CC BY
81
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА НОРНЫХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Н.Н. ХАРЧЕНКО, зав. отделом мониторинга земель лесного фонда «Чернозем ИМЗ», канд. биол. наук
Во внешнем облике норных зверей наблюдается значительное сходство, определяемое их приспособлением к среде обитания и к определенному образу жизни в этой среде. Подобное приспособление (адаптация) представляет собой комплекс морфофункциональных изменений, которые, не меняя типичных для млекопитающих черт строения органов и их функций, выражают в той или иной степени приспособленность к использованию условий среды. П.П. Гамбарян считает, что «... признаки
норников являются скорее приспособлением к обитанию в норах и способу передвижения в их ходах, чем приспособлением к рытью» [1]. К характерным адаптивным признакам норного образа жизни относятся: редукция глаз и ушей; появление мягко-бархатистого меха, к которому не прилипает земля; прогрессивная редукция хвоста и др. Сами признаки приспособления к рытью зависят от его способов и становятся все более различимыми по мере повышения специализации видов к этому роду деятельности. При этом
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2005
41
«... одинаковые функции могут выполняться разными конструкциями и, наоборот, сходные конструкции не всегда связаны с одинаковыми функциями [2].
Морфологические особенности строения изучались способом зоологических промеров добытых животных. Из 59 норных зверей региона исследованием был охвачен 41 вид. Это, как правило, наиболее распространенные виды, представляющие все экологические группы норников. Размеры тела и его придатков выражены индексами (относительные величины в %), позволяющими при сравнении устранять влияние величины животного и, отойдя от абсолютных значений признака, выявлять определенные свойства изучаемого организма.
Масса тела животных, особенно норных зверей, чрезвычайно изменчивый показатель. Накапливая жировые отложения к зиме, многие из них могут даже удваивать свой вес. Половой диморфизм также сильно выражен по этому признаку, что является основой выживания более мелких самок в малокормные периоды и в процессе выведения потомства. Отмеченное не позволяет использовать массу тела при анализе морфо-типов норных зверей, в том числе и в виде индексов упитанности (отношение массы тела к его длине).
При оценке особенностей экстерьера норных зверей учитывались: соотношение отделов тела, индексы вытянутости шеи, туловища, высоконогости. Все названные показатели отражают возможность эффективного передвижения животных прежде всего по ходам норы. Решается эта задача путем двух противоположных направлений морфологических адаптаций:
1. Увеличением вытянутости тела и максимальной его гибкости. При этом поступательное движение в норе и движение вспять осуществляется с помощью ног и изгибов позвоночного столба тела. Эволюция облигатных и многих вторичных норных зверей идет именно в этом направлении.
2. Формированием предельной компактности тела. Перемещение этих зверей в ходах норы осуществляется исключительно
с помощью ног и, как правило, чаще в поступательном направлении. По этому пути эволюционируют многие первичные и вторичные норные звери.
I. Первичные активные норники-аэрогеобионты включают представителей семейства псовых (Canidae Fischer 1817). Эти хищные звери, добывающие свои жертвы охотой, имеют относительно короткую голову, достаточно длинную, мощную шею, которая все же несколько короче головы. Туловище практически вписывается в квадрат (индекс растянутости 75,4-95,3 %). Относительно длинные ноги (индекс высоконогости более 30 %) позволяют развивать значительную скорость бега. Все эти показатели возрастают начиная с данных енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray 1843) (хищника-собирателя) до волка (Canis lupus L. 1758) (активному хищнику). Хвост едва достигает половины длины тела. Рассматриваемые звери способны активно рыть иногда достаточно глубокие и сложные норы. Но выраженной адаптации к норному образу жизни, в том числе и для передвижения в ходах норы, не имеют.
II. Вторичные пассивные норники-аэрогеобионты имеют относительно крупную голову (индекс 26,2-37,4 %), короткую (индекс 5,4-10,0 %), но толстую шею, растянутость которой минимальна (136,3246,7 %). Растянутость туловища незначительная, по своим параметрам она приближается к форме квадрата. Более значительной растянутостью туловища отличаются лесная мышовка (Sicista betulina Pallas 1779), желтогорлая (Apodemus flavicollis Melch. 1834) и полевая (Apodemus agrarius Pallas 1771) мыши, однако компактность тела они сохраняют за счет короткой и толстой шеи. Ноги достаточно короткие, индекс высоко-ногости зверьков колеблется в пределах 21,3-29,9 %. Таким образом, эта группа норных зверей имеет компактное тело с длинным хвостом (примерно равным длине тела). Исключение составляют медлительные короткохвостые ежи (Erinaceidae Fischer 1814), надежно защищенные от своих врагов колючими иглами. Все виды ежей относитель-
но плохо роют, имеют простые неглубокие норы, связь с которыми непостоянна. Они много перемещаются в поисках корма, находясь под защитой густой растительности, лесного и иного хлама.
III. Вторичные пассивные норники-аэростратогеобионты представлены прежде всего различными видами бурозубок (Sorex L. 1758) и белозубок (Crocidura Wagler 1832). Добывание корма в густом напочвенном покрове раздвиганием рыхлой лесной подстилки способствует развитию у них вытянутой головы (индекс 35,0-37,1 %) и более растянутого, чем у представителей предыдущей группы, туловища. За счет короткой (индекс растянутости 7,2-9,0 %) шеи сохраняется некоторая общая компактность коротконогого тела, обладающего одновременно с этим большей гибкостью, способностью, растягиваясь, проникать в самые узкие щели и полости (места концентрации основного корма - беспозвоночных животных). Длина хвоста, как правило, едва превышает половину длины тела.
Вторичные пассивные норники-аэро-стратогеобионты из семейства горностаевых /ласка (Mustela nivalis L. 1758); горностай (Mustela erminea L. 1758); степной (Mustela evermanni Lesson 1827) и лесной хори (Mustela putorius L. 1758)/, добывающие свои жертвы как на поверхности, так и в их собственных норах. Специализация в подобном направлении кормодобывания в норах своих жертв определила выраженные адаптивные черты в их экстерьере. Эти зверьки имеют голову и шею практически равной длины, причем им свойственна самая высокая растянутость шеи (индекс растянутости 39,1-50,3 %). Туловище в такой же степени выраженно растянуто (индекс растянутости 40,4-46,9 %). Тело коротконогое с индексом высоконогости не более 20 %. Хвост относительно короткий, умеренно пушистый, едва достигает трети длины тела. Таким образом, рассматриваемые виды (особенно их более мелкие самки) способны легко и быстро передвигаться в ходах нор своих жертв не только с помощью ног, но и активных изгибов позвоночного столба тела.
Сильно извилистые ходы норы благодаря особому соотношению длин отделов тела не являются для этих зверьков непреодолимым препятствием. В то же время это слабые землерои. Они редко сооружают собственные норы, живут обычно в норах своих жертв, активно их преобразуя.
IV. Вторичные пассивные норники-аэрогидрогеобионты в данном случае представлены речной выдрой (Lutriola lutriola L. 1758), европейской (Mustela lutreola L. 1766) и американской (Mustela vison Schreber 1756) норками. По особенностям экстерьера они близки к вышерассмотренной группе. Также отличаются растянутостью гибкого, еще более коротконогого тела, позволяющего добывать свой корм в узких, небольших полостях. Будучи полуводными и околоводными животными, они за счет растянутого, гибкого тела являются одновременно и хорошими пловцами, что позволяет им существенно расширять спектр своих кормов. Роют плохо, активно используют, в том числе для укрытия, различного рода полости. Более длинный хвост (около половины длины тела), служащий надежным «рулем», предоставляет зверькам возможность успешной поимки жертв на открытом пространстве и в воде.
V. Вторичные активные норники-аэростратогеобионты включают различные виды полевок (Arvicolidae Gray 1821), степную пеструшку (Lagurus lagurus Pallas 1773) и другие виды мелких зверьков, активно и постоянно связанных с обитанием в норах. Особенностью их адаптивной эволюции является формирование относительной компактности тела за счет крупной головы, короткой и толстой шеи. Растянутость туловища возрастает в соответствии с увеличением суммарного времени пребывания в норе. Характерно значительное укорочение хвоста, особенно у видов, связанных с открытыми пространствами (степная пеструшка).
VI. Вторичные активные норники -аэрогидрогеобионты. Это виды, постоянно живущие в собственных норах, а корм добывающие в воде и околоводном пространстве. Следовательно, особенности их экстерьера
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2GG5
43
отвечают требованиям пребывания в водной, подземной и околоводной среде. Общими для группы являются относительно крупная голова, промежуточное (среди видов норных зверей) значение длины сравнительно нетолстой шеи, индекс растянутости которой варьируется в широких пределах (63,9173,6 %). Наиболее тонкошеей является водяная кутора (Neomys fodiens Pennant 1771), которая охотится на рыб в толще воды. Собирающая малоподвижный корм на дне водотоков и водоемов русская выхухоль (Desmana moschata L. 1758) имеет короткую и толстую шею (индекс растянутости -173,6 %), так же, как и околоводный грызун - водяная крыса (Arvicola terrestris L. 1758) (индекс растянутости - 137,0 %). Адаптация к норному образу жизни, таким образом, выражена лишь в общих чертах экстерьера и не отличается глубокими приспособительными характеристиками. Для всей группы свойственны длинные хвосты (индекс 56,8-89,0 %), приспособленные для выполнения функций руля и движителя в водной среде, наличие на ногах плавательных перепонок, короткие ушные раковины и др. Вне воды эти коротконогие зверьки не отличаются скоростью передвижения, поэтому при опасности всегда стремятся укрыться в воде.
VII. Вторичные активные норники-геоаэробионты имеют постоянную связь с норой и регулярно покидают ее пределы только для добывания корма. Естественно, что адаптация у них к норному образу жизни достигает высокой степени, определяя особый тип экстерьера. Для представителей группы характерна небольшая голова. Длина и диаметр шеи у них примерно равны (индекс растянутости шеи - 79,7-149,9 %). Туловище достаточно растянуто (индекс
35,7-75,6 %), на коротких ногах. Все это придает телу вальковатую форму, без резких наружных переходов между его отделами. Зверьки короткохвосты. Исключение в этом отношении составляет большой тушканчик (Allactaga Jaculus Kerr. 1792), достигший вершины специализации в передвижении на поверхности способом настоящего двуногого рикошета, невозможного без балансирующей
роли хвоста. Перемещение в ходах норы осуществляется им с помощью ног и изгиба-тельных движений позвоночного столба.
VIII. Факультативные норники-аэрогидрогеобионты (европейский бобр (Castor fiber L. 1758), ондатра (Ondatra zibe-thica L. 1758)). Основным жилищем этих зверьков могут быть норы, хатки, коблы или различные их комбинации. Экстерьер, как и в предыдущем случае, имеет выраженные черты вальковатости, что подтверждает ведущее значение норы в формировании морфотипа и этих норных зверьков. Будучи полуводными обитателями, бобр и ондатра имеют длинные мощные (широкие) хвосты, а на ногах кожистые плавательные перепонки, обеспечивающие передвижение в воде.
IX. Облигатные норники-геобионты вне норы не живут, а потому более других адаптированы к подземному образу жизни. Их отличают все основные характеристики подземных обитателей: вальковатое тело, обеспечивающее эффективное передвижение (поступательное и вспять) в лабиринтах ходов норы; крупная уплощенная голова с явными признаками редукции ушных раковин и глаз; короткие, также с признаками редукции хвосты; мягкий (бархатистый) шерстный покров, слабо дифференцированный на ость и подшерсток и ряд других адаптаций. Все это превратило представителей группы /крот (Talpa europaea L. 1758), слепыш (Spalax microphtalmus Guld. 1770), слепушонка (Ellobius talpinus Pallas 1770)/ в своеобразные землеройные организмы, роющая деятельность которых стала основной чертой их образа жизни.
Проведенный анализ позволяет выделить три основные типа экстерьера зверей региона:
1. Компактный тип экстерьера. Голова крупная. Скуловая ширина может быть ниже высоты головы. Шея короткая, очень толстая или слегка вытянутая (индекс растянутости шеи - 130-500 %). Туловище по своим параметрам вписывается в квадрат (индекс растянутости туловища 60-95 %). К данному типу экстерьера могут быть отне-
сены: все виды ежей (Erinaceidae Fischer 1814), бурозубок (Sorex L. 1758) и белозубок (Crocidura Wagler 1832), русская выхухоль (Desmana moschata L. 1758), все виды мышей (Muridae Jlliger 1811), сонь (Myoxidae Gray 1821), мышовок (Zapodidae Coues 1875), серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas 1773), европейский бобр (C. fiber L. 1758), ондатра (O. zibethica L. 1758), все виды псовых (Canidae Fischer 1817).
2. Вальковатый тип экстерьера. Голова средних размеров. Скуловая ширина выше или равна высоте головы. Длина шеи примерно равна ее диаметру (индекс растянутости шеи 70-130 %). Растянутость туловища около 50 %. Подобный тип экстерьера имеют: все виды полевок (Arvicolidae Gray 1821), степная пеструшка (L. lagurus Pallas 1773), водяная кутора (N. fodiens Pennant 1771), серая (Rattus norvegicus Berkenhout 1769) и черная крысы (Rattus rattus L. 1758), европейский барсук (M. meles L. 1758), крапчатый (C. suslicus Guld. 1770) и малый (C. pygmaeus Pallas 1778) суслики, степной
сурок (Marmota bobac Muller 1776), большой тушканчик (A. Jaculus Kerr. 1792), обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L. 1758), обыкновенный крот (T. europaea L. 1758), обыкновенный слепыш (S. microphtalmus Guld. 1770), обыкновенная слепушонка (E. talpinus Pallas 1770).
3. Растянутый тип экстерьера. Голова относительно маленькая. Скуловая ширина выше или равна высоте головы. Длина шеи существенно превышает ее ширину (индекс растянутости шеи 40-50 %). Растянутость туловища самая высокая (35-46 %). Этот тип экстерьера свойственен всем представителям семейства куньих (Mustelidae Fischer 1817), за исключением европейского барсука (M. meles L. 1758).
Библиографический список
1. Гамбарян П.П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. -Ереван: АН АрмССР. - 1960. - 293 с.
2. Северцов Н.А. Закон адаптивной радиации Ос-борна и современные эволюционные теории // Природа, 1936. - № 2. - С. 59-67.
