Формирование куста Psathyrostachys caesptosa(sukaczevj Peschkova в первые годы жизни в условиях центральной Якутии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 633.28:581.4

ФОРМИРОВАНИЕ КУСТА PSATHYROSTACHYSCAESPTOSA(SUKACZEVJ PESCHKOVA В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ЖИЗНИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

А.А. Скобелева

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,

677980, г. Якутск, пр. Ленина, 41 e-mail: scanak@mail.ru

Изложены результаты исследований по изучению процессов побегообразования и формирования куста ломкоколосника дернистого в онтогенезе. Установлена закономерность формирования простого и сложного куста в зависимости от роста и развития листьев главного побега особи.

Ключевые слова: морфогенез, побегообразование, этапы органогенеза, морфоструктура, онтогенез.

Одним из многообещающих направлений в современной морфологии является изучение макроморфологической структуры растительного организма и его развития как единого целого во взаимосвязи всех составляющих его частей (Серебрякова, 1971; Бологова, 1989).

В данной работе рассмотрены закономерности побегообразования растений Рза1куго81аскуз савёрйоёа начиная с прорастания зерновки до полного формирования дерновины. Ломкоколосник дернистый (Р$а1куто81аску8 савзрйоза (Бикаегеу) РезеИкоуа) приурочен к степным областям Северной Евразии. В Якутии это один из активных стенобионтных степных злаков, доминирующих в составе фитоценозов склонов коренных берегов крупных и средних рек [1]. Пастбищный злак ломкоко-лосник отличается устойчивостью к стрессовым факторам среды (зимо- и засухоустойчивостью, солевыносливостью) при высокой кормовой ценности и отавности [2].

В литературе имеются данные относительно органогенеза побегов в условиях Забайкалья [3]. Вопросы, касающиеся роста и развития корневой системы представлены в ряде работ [4, 5]. По мнению исследователей в условиях криолитозоны высокая засухо- и зимостойкость, интенсивная отрастаемость ломкоколосника объясняется, в первую очередь, сильным развитием корневой системы и глубоким ее проникновением в почву [6, 2]. Вопросы, касающиеся развития вегетативных побегов и онтогенеза ломкоколосника дернистого в условиях криолитозоны ранее не изучались. Знание биоморфологических особенностей в ходе онтогенеза необходимо для интродукцион-ных и селекционных работ, семеноведения и семеноводства ломкоколосника.

В связи с этим стало актуальным изучение особенностей процесса побегообразования, а также формировании куста у интродуцируемого сорта ломкоколосника дернистого.

Цель настоящего исследования - выявить закономерности деятельности конуса нарастания главного и боковых побегов, появления и роста побегов, т.е. выяснить вопрос о формировании и строении куста в ходе онтогенеза.

Материалы и методика

В нашей работе объектом исследования является ломкоколосник дернистый, сорт Манчаары, предназначенный для освоения деградированных аласных лугов, создания пастбищ круглогодового использования в засушливых зонах [2]. Исходным материалом для выведения сорта послужили 2 местных дикорастущих образца лом-коколосника дернистого. Р$а1куго81аску$ савзрйоза представляет собой многолетний, плотнодерновинный, моноцентрический вид с интравагинальными побегами. Это типичный ксерофит, гелиофит.

Исследования проводили в Мархинском стационаре ИБПК СО РАН с 2003 г. на свободно размещенных растениях с площадью питания 30х30 см разных сроков посева. Мы провели детальное структурно-морфологическое исследование Рза1кугоз1аскуз сагзркоза, выделив структурные единицы двух рангов: фитомер

(элементарная единица структуры и ритма роста) и побег (единица, сохраняющая все основные функции растения).

При изучении и описании онтогенеза объекта исследования использовали общепринятые популяционно-биологические и статистические методы [7,10,11]. На каждом возрастном состоянии растений учитывали следующие морфологические параметры: высота растения, число побегов, число листьев и корней на особи, размеры листьев и дерновин.

В ходе онтогенеза проводили морфофизиологический анализ растений, руководствуясь работами [8,9]. Препарирование растений проводили с момента прорастания до ухода в зиму в течение вегетационных сезонов. Изучали состояние конуса нарастания главного и боковых побегов, определяли этап органогенеза, емкость открытых почек побегов, проводили подсчет закрытых боковых почек и придаточных корней побегов.

Результаты

Морфоструктуру растений изучали с момента появления проростков в течение 1-2 годов жизни. В ходе онтогенеза изучали развитие главного побега, побегов разных порядков, корневой системы, проводили измерения, препарирование побегов и почек особей, рассматривали состояние конуса нарастания главного и боковых побегов с момента прорастания и отрастания растений. Ниже приведены данные наблюдений за морфогенезом свободно размещенных растений с площадью питания 30х30 см раннелетних сроков посева (первая декада июня). Влажность почвы поддерживали на достаточном уровне в первый год жизни путем полива в засушливые периоды. Следует отметить, что 2003-2004 гг. По гидротермическому коэффициенту были достаточно увлажненными. Изменения морфоструктуры особей Р. Сагзргоа представлены на рис. 1 и табл. 1.

Проростки обычно появляются через 10-12 дней после посева. Проросток состоит из колеоптиле длиной 0,2-1,7 см и главного побега с 1-3 мелкими узкими листьями. Листовая пластинка 1-го листа 2,0-6,5 см длиной и 0,2 см шириной. Через 18-20 дней появляется 2-ой лист. Корневая система состоит из зародышевого корня. Придаточные корни видны в виде бугорков. У проростка конус нарастания не дифференцирован, емкость верхушечной почки равна 2 фитомерам (колпачковый лист и валик).

В момент полного развертывания 3-го листа главного побега заложены две боковые почки - II1 и II2. Число меристематических зачатков в открытой почке равно 4 (2 колпачка, 1-2 примордия, 1 валик). Общее число фитомеров главной оси равно 8-9, включая емкость открытой почки и растущий лист (шильце).

Кущение - появление первого побега второго порядка II1 из влагалища 1-го листа главного побега, начинается во время завершения развертывания 4-го и появления 5-го листа (т.е. в период 4-5-го филлохронов) главного побега. Морфогенетически побег II1 принадлежит 2-му фитомеру (листу) главного побега. К началу кущения особь имеет 1 боковой побег (II1) и 2 пазушные почки (табл. 1).

В течение фазы 5-го листа трогается в рост почка II2. Число придаточных корней увеличивается до 3-5. Конус нарастания главного побега увеличивается и имеет емкость 3-4 фитомера (1-2 колпачка, 1 примордий и 1 валик). Общее число фитомеров главного побега равно 10-11. В это время формируется первая почка III порядка на побеге II1. На побеге II1 формируется 2 листа.

І А

и

\~и\ 5

і д

в

1 а

колпачки

примордии

валики

Конус нарастания

Рис. 1. Морфологическая структура растений Рза1кутоз1асЬуз савзр^оза на первом году жизни:

А - в фазе 3-го листа; Б - фазе 5-го листа; В - фазе 6-го листа; Г - в фазе 7-го листа; Д - в фазе 9-го листа; Е - после перезимовки в фазе 12-го листа (до первого цветения); I - главный побег; 1-12 - листья главного побега; а - побеги П-го порядка; в - побеги Ш-го порядка

Таблица 1

о

6

Изменение показателей морфоструктуры особи ломкоколосника дернистого в процессе морфогенеза

№ филлох- рона главного побега Число побегов на особи Число листьев на побегах разных по зядков Всего листьев на особи

а (О Ю чО Н а (О и г-гШ (О (О а 3 3 £

1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Первый год жизни

1 1 1

2 1 2

3 1 3

4 2 1 5

5 3 2 1 8

6 4 3 2 1 12

7 6 4 3 1 1-2 1 1 17-18

8 10-12 5 4 3 1 1 2 1 1 1-2 1 1 30-35

0 15 5 5 3 2 1-2 1 2 2 1 2 1 1 1 1 35-40

10 15-20 6 6 4 4 3 2 3 2 1-2 3 2 1 3 2 1 1 1 55-60

Второй год жизни

11 40-50 6 6 5 4 4 .3 3-4 2-3 2 3 2 1-2 4 3 2 1 2 1 80-100

12 50-60 7-8 6 5 5 5 3 5 3 2 4 3 1 4 3 2 2 2 2 1 100-120

I

А

У

Ч

Н

т

го

т

Д

О

М

О

С

ю

о

СО

о

5?

у

с

сл

При развертывании 6-го листа особь имеет 3-4 побега (том числе 2-3 побега II порядка) и 5-6 почек. Емкость открытой почки главного побега равна 4 зачаткам. На побеге второго порядка II1 образуется 3 листа, на побеге II2 - 1-2 листа (табл. 1).

Во время длительного роста 7-го листа (7-го филлохрона) главного побега побег II1 развертывает 4 листа, формирует собственные корни и приступает к кущению. Первый побег III порядка III1-1, принадлежащей 1-му фитомеру материнского побега II1 появляется из влагалища его 1-го листа. В течение 7-го филлохрона достигают фазы 4-го листа, окореняются и кустятся другие побеги II порядка (II2, II3 и т.д.). К концу этого филлохрона побеги II порядка имеют по 2-4 придаточных корня, а побеги III порядка - редко по 1 корню. На побегах III порядка (Ш1-1и III1-2) образуется 1-2 листа. Корневая система хорошо развита и состоит из 5-13 придаточных корней, конус нарастания главного побега находится на II этапе органогенеза при емкости открытой почки 6-7 фитомеров. Общее число фитомеров главного побега равно 13 фитомерам. Таким образом, в фазе 7-го листа на главном побеге растение состоит из 3-х побегов II порядка, 1-2 побегов III порядка, 3-11 пазушных почек. На главной оси формируется первая почка IV порядка в пазухе первого листа побега III1-1.

Каждый следующий побег II порядка выходит вслед за появлением очередного листа на главном побеге. Побег II2, принадлежащий 3-му фитомеру, выходит из влагалища 2-го листа вслед за появлением 5-го листа главного побега, побеги II3, II4, II5 - соответственно вслед за ростом 6, 7 и 8-го листьев главного побега. Одновременно наблюдается закономерность появления каждого следующего побега II порядка с ростом листьев на предыдущих побегах одноименного порядка: последующий побег этого же порядка появляется во время роста 2-3-го листа предыдущего побега II порядка (рис. 1). Поэтому появление побегов верхних ярусов происходит во время роста 2-3, 3-4-го и 4-5-го листьев побегов II порядка, расположенных соответственно на 1, 2 и 3 яруса ниже его на главной оси. В появлении побегов III порядка на побегах II порядка наблюдается наиболее сложная связь с ростом листьев на главном и материнском побегах, с развертыванием листьев на других побегах П-Ш порядков верхних ярусов. Все боковые побеги, как правило, появляются при росте 4-5-го листа материнского побега.

Во время развертывания 9-го листа главного побега число побегов II порядка равно 7-8, III порядка - 5. Это связано с тем, что побеги II порядка, достигнув фазы 3-4-го листа, также приступают к кущению. Почки побегов III порядка трогаются в рост и дают побеги IV порядка также при развертывании на этих побегах 3-4 листьев. В этот момент у главного побега общее число фитомеров равно 17-18. У побегов II порядка количество придаточных корней достигает 4-5-ти, III порядка - 3-х (рис. 1).

В первый год жизни растения Рза1кугоз1аскуз сагзрйоза уходят в зиму с 9-10 листьями на главном побеге. На 2-ом году жизни в фазе 12-го листа на главном побеге формируется соцветие (рис. 1). Формируют соцветия только те растения, которые ушли в зиму с 9-10 листьями на главном побеге. Всего побегов на особи 15-20, из них зацветает только главный побег.

Выводы

Итак, при изучении морфоструктуры растений Рза1кугоз1аскуз сагзркоза в первые годы жизни выявлены следующие особенности:

1. Начало кущения происходит с появления первого побега второго порядка II1 из влагалища 1-го листа главного побега, совпадающего с завершением развертывания 4-го и появления 5-го листа на главном побеге. Таким образом, формируется первичный куст.

2. Сложный куст формируется с появления боковых побегов кущения, число которых достигает до 15-20. К концу 1-го года жизни на главном побеге развертывается 9-10 листьев. Все боковые побеги, как правило, появляются при росте 4-5-го листа материнского побега.

Таким образом, формирование простого куста (появления первого побега II порядка - начало кущения) начинается в конце развертывания 4-го и начале роста 5-го листа главного побега, а сложного куста (появления побегов III порядка) - во время роста 7-го листа главного побега.

Список литературы

1. Захарова В.И., Кузнецова Л.В., Иванова Е.И. и др. Разнообразие растительного мира Якутии. - Новосибирск: Наука, 2005. - 320 с.

2. Павлов Н.Е. и др. Интродукция и селекция многолетних злаковых трав в Якутии / РСАХН. Сиб. отд-ние. Якут. НИИСХ. - Новосибирск, 2006. - 240 с.

3. Бадмаева Н.К. Морфогенез побегов ломкоколосника ситникового и двукисточника тростникового // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. - Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. - 185 с.

4. Бекмухамедов Э.Л. Волоснец (ломкоколосник) ситниковый. - Алма-Ата: Кайнар, 1975- - 71 с.

5. Аникин Ю.Я. Волоснец ситниковый - ценная пастбищная культура. - Волгоград: Нижне - Волжское Кн. Изд-во, 1977. - 110 с.

6. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. - Якутск: Якут. филиал СО АН СССР, 1988. - 172 с.

7. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ла-кар», 1995. - 225 с.

8. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. - 357 с.

9. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - М., 1973. - 225 с.-

10. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. -С. 7-204.

11. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Смирнова О.В., За-угольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. - М.: Наука, 1976. - 217 с.

THE BUNCH FORMATION IN PSATHYROSTACHHYSCAFSPTOSA(SUKACZEV) PESCHKOVA IN THE FIRST YEARS OF LIFE UNDER CONDITIONS OF CENTRAL YAKUTIA

There are set out results of investigations of the tillering and bunch formation of Psathyrostachys caespitosa have been presented in ontogenesis. The law-governed nature of simple and complex bunch has been established depending on the growth and development of leaves of plant main shoot.

Key words: morphogenesis, tillering, organogenesis stages,

morphostrukture, ontogenesis.

A.A. Skobeleva

Institution of the Russian Academy of Sciences: Institute for Biological Problems of Cryolithozone Siberian Branch of RAS, 677980, Yakutsk, 41, Lenin's prospectus

e-mail: scanak@mail.ru