CC BY
39
14. Мокроносов А. Т. Динамика хлоропластов в листьях картофеля / А. Т. Мокроносов, Р. И. Багаутдинова // Физиология растений. 1974. Т. 21, вып. 6. С. 1132 — 1138.
15. Незговоров Л. А. Последействие низких положительных температур на фотосинтез теплолюбивых растений // Физиология растений. 1956. Т. 3, вып. 6. С. 527 — 533.
16. Плохинский Н. А. Математические методы в биологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 265 с.
17. Проценко Д. Ф. Сравнительная физиологическая характеристика холодоустойчивости некоторых гибридов кукурузы / Д. Ф. Проценко, П. С. Мишустина // Физиология устойчивости растений.
М., 1960. С. 173 - 177.
18. Ходжаев А. С. О взаимосвязи числа хлоропластов в клетке с их активностью в
онтогенезе листа хлопчатника / А. С. Ходжаев, И. А. Мейстрин, М. Е. Рахманкулова // Физиология растений. 1978. Т. 25, вып. 3. С. 541 — 546.
19. Хондобина Л. М. Формирование пигментного аппарата фотосинтеза / Л. М. Хондобина, А. Н. Шлык. Минск: Наука и техника, 1973. 175 с.
Поступила 10.12.03.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЗОНЫ КУЩЕНИЯ ТИМОФЕЕВКИ ЛУГОВОЙ (PHLEUM PRATENSE L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ МОРДОВИИ
А. Ю. ГОРЧАКОВА, кандидат биологических наук, С. М. ЖИВЕЧКОВ, кандидат биологических наук
Злаки (Роасеае) — наиболее важное в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. Процессы побегообразования имеют решающее значение для формирования урожая надземной массы злаков, определяют многолетность и многоукосность их травостоя, и поэтому их изучение представляет как практический, так и научный интерес.
Зона кущения злаков играет большую роль в жизнедеятельности побегов и развитии особи в целом, служит источником меристематических тканей (боковые почки и придаточные корни), механической основой для надземной части побега, распределителем воды и минеральных солей, поступающих из корней, и органических соединений, поступающих из листьев, запасающим резервуаром питательных веществ.
Исследование ветвления злаков ведется с различных позиций: биоморфологической [10 — 13], физиологической [15], анатомической [5], экологической, биохимической [16]. Изучение кущения (кон-
центрированного ветвления, по Т. И. Серебряковой [12]) началось давно. Объектами его обычно были культурные однолетники (пшеница, рис) и реже многолетники (сахарный тростник). В конце прошлого столетия появились работы по кущению фестукоидов. Современные представления о кущении злаков изложены в трудах многих ученых [1; 3; 7; 8; И — 13]. Но нередко вопросы, связанные с побегообразованием, рассматриваются в отрыве друг от друга и поэтому не дают полной картины процесса у того или иного вида злаков.
Нашей целью было выявление особенностей формирования зоны кущения тимофеевки луговой в условиях лесостепной зоны Мордовии (сорта «Вик-9» и «Мордовская», районированные в РМ).
Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) — многолетний, верховой (50 — 150 см), рыхлокустовой, типичный северный луговой злак, относящийся к лучшим кормовым злакам [14]. В степной зоне она
© А. Ю. Горчакова, С. М. Живечков, 2004
встречается редко, а на территории Мордовии широко распространена в луговых ассоциациях.
Наши исследования проводились на опытном участке Республиканской станции юннатов (Саранск) в 1999 — 2002 гг. и в пригородных районах города Саранска. Почва — чернозем среднесуглини-стый выщелоченный. Погодные условия в целом были благоприятными для роста растений тимофеевки луговой, за исключением 2001 г., когда выпало осадков значительно меньше обычного.
Мы пользовались различными методами: полевыми и вегетационными опытами. Большую часть опытов составили вегетационные. Наблюдения велись стационарно путем постоянного отбора проб и определения биометрических показателей. Все используемые материалы (свежие образцы и фиксированный материал) анализировались морфологически: изучались побеги, их строение, ветвление. Рассматривались побеги и почки, в целом и расчлененном виде, под бинокуляром МБС-9 с увеличением дох 120.
Для выявления глубины размещения зоны кущения семена тимофеевки луговой высевались в ящики с почвой (60 х 40 х 20 см) на глубину 1,0; 1,5; 3,0; 4,0 см и в полевых условиях на среднесуглинистом выщелоченном черноземе. Площадь питания — 5 х 5 см. Учи-
тывались следующие показатели: длина ко-леоптиля, мезокотиля и глубина залегания первого узла.
Наблюдениям, учету и анализу по фазам вегетации подвергалось следующее: наступление фазы (по выходу всей пластинки листа из влагалища предыдущего листа и прекращению увеличения его влагалища в длину); продолжительность роста отдельных листьев; ассимиляционная поверхность и динамика ее нарастания; размер почек (длина), очередность их обособления и перехода в рост; надземная и подземная масса. Все показатели фиксировались по мере формирования отдельных фитомеров (по завершении роста листа) до перехода растения в фазу кущения. Изучение интенсивности кущения осуществлялось в 2000 г. на растениях весеннего посева (площадь питания 15хЗи15х15 см). Анализы проводились в фазу цветения растений. Математическая обработка полученных данных проведена по Б. А. Доспехову [4].
Положение зоны кущения по отношению к дневной поверхности у многих злаков определяется уже при прорастании их семян. В своей работе мы измеряли длину колеоптиля, мезокотиля и глубину размещения зоны кущения. Как показывают данные табл. 1, глубина посева заметно влияет на местоположение зоны кущения.
Таблица 1
Влияние глубины посева на прорастание семян тимофеевки луговой
(Саранск, 2000 — 2001 гг., осенний посев)
Глубина посева, см Длина колеоптиля, мм Длина мезокотиля, мм Глубина зоны кущения, мм
X ± 5Х X ± эх
1,5 0,3 8,9 0,4 5,8
3,0 10,5 0,5 10,6 0,5 19,0
4,0 15,0 0,7 20,4 1,0 19,2
В зависимости от глубины посева формируется разная длина колеоптиля. С увеличением глубины происходит ее возрастание: при глубине 1,5 см она составляет 5,7 мм, а при 4,0 см — 15,0 мм. В опытах установлено, что с повышением глубины, как правило, также становятся
больше длина мезокотиля и глубина размещения зоны кущения. Однако пропорционального возрастания последнего параметра не отмечалось. Узел фитомера первого листа приближался к поверхности почвы за счет заметного разрастания мезокотиля.
Мы также изучали особенности временного характера формирования зоны кущения и ритма роста ее метамеров у тимофеевки луговой. С этой целью прослеживался интервал времени между появлением верхушек двух очередных листьев. Полученные нами данные (табл. 2) показывают, что второй лист образуется
На характер формирования листовых пластинок и время их появления большое влияние оказывают погодные условия, о чем свидетельствуют наши исследования в 2001 г. с малым количеством осадков (см. табл. 2).
В период наблюдений остро ощущалась нехватка воды. Это вызвало задержку ростовых процессов в целом и формирования зоны кущения в частности. Особенно заметные различия между годами отмечены в период появления 4 — 5 — 6-го листьев, когда существенно повышался интервал между появлением листовых пластинок двух смежных фитомеров. Например, если в 2000 г. время между появлением 3-го и 4-го листьев колебалось в основном от 6 до 7 дней, то в 2001 г. этот показатель составил 7 — 8 дней. И если продолжительность формирования зоны кущения в 2000 г. — 31,0 дня, то в 2001 г. - 37,4 дня.
Таким образом, на формирование ме-
через четыре дня после завершения роста первого листа. По характеру формирования очередных листьев тимофеевку луговую можно отнести к видам с заметным удлинением периода появления третьего и последующих листьев. Интервал между развертыванием очередных листьев доходит до 7 дней.
тамеров зоны кущения и продолжительность формирования зоны кущения существенное воздействие оказывают погодные условия.
Из литературы известно, что отдельные виды растений образуют разные по площади и массе листья. На формировании листовой поверхности значительно отражаются условия вегетации: норма удобрений, влагообеспеченность, площадь питания и т. д. [2; 9]. Мы проанализировали характер нарастания листовой поверхности вплоть до перехода растений к кущению при разных площадях питания (2000 — 2001 гг.) Согласно полученным данным за 2000 г. (табл. 3) с увеличением площади листовая поверхность заметно возрастает. В загущенных посевах (5x5 см) длина влагалищ гораздо больше. Особенно это характерно для фазы 5-го и 6-го листьев. Расширение площади питания приводит к снижению этого показателя.
Таблица 2
Интервал между появлением пластинок соответствующих метамеров базальной зоны тимофеевки луговой
Время между появлением листьев (х ± дн. Продолжительность формирования зоны кущения, дн.
1-го 2-го 3-го 4-го 5-го 6-го
2000 г.
1,0 ±0,05 4,0 ± 0,2 6,0 ± 0,3 7,0 ± 0,3 7,0 ± 0,3 6,0 ± 0,3 31,0
2001 г.
1,0 ±0,05 6,0 ± 0,3 7,0 ± 0,3 8,0 ± 0,4 7,3 ± 0,3 8,1 ± 0,4 37,4
Таблица 3
Влияние условий вегетации на рост листьев тимофеевки луговой в период формирования зоны кущения (Саранск, 2000 — 2001 гг.)
Площадь питания, год Показатель Фаза вегетации листа (х ± вх)
1-го 2-го 3-го 4-го 5-го 6-го
5 х 5 см, 2000 Площадь, мм2: листа 40 ± 8,0 95 ± 19,0 152 ± 30,4 245 ± 49,0 356 ± 71,2 550 ± 110,0
листьев 112 ± 22,4 216 ± 43,2 571 ± 114,2 1 011 ± 202,2 2 007 ±401,4 3316 ± 663,2 •
Длина влагалища, мм 14 ± 0,6 19 ± 0,9 22 ± 1,0 33 ± 1,5 52 ± 2,4 73 ± 3,5
10 х 10 см, 2000 Площадь, мм2: листа 38 ± 7,6 114± 22,8 214 ± 42,8 400 ± 800,0 531 ± 106,2 638 ± 127,6
листьев 107 ± 21,4 195 ± 39,0 893 ± 178,6 1 593 ± 318,6 2 315 ± 463,0 3991 ± 798,2
Длина влагалища, мм 15 ± 0,7 19 ±0,8 23 ± 1,0 29 ± 1,3 47 ± 2,2 60 ± 2,5
10 х 10 см, 2001 Площадь, мм2: листа 41 ± 8,2 69 ± 13,8 141 ± 28,2 265 ± 53,0 373 ± 74,6 417 ±83,4
листьев 87 ± 17,4 181 ± 36,2 562 ± 112,4 1 225 ± 245,0 2 079 ± 415,8 3132 ± 626,4
Длина влагалища, мм 14 ± 0,6 20 ± 0,9 23 ± 1,0 27 ± 1,0 29 ± 1,3 34 ± 1,5
На формировании листовой поверхности растениями тимофеевки луговой ощутимо сказываются природные условия. В нашем опыте в 2001 г., когда они складывались менее благоприятно, особенно по водному режиму, площадь отдельных листьев несколько уступала данным посевов 2000 г. при той же площади питания (10 х 10 см).
Размеры влагалищ листьев в посевах 2000 и 2001 гг. колебались, и определенной четкости в их динамике по фазам вегетации нами не отмечено. И только с переходом растений к кущению длина влагалищ последних листьев (5 — б-го) в 2001 г. заметно сокращалась по сравнению с 2000 г.
Таким образом, на формирование листовой поверхности тимофеевки луговой серьезное влияние оказывают площадь питания и комплекс условий по фазам вегетации. С возрастанием первого параметра, как правило, увеличивается площадь отдельных листьев, а также суммарная листовая поверхность особей. С оптимизацией условий увлажнения листовая поверхность становится больше и этот процесс идет интенсивнее.
Мы также проследили связь между ростом листовых пластинок и боковых почек в пазухах соответствующих листьев. Установлено, что первая боковая почка у тимофеевки луговой образуется в пазухе первого листа. Она просматривается под бинокуляром ко времени окончания формирования первого листа. Обособление следующих почек обычно завершается к моменту прекращения роста листовых структур соответствующих фитомеров. Почки, размещенные в пазухах разных листьев, отличаются некоторыми биометрическими характеристиками — длиной, массой и т. д. Самым заметным и ярко отражающим состоянием растения является показатель длины почки. У различных видов злаков размеры почек, размещенных в пазухах первого листа, неодинаковы. По длине первой боковой почки тимофеевку луговую можно отнести к группе злаков с очень мелкими (до 0,3 мм) почками.
Развитие почки зоны кущения во многом определяется условиями среды, прежде всего густотой посева. Согласно нашим данным (табл. 4), при загущении 5 х 5 см размеры почек всех фитомеров
меньше, чем в разреженном травостое. На начальном этапе развития площадь питания практически не влияет на рост почек кущения, и почки соответствующих фито-меров просматривались только после окончания роста пластинки соответствующего листа. С переходом растений в фазу ви-
димого кущения обособление почек фито-меров заканчивается до завершения роста их листовых структур. Загущение посева вызывало некоторую задержку перехода растений к кущению, но практически не нарушало схему побегообразования, характерную для этого вида.
Таблица 4
Влияние условии вегетации на рост почек зоны кущения тимофеевки луговой (Саранск, 2000 — 2001 гг.), мм
Площадь питания, год Лист Номер фитомера
1 2 3 4 5 6
5x5 см, 2000 1-й 0,26 ± 0,01 - - — — —
2-й 1,5 ± 0,06 0,4 ± 0,01 - — — —
3-й 18,8 ± 0,8 12,5 ± 0,05 0,5 ± 0,02 — — —
4-й 71,6 ± 3,0 65,9 ± 3,0 13,8 ± 0,5 0,7 ± 0,03 — —
5-й 83,4 ± 3,5 81,4 ± 3,7 58,6 ± 2,5 24,5 ± 1,1 0,85 ± 0,04 —
6-й 145,0 ± 6,5 156,0 ± 6,0 108,0 ± 5,1 83,0 ± 4,0 5,5 ± 0,2 1,1 ± 0,04
10 х 10 см, 2000 1-й 0,29 ± 0,01 — - — - —
2-й 1,5 ± 0,06 0,6 ± 0,02 - — - —
3-й 26,0 ± 1,2 14,0 ± 0,6 0,7 ± 0,03 — - —
4-й 80,0 ± 3,5 81,0 ± 3,5 17,4 ± 0,8 1,0 ± 0,04 - —
5-й 143,0 ± 6,7 158,0 ± 7,2 119,0 ± 5,4 31,0 ± 1,4 1,3 ± 0,05 —
6-й 165,0 ± 7,8 166,0 ± 7,5 141,0 ± 6,6 124,0 ± 6,0 8,0 ± 0,3 1,5 ± 0,06
10 х 10 см, 2001 1-й 0,27 ± 0,01 — — — - —
2-й 1,5 ± 0,06 0,4 ± 0,02 — — - —
3-й 26,0 ± 1,2 12,6 ± 0,6 0,6 ± 0,02 — - —
4-й 74,0 ± 3,4 72,4 ± 3,5 15,6 ± 0,6 0,7 ± 0,02 - —
5-й 127,0 ±6,0 97,8 ± 4,7 74,5 ± 3,4 28,0 ± 1,1 0,9 ± 0,03 —
6-й 153,0 ± 7,4 160,0 ± 7,0 110,0 ± 5,0 112,0 ± 4,7 7,0 ± 0,3 1,3 ± 0,05
Первые побеги, образующиеся из почек второго и третьего фитомеров, у тимофеевки луговой являются самыми крупными и часто выходят в верхний ярус травостоя. Побеги из верхних почек уступают побегами, формирующимся из нижних почек (по параметрам, числу фитомеров и т. д.).
Таким образом, определенное воздействие, особенно на завершающем этапе, на
формирование зоны кущения, в том числе и боковых почек, оказывает площадь питания растений: при загущении почки более мелкие и переход их в рост задерживается по сравнению с разреженным вариантом посева. В последнем случае формируются более крупные почки, которые раньше переходят в листоносный побег.
Начальная фаза кущения побегов зла-
ка — появление первого бокового побега, переход в рост какой-либо пазушной почки в зоне кущения. Она длится до перехода в рост последней почки/
Нами отмечена следующая схема кущения у тимофеевки луговой (очередность переходов в рост почек в зоне кущения): 2 — 3 — 4 — 5 — 6. Из
литературы известна зависимость начального характера развития злаков от площади питания, выражающаяся в различиях очередности перехода почек отдельных фитомеров в рост [ 1 ]. В наших опытах с тимофеевкой луговой при разных площадях питания подобных различий не отмечено (табл. 5).
Таблица 5
Влияние условий вегетации на очередность перехода в рост почек зоны кущения
тимофеевки луговой (Саранск, 2000 — 2001 гг.)
Год Площадь Номер фитомера
питания 1 2 3 4 5 6 7
2000 5 х 5 см — 1 2 3 4 5 6
10 х 10 см — 1 2 3 4 5 6
2001 5 х 5 см — 1 2 3 4 5 6
10 х 10 см — 1 2 3 4 5 6
Нами прослежена также интенсивность кущения при разных площадях питания. Тимофеевка луговая обладает интенсивным кущением в год посева (табл. 6). Она образует в период цветения до 20 побегов на растении. Сорта заметно отличаются по энергии побегообразования. Например, «Мордовская» формировала в среднем 17, а «ВИК-9» — 20 побегов на растении. Большое воздействие на характер побегообразования оказывает площадь питания: у сорта «ВИК-9» при посеве с площадью питания 15 х 15 см на каждом растении формировалось 20 побегов, тогда как при площади питания 15 хЗ см — 9. Данный показатель отра-
Таблица 6
жается и на количестве генеративных побегов в структуре особи: в разреженных посевах их число выше, чем в загущенных. Например, при площади питания 15 х 15 см у сорта «ВИК-9» в среднем на одну особь сформировано 7 побегов, а при загущении (15 х 3 см) — всего 3.
Проведенные нами исследования свидетельствуют, что развитие растений тимофеевки луговой от прорастания семян, до начала кущения идет по определенной схеме. С завершением формирования первого листа через 1—3 дня после появления всходов достаточно четко фиксируется глубина залегания зоны кущения. С завершением роста пластинки первого листа в его пазухе обособляется почка, а из пазухи влагалища на дневной поверхности появляется пластинка следующего, второго листа.
С переходом растений в фазу второго листа (в среднем через 2 — 3 дня после фазы первого листа) заметно возрастает масса растений, преимущественно за счет увеличения листьев, удлиняется влагалище и в основании его междоузлия обособляется боковая почка. Начиная со второго фитомера, ко времени завершения формирования листа в пазухе последнего образуются два последующих и четко тгросмат-ривается разрастание основания побега. Почки заметно крупнее первого фитомера.
Формирование третьего листа несколь-
Влияние площадей питания на побегообразование тимофеевки луговой
(Саранск, весенний посев 2000 г.)
Сорт Площадь питания Число побегов (х ± 5Х) Доля генеративных побегов, о/ /о
кущения в том числе генеративных
«ВИК-9» 15 х 3 см 9,0 ± 0,4 3,0 ± 0,1 33,3
15х 15 см 20,0 ± 1,0 7,0 ± 0,3 35,0
«Мордовская » 15 х 15 см 17,0 ± 0,7 3,0 ± 0,1 17,6
ко задерживается (до 3 — 7 дней). Почки у основания междоузлия (в пазухе второго листа) крупнее, чем предыдущие. Увеличиваются размеры почек всех ранее сформированных фитомеров.
Переход растений в фазу четвертого листа продолжается 4 — 5 дней. Идет активное накопление меристематических тканей вследствие разрастания боковых почек. Продолжается образование боковых побегов из пазухи второго, а у некоторых и третьего листа.
Переход в фазу пятого листа занимает 5 — 7 дней и отличается от предыдущей фазы обособлением более крупных
О
почек в основании междоузлии и резким увеличением уже имеющихся почек. При благоприятных условиях (в частности, значительной площади питания) быстро растут боковые почки и на дневной поверхности появляется от 2 до 4 побегов. При наличии неблагоприятных факторов, особенно загущения посевов, почки в пазухах листьев прибавляют медленно и нередко совсем не переходят в рост.
Фаза шестого листа характеризуется
и
и
дальнейшим увеличением листовои поверхности и активным переходом при благоприятных условиях почек всех фитомеров в рост. В противном случае (загущение, недостаток воды и т. п.) не обеспечиваются потребности в питательных веществах и воде, и они не переходят в фазу видимого кущения. При последнем переходе наблюдаются активное формирование боковых побегов и образование придаточных корней. У тимофеевки луговой кущение базитонное и строится по схеме 1 — 2 — 3 — 4ит. д.
Формирование растений тимофеевки
О
луговой в начальный период до перехода в фазу видимого кущения сопровождается, таким образом, существенными качественными изменениями.
Тимофеевка луговая обладает специфичностью в характере размещения зоны кущения, сроках наступления фазы кущения и интенсивности ее прохождения. Она заключается в следующем.
1. Растение переходит к кущению в фазе 4 — 5 листьев.
2. По типу формирования зоны кущения тимофеевку луговую можно отнести к видам, образующим сжатую форму.
3. По длине первой боковой почки, размещенной в пазухе первого листа, она входит в группу видов, образующих самые мелкие боковые почки (0,27 мм).
4. По динамике формирования мета-меров зоны кущения тимофеевка луговая представляет собой злак с равномерным образованием фитомеров, а по характеру кущения — с преобладанием базитонного
типа.
5. В фазу видимого кущения
быстро.
- 3
она пе Куще - 4 -
реходит сравнительно ние происходит по схеме 2
5-6.
6. Тимофеевке луговой свойственна значительная интенсивность кущения (образование до 20 побегов на растении). Наибольшей интенсивностью отличается сорт «ВИК-9» Заметное влияние на побегообразование оказывает площадь питания: разреженные посевы способствуют усилению интенсивности кущения.
На основе проведенных нами иссле-
и
довании можно сделать ряд рекомендации производству.
1. Тимофеевку луговую как вид, образующий сжатую форму зоны кущения, следует высевать на небольшую глубину.
2. В условиях Мордовии посев целесообразно проводить весной, а не осенью. При этом формируется более мощная зона кущения, лучше развиваются боковые почки и повышается устойчивость растений к неблагоприятным условиям.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Белюченко И. С. Тропические многолетние кормовые злаки: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1985. 32 с.
2. Буренев В. М. Развитие злаковых растений и их продуктивность: Учеб. пособие. Л.: ЛСХИ, 1984. 30 с.
3. Горчакова А. Ю. Злаки Мордовии: Некоторые особенности побегообразования // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всерос. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения А. Д. Фурсаева. Саратов, 2000. С. 191 — 194.
4. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. 416 с.
5. Ипполитова Е. М. Дифференциация конуса нарастания и гистогенез узла кущения пшеницы и ржи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1994.
6. Козлечков Г. А. Закономерности кущения у эгилопсов и пшениц (Роасеае) // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 2. С. 39 - 51.
7. Лайдинец Г. Ф. Особенности биологии цветения Festica pratensis Huds. и Phleum Pratense L. при выращивании на различных типах почвы в условиях юга Карелии / Г. Ф. Лайдинец, Ю. В. Батова // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 1. С. 14 - 29.
8. Лангер Р. Механизм образования побегов у злаковых // Сборник материалов XII Международной конференции по луговодству. М., 1977. Т. 1. С. 125 — 129.
9. Лебедев П. В. Влияние азота и интенсивности света на кущение и продуктивность тимофеевки луговой Phleum pratense L. / П. В. Лебедев, Н. С. Мельник // Докл. АН СССР. 1961. Т. 137, № 1. С. 224 - 227.
10. Рожевиц Р. Ю. Злаки: Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. М.: Сельхозгиз, 1937. 638 с.
11. Рытова Н. Г. Морфогенетические факторы, ограничивающие кущение в вегетативной фазе // Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 12. С. 1670 - 1679.
12. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.
13. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1966. 367 с.
14. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 788 с.
15. Чельцова Л. П. Физиологические особенности меристем верхушек побегов в связи с развитием растений // Успехи совр. биологии. 1968. Т. 66, вып. 3. С. 403 — 423.
16. Чепикова А. Р. Формы фосфорных соединений в почках многолетних трав // Докл. АН СССР. 1949. Т. 68, No 6. С. 1075 - 1077.
Поступила 28.05.03.
ОТЕЧЕСТВЕННЫЙ ОПЫТ ПРИМЕНЕНИЯ ДИСТАНЦИОННОЙ ЛИТОТРИПСИИ В ЛЕЧЕНИИ МОЧЕКАМЕННОЙ БОЛЕЗНИ
(ПО МАТЕРИАЛАМ ПЛЕНУМА ПРАВЛЕНИЯ РОУ)
Е. В. РЯЗАНЦЕВ, кандидат медицинских наук
За истекшие 15 лет в отечественной урологии метод дистанционной ударно-волновой литотрипсии в силу своей неинва-зивности и малой травматичности вошел в повседневную практику всех крупных специализированных клиник, многих ведомственных, областных и городских урологических отделений [2]. Ни один метод не внедрялся со столь пристальным вниманием, широким обсуждением результатов и актуальных вопросов на пленумах Общества урологов.
Как повлияло использование дистанционной литотрипсии (ДЛТ) на результаты лечения мочекаменной болезни (МКБ)?
Какие единые рекомендации должны выработать урологи по комплексному ее лечению и какое место в нем займет ДЛТ?
Прежде всего остановимся на терминологии, которая нередко видоизменяется без учета правовых и юридических последствий. До сих пор нет ясности в обозначении патологии, связанной с камнеоб-разованием в почках и мочевых путях [ 1 ]. Наиболее часто встречается наименование «мочекаменная болезнь». В то же время широко распространен термин «нефроли-тиаз», поскольку, как правило, камни формируются в почках (в мочеточниках и мочевом пузыре они вторичны). Нередко
© Е. В. Рязанцев, 2004
