 4 2-3 5 5 9 3-4
R. micrantha 5 3 4 5 9 3-5
R. volhyniensis 3 2 5 5 8 2-4
R. balsamica 6 3 4 4 10 5-7
R. caryophyllacea 7 4 5 6 12 5-10
R. tanaitica 6 3-4 4 5 10 5-8
R. agrestis 6 4 4 5 10 3-5
R. nisamii 4 2 4 4 8 3-6
R. pulverulenta 5 2 4 5 9 3-6
R. jundzilii 6-8 3 5-6 6 11-12 5-9
Общий вид трихом:
1. Rosa villosa. 2. R. rubiginosa. 3. R. micrantha. 4. R. vol-hyniensis. 5.R. agrestis. 6. R. balsamica. 7. R. caryophyllacea. 8. R. tanaitica. 9. R.nizamii. 10. R.pulverulentha. 11. R. jundzil-lii. Масштабная линейка: 1-11 - 10 мкм.
У видов ряда Balsamicae железистые волоски булавовидной или колбовидной формы с длинными ножками, в 1,5-2 раза превышающими высоту головки (фиг. 5-7). У R. balsamica трихомы светло-коричневой окраски расположены обильно на нижней поверхности листочков. Колебания в размерах незначительны (3-4 мкм). У R. caryophyllacea и R. tanaitica железистые волоски располагаются редко, обычно по центральной и боковым жилкам, а разница между крайними размерами железок также незначительна. Исследованные виды этой секции различаются между собой размерами трихом и их обилием (таблица).
R. agrestis имеет железистые волоски колбовидно-го типа, но встречаются и булавовидные волоски (фиг. 8). По форме трихомы этого вида напоминают трихомы ряда Balsamicae, но с более толстой и плотной ножкой, а высота ножки в 1,5 раза превышает высоту головки (таблица). Цвет головки ярко-красный.
У исследованных видов ряда Glutinosae многочисленные железистые волоски находятся на обеих сторо-
нах листочков. По размерам это самые мелкие железистые волоски в подсекции (таблица). У этих видов, как и у R villosa, отмечена большая разница в минимальных и максимальных размерах трихом, составляющая 7-10 мкм. У R. nizamii (фиг..9) волоски булавовидные с желто-коричневой головкой, а у R. pulverulenta (фиг.10) железки крупнее, как булавовидной, так и колбовидной формы с красной головкой.
У R. jundzillii (фиг.1) трихомы расположены в основном по центральной жилке, реже - по боковым. По своему строению они приближаются к волоскам из ряда Balsamicae. Эти трихомы имеют длинную ножку, в 1,5-2 раза превышающую высоту головки (таблица), и небольшую темно-коричневую головку, которая может быть как булавовидной, так дисковид-но-сжатой формы.
Сходное строение железистых трихом у исследованных видов рядов Balsamicae, Agresticae и подсекции Jundzilliae предполагает наличие общего предка в недавнем геологическом прошлом и их дальнейшую дифференциацию при освоении различных экологических условий среды.
Таким образом, результаты исследования показывают, что строение и размеры трихом имеют таксономическое значение в первую очередь для подсекции и ряда. Виды различаются между собой по длине ножек трихом, а также форме и цвету головок.
Выводы
1. Установлено, что форма и размеры железистых волосков, а также их обилие могут служить дополнительным диагностическим признаком при различении видов.
2. Слабо выраженные отличия в строении железистых волосков в рядах Agresticae и Balsamicae, а также в подсекции Jundzilliae предполагают происхождение их от общего предка.
Работа выполнена при финансовой поддержке Федерального агентства по образованию (ведомственная научная программа «Развитие научного потенциала высшей школы», грант № 45347).
Литература
1. Миронова Н.В. // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Ростов н/Д, 2002.
С. 113-114.
Лехт М.Ю. К морфогенезу листа в роде Ро1епШ1а Ь. на примере прибалтийских видов // Источники инф. в филоген. сист. раст. М., 1986. С. 42-43. Лехт М.Ю. // Изв. АН ЭССР. Биология, 1989. Т. 38. № 1. С. 33-39.
Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л., 1974. С. 6387.
Мякушко Т.Я., Ильинская А.Ф. // Бот. журн., 1987.
Т. 72. № 6. С. 764-771.
Leelavathi P., Ramayya N. // Indian J. Forest. 1983. Vol. 6. № 1. P. 43-56.
Uzunova K.G. Palamarev E. Hr. // Fitologija. 1993. Vol. 45. P. 3-15.
Миронова Н.В. // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 8. С. 110-112.
Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистологического исследования растительных тканей. М., 1979.
Ботанический сад РГУ
9 декабря 2005 г.
