CC BY
47
4. Агроклиматический бюллетень Таджикистана. — Душанбе, 1990. — 25 с.
5. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с.
6. Флора Таджикской ССР / гл. ред. П.Н. Овчинников, А.П. Чукавина. — Л.: Наука, 1984. — Т. 7. — 562 с.
7. Коровин Е.П. Иллюстративная монография рода Ferula (Tourn.). — Ташкент, 1947. — 91 с.
8. Пименов М.Г., Клюйков Е.В. Зонтичные Киргизии. — М., 2002. — С. 286.
9. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae). — М., 2012. — 477 c.
10. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. — М.: Недра, 1997. — Т. 1. — 630 с.
11. Raunkiaer C. Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. — Oxford University Press, 1934. — P. 1-104.
12. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952. — 387 с.
13. Серебрякова Т.И. Морфогенез и эволюция жизненных форм злаков. — М.: Наука, 1971. — 359 с.
14. Перельсон М.Е., Скляр Ю.Е., Ван-дышев В.В., Верховска-Ренке К., Веселов-ская Н.В., Пименов М.Г. Новые терпеноид-ные кумарины из Ferula tadshikorum // Химия природ. соед. — 1976. — № 5. — С. 592-593.
References
1. Safina L.K., Pimenov M.G. Feruly Ka-zakhstana. — Alma-Ata: Nauka Kazakhskoy SSR, 1984. — 100 s.
2. Pavlov N.V. Rastitelnoe syre Kazakhsta-na. — M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1947. — 550 s.
3. Korovin E.P., Pimenov M.G., Kinzikaeva G.K. Flora Tadzhikistana (Sem. Umbelliferae).
- L.: Nauka, 1984. - T. 7. - S. 10-214.
4. Agroklimaticheskiy byulleten Tadzhikistana. - Dushanbe, 1990. - 25 s.
5. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya mor-fologiya rasteniy. - M.: Vyssh. shk., 1962. -378 s.
6. Flora Tadzhikskoy SSR / gl. red. P.N. Ovchinnikov, A.P. Chukavina. - T. 7. -L.: Nauka, 1984. - 562 s.
7. Korovin E.P. Illyustrativnaya monografiya roda Ferula (Tourn.). - Tashkent, 1947. -91 s.
8. Pimenov M.G., Klyuykov E.V. Zon-tichnye Kirgizii. - M., 2002. - S. 286.
9. Pimenov M.G., Ostroumova T.A. Zon-tichnye (Umbelliferae). - M., 2012. - 477 c.
10. Nukhimovskiy E.L. Osnovy biomorfolo-giya semennykh rasteniy. - M.: Nedra, 1997.
- T. 1. - 630 s.
11. Raunkiaer C. Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. - Oxford University Press, 1934. - P. 1-104.
12. Serebryakov I.G. Morfologiya vegeta-tivnykh organov vysshikh rasteniy. - M.: So-vetskaya nauka, 1952. - 387 s.
13. Serebryakova T.I. Morfogenez i evoly-utsiya zhiznennykh form zlakov. - M.: Nauka, 1971. - 359 s.
14. Perelson M.E., Sklyar Yu.E., Vandyshev V.V., Verkhovska-Renke K., Veselovskaya N.V., Pimenov M.G. Novye terpenoidnye kumariny iz Ferula tadshikorum // Khimiya prirod. soed. - 1976. - № 5. -S. 592-593.
Работа выполнена при финансовой поддержке в рамках проекта Государственного задания № 0312-2016-0003.
+ + +
УДК 582.681.81:[581.456+577.1 ](571.150) Е.В. Банаев, С.В. Шишкин, М.С. Воронкова,
А.П. Беланова, М.А. Томошевич Ye.V. Banayev, S.V. Shishkin, M.S. Voronkova, A.P. Belanova, M.A. Tomoshevich
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ POPULUS х CANESCENS В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ
MORPHOLOGICAL AND BIOCHEMICAL FEATURES OF POPULUS * CANESCENS IN NATURAL POPULATIONS OF THE ALTAI REGION
-v/-
Ключевые слова: Populus х canescens, P. alba, Keywords: Populus x Canescens, P. alba,
P. tremula, морфометрия, ВЭЖХ-система, фе- P. tremula, morphometry, high performance liquid
нольные соединения, гибридные особи. chromatography (HpLC), phenolic compounds,
hybrid individuals.
Populus х canescens (Ait) Smith. считается естественным гибридом P. alba L. и P. trémula L., характеризуется быстротой роста, меньшей требовательностью к плодородию и влажности почвы, низкой восприимчивостью к грибным заболеваниям по сравнению с другими представителями рода Populus L. Сведения о местах произрастания P. х canescens в Западной Сибири немногочисленные, зачастую без указания конкретного местообитания. К P. х canescens часто относят все морфологически уклоняющиеся вариации, по каким-либо параметрам промежуточные между тополем белым и осиной, в связи с чем возникают трудности при разделении внутривидовых и гибридных форм. Цель работы — исследование морфологических и фитохимических признаков модельных растений тополя, произрастающих в составе естественных насаждений в пойме р. Чу-мыш Алтайского края, для выявления признаков-маркеров, позволяющих идентифицировать P. х canescens. Обнаружен экземпляр тополя, имеющий промежуточные морфологические характеристики между тополем белым и осиной, который был предварительно идентифицирован как спонтанный гибрид. В ходе исследования установлено, что выделенный экземпляр относится к P. х canescens. Выявлено, что характерными морфологическими признаками гибридных особей P. alba и Р. tremula являются характер опушения, цвет абаксиальной стороны листовой пластинки, величина угла между главной и базальной жилками. Состав и содержание фенольных соединений, изученные в процессе биохимического исследования, можно использовать для дополнительной диагностики гибридных форм, поскольку в экс-
трактах листьев P. х canescens обнаружены компоненты, присущие тому и другому виду.
Populus х canescens (Ait) Smith. is considered to be a natural hybrid of P. alba L. and P. tremula L. which is characterized by fast growth, lesser need for soil fertility and moisture, and lower susceptibility to fungal diseases compared to other representatives of the genus Populus L. The data on habitats of P. х canescens in West Siberia are scarce and often without indication of specific localities. All morphological deviating variations intermediate between white poplar and aspen are often referred to P. х canescens which makes the identification of intraspecific and hybrid forms more difficult. The research goal is to study the morphological and phytochemical characters of model poplar plants growing in natural plantations in the floodplain of the Chumysh River of the Altai Region in order to reveal marker features for identification of P. х canescens. A poplar plant was found with intermediate morphological characteristics between white poplar and aspen which was tentatively identified as a spontaneous hybrid. The study revealed that this poplar belonged to P. х canescens. Typical morphological characters of P. alba and P. tremula hybrid individuals are pattern of pubescence, the color of abaxial side of a leaf blade, and the angle between the main and basal veins. The composition and content of phenolic compounds may be used for additional diagnostics of hybrid forms as the components typical of both species were found in P. Ч canescens leaf extracts.
Банаев Евгений Викторович, д.б.н., зав. лаб. дендрологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: alnus2005@mail.ru.
Шишкин Семен Васильевич, инженер лаб. дендрологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: semen751975@mail.ru.
Воронкова Мария Сергеевна, ст. лаборант лаб. дендрологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: bmc_87@mail.ru.
Беланова Анастасия Петровна, к.б.н., м.н.с. лаб. дендрологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: boronina.a@inbox.ru.
Томошевич Мария Анатольевна, д.б.н., с.н.с. лаб. дендрологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: ar-ysa9@mail.ru.
Banayev Yevgeniy Viktorovich, Dr. Bio. Sci., Head, Dendrology Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. E-mail: alnus2005@mail.ru.
Shishkin Semen Vasilyevich, Engineer, Dendrology Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. E-mail: se-men751975@mail.ru.
Voronkova Mariya Sergeyevna, Senior Lab. Asst., Dendrology Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. E-mail: bmc_87@mail.ru.
Belanova Anastasiya Petrovna, Cand. Bio. Sci., Junior Staff Scientist, Dendrology Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. E-mail: boronina.a@inbox.ru. Tomoshevich Mariya Anatolyevna, Dr. Bio. Sci., Senior Staff Scientist, Dendrology Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. E-mail: arysa9@mail.ru.
Введение
Представители рода Populus L. являются ценными декоративными быстрорастущими растениями. Формы тополя, созданные селекционерами с помощью межвидовой гибридизации, находят применение в ландшафтном строительстве, агролесомелиорации, представляют значительный интерес
для выращивания в степных и лесостепных районах юга Западной Сибири [1].
В арборифлоре Западной Сибири насчитывается 4 вида тополя — Populus alba L., P. tremula L., P. nigra L., P. laurifolia Ledeb. Кроме того, в специальной литературе указывается на произрастание P. х canescens (Ait) Smith. (тополь сереющий),
который большинством исследователей считается естественным гибридом P. alba и P. tremula [2-4]. Среди гибридов встречаются образцы, отличающиеся большей быстротой роста [4], меньшей требовательностью к плодородию и влажности почвы, низкой восприимчивостью к грибным заболеваниям [5, 6]. А.И. Сиволапов [7] в поймах рек Хопр и Дон выделил различные формы с хозяйственно-ценными признаками.
Ареал P. х canescens охватывает Западную Европу, европейскую часть России, Крым, Кавказ, Балканский п-ов, Малую Азию. Несмотря на значительное распространение, в природе этот таксон встречается редко. Основной причиной отсутствия массовой гибридизации считается различие в сроках цветения P. alba и P. tremula. При искусственных скрещиваниях у этих видов изоляционные барьеры не выявлены [8].
Сведения об особенностях и местах произрастания P. х canescens в Западной Сибири немногочисленные [9, 10]. Встречается P. х canescens в поймах и долинах рек — есть данные о наличии гибридов на р. Чарыш, около п. Ильинский [11] и о существовании микропопуляции «типичной» формы P. х canescens в пойме р. Чумыш в Алтайском крае, без указания конкретного местообитания [7].
Следует отметить, что P. alba и P. tremula полиморфные виды и имеют большое число вариаций по форме листовой пластинки, окраске коры, степени опушения вегетативных органов и другим морфологическим признакам [12]. При этом к P. х canescens часто относят все морфологически уклоняющиеся вариации, по каким-либо параметрам промежуточные между тополем белым и осиной, в связи с чем возникают трудности при разделении внутривидовых и гибридных форм.
Цель работы — исследование морфологических и фитохимических признаков модельных растений тополя, произрастающих в составе естественных насаждений в пойме р. Чумыш, для выявления признаков-маркеров, позволяющих идентифицировать P. х canescens.
Объекты и методы исследований
При обследовании естественных насаждений в пойме р. Чумыш в Алтайском крае, в 2 км от с. Акулово (53°55.042fN; 84°02.199fE), в составе которых доминируют P. alba и P. tremula, нами был обнаружен единственный экземпляр тополя, имеющий промежуточные морфологические
характеристики между тополем белым и осиной, который можно было предварительно идентифицировать как спонтанный гибрид P. х canescens. Для анализа изменчивости признаков было отобрано по три модельные особи P. alba и P. tremula. Высота растений измерялась с помощью высотомера «Hagiof Electronic Clinometer», диаметр ствола — мерной вилкой на высоте 1,3 м. Измерение морфологических признаков проводилось на листьях с укороченных и удлиненных побегов при помощи комплекса анализа изображений «SIAMS». Исследовали следующие признаки — длина листовой пластинки (L), ширина листовой пластинки (D), площадь листовой пластинки (S), угол между главной и базальной жилками (H), длина черешка листа (P). Оценку уровня изменчивости признаков осуществляли по эмпирической шкале С.А. Мамаева
[13]. Особенности опушения листовой пластинки анализировали с использованием сканирующего электронного микроскопа Hitachi TM-1000. Степень опушения листьев устанавливали методом балльной оценки
[14].
Анализ фенолгликозидов осуществляли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии на аналитической ВЭЖХ-системе. Разделение проводили на колонке Zorbax SB-C18, размером 4,6*150 мм, с диаметром частиц 5 мкм, применив градиентный режим элюирования. Содержание компонентов вычисляли по формуле, приведенной в работе Д.В. Юрьева и др. [15]. Подробное описание методики пробопод-готовки, анализа представлено в работе Е.П. Храмовой и Е.К. Комаревцевой [16].
Результаты исследования
Высота модельных особей Populus alba и P. tremula составила 20-32 м, диаметр ствола варьировал от 15 до 40 см. Возраст растений не превышал 25 лет. Высота P. х canescens составила 10 м, диаметр ствола — 12 см. Возраст растения не превышал 20 лет.
Установлено, что у P. х canescens наблюдается разнообразное сочетание признаков родительских видов на листьях в пределах одного молодого стебля. Это явление нами отмечалось ранее для спонтанных гибридов ольхи [17, 18].
По комплексу качественных морфологических признаков листьев P. х canescens занимает промежуточное положение между P. alba и Р. tremula (табл. 1). Основными отличительными особенностями таксонов являются степень опушения и окраска
абаксиальной стороны листовой пластинки. У P. alba она серебристо-белая, шертисто опушенная, у P. tremula — серо-зеленая, голая, P. х canescens — серо-зеленая, густо опушенная (рис. 1, 2).
Анализ метрических признаков листьев на удлиненных побегах показал, что на эндогенном уровне большинство признаков у P. alba и P. х canescens варьирует на высоком уровне (С = 20-37%), у
Изменчивость качественных признак!.
P. tremula — на низком уровне (С = 3-7%) (табл. 2). Также очень низким уровнем изменчивости у всех таксонов характеризуется признак H (С < 7%), при этом угол между жилками можно использовать для идентификации P. х canescens, поскольку его значения (0,71-0,87) выше, чем у P. alba и P. tremula.
Таблица 1
листьев представителей рода Populus
Признаки P. alba P. tremula P. х canescens
Листья удлиненных побегов
окраска абаксиальной серебристо-белая серо-зеленая серо-зеленая; на листьях,
стороны листовой пластинки расположенных в верхней части побега, беловойлоч-ная
форма листовой пластин- эллиптическая, округло- яйцевидная, округло- яйцевидная, округло-
ки яйцевидная, яйцевидная, яйцевидная, округ- яйцевидная, эллиптическая,
реже 3-5-лопастная, лая, реже заострен- округлая
средняя лопасть длиннее боковых но эллиптическая
форма края листовой крупногородчатый, го- городчатый, остро- городчатый, зубчатый (на
пластинки родчатый, реже крупнозубчатый, волнистый городчатый листьях верхней части побега)
форма черешка цилиндрический сплюснутый, желобчатый, реже цилиндрический (на листьях верхней части побега) цилиндрический, сплюснутый
опушение черешка опушенный голый опушенный, реже голый
опушение абаксиальной шертисто опушенная голая густо опушенная
стороны листовой пла-
стинки
Листья укороченных побегов
окраска абаксиальной серебристо-белая серо-зеленая серо-зеленая
стороны листовой пла-
стинки
форма листовой пластин- эллиптические, округло- яйцевидная, округло- яйцевидная, округло-
ки яйцевидная, яйцевидные яйцевидная, округлая, реже заостренно эллиптическая яйцевидная
форма края листовой крупногородчатый, го- острогородчатый, городчатый, волнистый,
пластинки родчатый, реже волнистый реже городчатый, реже зубчатый
форма черешка цилиндрический сплюснутый, реже цилиндрический цилиндрический, сплюснутый
опушение черешка опушенный голый голый, реже опушенный
Рис. 1. Форма и особенности опушения листовойй пластинки: а — P. х canescens; б — P. Alba; в—P. tremula
Рис. 2. Характер опушения абаксиальной стороны листовой пластинки: а — P. х canescens; б — P. alba; в—P. tremula
Таблица 2
Изменчивость метрических признаков листьев на удлиненных побегах представителей рода Populus
Признаки P. alba P. tremula P. х canescens
M±m min-max С, % M±m min-max С, % M±m min-max С, %
L, см 3,81±0,29 2,52 —7,67 35,34 6,39±0,11 6,27-6,62 3,02 4,11±0,31 2,90-5,21 19,94
D, см 2,8±0,22 2,02-5,66 35,93 5,58±0,13 5,38-5,82 3,99 3,54±0,29 2,41-4,60 21,62
S, см2 6,24±0,66 3,87-15,88 48,65 25,92±2,28 23,88-28,38 8,78 11,43± 1,59 5,77-17,47 36,79
H, рад. 0,54±0,01 0,46-0,63 7,69 0,59±0,02 0,56-0,63 6,45 0,76±0,02 0,71-0,87 7,73
P, см 1,55±0,39 0,72-2,08 33,34 5,17±0,21 4,88-5,57 7,02 1,81 ±0,20 1,05-2,51 29,63
Примечание: М — среднее значение признака, т — ошибка среднего значения, тт-тах — минимальное и максимальное значение, С — коэффициент вариации.
Максимальные величины длины и ширины листовой пластинки характерны для P. tremula, у P. х canescens размерные параметры листовой пластинки (L, D, S) ближе к P. alba.
Наибольшая длина черешка характерна для P. tremula (около 5 см), наименьшим значением этого признака характеризуется P. alba (в среднем около 1,5 см). У P. х canescens этот показатель чуть выше — около 2 см.
На листьях с укороченных побегов все исследуемые метрические показатели более стабильные, по сравнению с листьями удлиненных побегов, и варьируют обычно на низком и среднем уровнях изменчивости (табл. 3). Исключение составляют площадь листовой пластинки у Р. tremula и P. canescens (С = 30-32%) и длина черешка листа у P. canescens (С = 28%), варьирующие на высоком уровне. При этом по средним значениям и лимитам признаков P. canescens занимает промежуточное положение между предполагаемыми родительскими видами. Исключение составляет угол между средней и базальной жилками, который у P. canescens выше, чем у других таксонов, и лишь частично перекрыва-
ется с параметрами этого признака у P. tremula.
При изучении состава фенольных соединений в экстрактах листьев методом ВЭЖХ в целом обнаружено 28 соединений. Для анализа была взята средняя проба листьев. В листьях P. alba 25 компонентов — максимальное количество (рис. 3), в листьях
Р. tremula и P. canescens по 21 компоненту.
Сопоставление времен удерживания сигналов веществ на хроматограммах анализируемых образцов с временами удерживания сигналов стандартных образцов и спектров позволило идентифицировать гли-козиды кверцетина — гиперозид, изоквер-цитрин, рутин и гликозид кемпферола — астрагалин. Гиперозид, изокверцитрин, рутин, астрагалин и компоненты № 1, 3, 7, 12, 14, 16, 17, 19, 22, 23, 24, 25 присутствуют в листьях всех изученных образцов. P. alba и P. canescens объединяет наличие компонентов № 4, 13, 18 и 20. Для Р. tremula и P. canescens компонент № 8 является общим, в экстрактах P. alba это соединение отсутствует. Более высокое содержание астрагалина и компонента № 7 отмечено у Р. tremula — 0,125 и 0,374 % и
у P. canescens — 0,058 и 0,113% соответственно. Р. tremula выделяется наибольшим содержанием гиперозида — 0,213%, в то время как его содержание в листьях P. alba — 0,58%, а в P. canescens — 0,015%.
Наибольшее суммарное содержание фе-нольных соединений отмечено в листьях P. alba — 1,86%, а листьях Р. tremula и P. canescens их содержание соответствует 1,04 и 1,45%.
Таблица 3
Изменчивость морфометрических признаков листьев на укороченных побегах у представителей рода Populus
Признаки P. alba P. tremula P. х canescens
M±m min-max С, % M±m min-max С, % M±m min-max С, %
L, см 2,75±0,07 2,24—3,38 11,62 5,98±0,30 5,21—7,8 14,25 4,24±0,29 3,14—5,34 18,09
D, см 2,06±0,05 1,66—2,47 9,87 5,37±0,29 4,54—6,95 15,04 3,75±0,27 2,72—4,84 18,76
S, см2 3,96± 0,17 2,68—5,47 19,18 24,15±2,56 17,33-39,38 29,93 11,90± 1,44 6,98—18,12 32,06
H, рад. 0,57±0,01 0,46—0,66 8,92 0,67±0,02 0,56—0,74 9,03 0,78±0,02 0,67—0,85 8,18
P, см 0,89±0,05 0,43-1,19 22,00 4,31±0,27 3,34-5,75 17,73 1,85±0,19 1,20-2,56 27,74
Таблица 4
Содержание фенольных соединений в экстрактах листьев P. alba, Р. tremula и P. canescens
(%, в пересчете на кверцетин)
Фенольное соединение Время удерживания tR, мин. P. alba Р. tremula P. canescens
1 3,214 0,074 0,015 0,029
2 3,938 0,020 0,010 0
3 4,881 0,022 0,009 0,021
4 7,354 0,029 0 0,005
5 9,541 0 0,005 0
6 11,134 0,011 0,038 0
7 11.551 0,035 0,374 0,113
8 16.274 0 0,032 0,008
9 гиперозид 18,524 0,058 0,015 0,213
10 изокверцитрин 19,840 0,514 0,417 0,225
11 рутин 20,818 0,057 0,274 0,062
12 24,679 0,382 0,040 0,082
13 25,865 0,048 0 0,008
14 28,721 0,072 0,022 0,025
15 астрагалин 32,864 0,029 0,125 0,058
16 34,636 0,147 0,037 0,053
17 35,333 0,015 0,007 0,031
18 37,383 0,037 0 0,016
19 38,401 0,006 0,003 0,004
20 39,120 0,129 0 0,031
21 39,630 0,016 0,002 0
22 40,448 0,013 0,007 0,006
23 42,805 0,088 0,003 0,040
24 45,804 0,010 0,007 0,003
25 46,741 0,012 0,004 0,005
26 49,768 0,013 0 0
27 51,176 0,010 0 0
28 52,008 0,013 0 0
1,86 1,45 1,04
Рис. 3. Хроматограммы экстрактов листьев растений P. alba, Р. tremula, P. canescens: 9 — гиперозид, 10 — изокверцитрин, 11 — рутин, 15 — астрагалин, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 13, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28 — не идентифицированные компоненты. По оси абсцисс — время удерживания, t, мин.; по оси ординат — оптическая плотность, о.е.п.
Выводы
Проведенное исследование показало, что найденный нами образец тополя в пойме р. Чумыш, идентифицируемый как P. х canescens, занимает промежуточное положение между P. alba и Р. tremula не только по морфометрическим показателям, но и по составу и содержанию фе-нолгликозидов, что позволяет подтвердить его гибридное происхождение. Морфологически идентифицировать гибридные особи P. alba и Р. tremula можно по характеру опушения и цвету абаксиальной стороны листовой пластинки, а также величине угла между главной и базальной жилками. Состав и содержание фенольных соединений можно использовать для дополнительной диагностики гибридных форм, поскольку в экстрактах листьев P. х canescens имеются компоненты, присущие тому и другому виду.
Библиографический список
1. Бакулин В. Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. — 174 с.
2. Бессчетнов П.Л. Тополь (культура и селекция). — Алма-Ата: Кайнар, 1969. — 156 с.
3. Богданов П.Л. Тополя и их культура. — М.: Лесная промышленность, 1965. — 104 с.
4. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. — Новосибирск: Наука, 1983. — 384 с.
5. Альбенский А.В. Культура тополей. — М., 1946. — 45 с.
6. Бакулин В.Т. Тополь белый в Западной Сибири. — Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2012. — 117 с.
7. Сиволапов А.И. Тополь сереющий: генетика, селекция, размножение. — Воронеж: ВГУ, 2005. — 157 с.
8. Сиволапов А.И. Тополь сереющий — гибридогенный вид // Ботанические исследования в Азиатской части России: матер. XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г.). — Новосибирск; Барнаул, 2003. — Т. 1. — С. 285-286.
9. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири.
— Томск: Изд-во Томского университета, 1961. — Т. 22. — Ч. 1. — 3255 с.
10. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. — М.: Колос, 1970. — 656 с.
11. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири.
— М.: Изд-во Академии наук СССР, 1961. — 255 с.
12. Fiori, A. Nuova flora analitica d'ltalia. — Edagricole, 1969.
13. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. — М.: Наука, 1973. — 284 с.
14. Банаев Е.В., Шемберг М.А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. — 99 с.
15. Юрьев Д.В., Эллер К.И., Арзамасцев А.П. Анализ флавонолгликозидов в
препаратах и БАД на основе экстракта Gingo biloba // Фармация. — 2003. — № 2. — С. 7-9.
16. Храмова Е.П., Комаревцева Е.К. Изменчивость флавоноидного состава листьев Potentilla fruticosa (Rosaceae) разных возрастных состояний в условиях Горного Алтая // Раст. ресурсы. — 2008. — Т. 44. — Вып. 3. — С. 96-102.
17. Банаев Е.В. Естественная гибридизация ольхи в Приморском крае // Лесоведение. — 2002. — № 2 — C. 49-54.
18. Banaev E.V., Bazant V. Study of natural hybridization between Alnus incana (L.) Moench. and Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // Journal of Forest Science. — 2007. — Vol. 53 (2). — P. 66-73.
References
1. Bakulin V.T. Introduktsiya i selektsiya topolya v Sibiri. — Novosibirsk: Nauka, Sib. otd-nie, 1990. — 174 s.
2. Besschetnov P.L. Topol (Kultura i selektsiya). — Alma-Ata: Kaynar, 1969. — 156 s.
3. Bogdanov P.L. Topolya i ikh kultura. — M.: Izd-vo Lesnaya promyshlennost, 1965. — 104 s.
4. Koropachinskiy I.Yu. Drevesnye ras-teniya Sibiri. — Novosibirsk: Nauka, 1983. — 384 s.
5. Albenskiy A.V. Kultura topoley. — M., 1946. — 45 s.
6. Bakulin V.T. Topol belyy v Zapadnoy Sibiri. — Novosibirsk: Akademicheskoe izd-vo "Geo", 2012. — 117 s.
7. Sivolapov A.I. Topol sereyushchiy: ge-netika, selektsiya, razmnozhenie. — Voronezh: VGU, 2005. — 157 s.
8. Sivolapov A.I. Topol sereyushchiy — gi-bridogennyy vid // Botanicheskie issledo-vaniya v Aziatskoy chasti Rossii: Mater. XI s"ezda RBO. 18-22 avgusta 2003 g. — Novosibirsk-Barnaul, 2003. — T. 1. — S. 285-286.
9. Krylov P.N. Flora Zapadnoy Sibiri. — Tomsk: Izd-vo Tomskogo universiteta, 1961. — T. 22. — Ch. 1. — 3255 s.
10. Luchnik Z.I. Introduktsiya derevev i kustarnikov v Altayskom krae. — M.: Kolos, 1970. — 656 s.
11. Krylov G.V. Lesa Zapadnoy Sibiri. — M.: Izd-vo Akademii nauk SSSR, 1961. — 255 s.
12. Fiori, A. Nuova flora analitica d'Italia. — Edagricole, 1969.
13. Mamaev S.A. Formy vnutrividovoy iz-menchivosti drevesnykh rasteniy. — M.: Nauka, 1973. — 284 s.
14. Banaev E.V., Shemberg M.A. Olkha v Sibiri i na Dalnem Vostoke Rossii. — Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2000. — 99 s.
15. Yurev D.V., Eller K.I., Arzamastsev A.P. Analiz flavonolglikozidov v preparatakh i BAD na osnove ekstrakta Gingo biloba / / Farmatsiya. — 2003. — № 2. — S. 7-9.
16. Khramova E.P., Komarevtseva E.K. Izmenchivost flavonoidnogo sostava listev Potentilla fruticosa (Rosaceae) raznykh vozrast-nykh sostoyaniy v usloviyakh Gornogo Altaya // Rast. resursy. — 2008. — T. 44, vyp. 3. — S. 96-102.
17. Banaev E.V. Estestvennaya gibridi-zatsiya olkhi v Primorskom krae / / Lesovedenie. — 2002. — № 2. — C. 49-54.
18. Banaev E.V., Bazant V. Study of natural hybridization between Alnus incana (L.) Moench. and Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // Journal of Forest Science. — 2007. — Vol. 53 (2). — P. 66-73.
+ + +
УДК 577.19: 582.711.71 Л.Н. Чиндяева, Н.В. Цыбуля, Т.И. Киселева
L.N. Chindyayeva, N.V. Tsybulya, T.I. Kiseleva
АНТИМИКРОБНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА РОЗОЦВЕТНЫЕ (ROSACEAE JUSS)
ANTIMICROBIAL ACTIVITY OF LEAVES OF WOODY PLANTS OF ROSACEAE FAMILY (ROSACEAE JUSS)
Ключевы/е слова: древесные растения, се- Keywords: woody plants, Rosaceae family, an-
мейство Rosaceae, антимикробная активность, timicrobial activity, test microbes, volatile com-
тест-микробы, летучие соединения, сезонная pounds, seasonal dynamics. динамика.
