CC BY
9УДК 576. 89. 595. 133: 599. 745. 3. (292. 3)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СКРЕБНЯ CORYNOSOMA PSEUDOHAMANNI - ПАРАЗИТА АНТАРКТИЧЕСКИХ ТЮЛЕНЕЙ
Стрюков А. А.
Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, zoostr@mail.ru
Приводится описание морфологической изменчивости антарктического скребня Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 от тюленя Уэдделла (главный окончательный хозяин), тюленя-крабоеда (второстепенный окончательный хозяин) и южного морского слона (абортивный окончательный хозяин). Выделены признаки, наиболее значимые в таксономическом отношении.
Ключевые слова: Corynosoma, акантоцефалы, изменчивость, ластоногие, Антарктика.
ВВЕДЕНИЕ
Одним из первых гельминтологов, изучавших морфологическую изменчивость, был
B. П. Баскаков (1927). Исследуя индивидуальные вариации гельминтов, он приходит к заключению, что ряд признаков, принимающихся за основу в дифференциации видов, значительно варьирует. Поэтому для целей систематики ряд признаков следует использовать с большой осторожностью. В 1951 году И. Е. Быховская-Павловская (1951) писала, что отдельные особи сосальщиков одного вида могут давать такие морфологические уклонения по сравнению с «типовым» экземпляром, что без учета переходных положений признаков их можно принять за самостоятельные виды.
Даже самое тщательное морфологическое изучение гельминтов не всегда может с достоверностью решить вопрос о видовой самостоятельности морфологически близких форм (Шульц, Гвоздев, 1972). Поэтому всестороннее описание гельминтов с учетом их морфологической изменчивости представляет большой интерес для систематики гельминтов, так как дает возможность исследователю правильно идентифицировать «не типичные» экземпляры.
Изучая морфологию и таксономию скребней рода Corynosoma Luhe, 1905, мы убеждаемся в том, что их видовая дифференциация часто основывается на признаках без учета пределов их изменчивости. Описание новых видов этого рода приводится некоторыми авторами по единичным экземплярам на основании незначительных отклонений в морфометрии отдельных их органов от известных видов коринозом (Скрябин, 1966; Скрябин, Никольский, 1971; Никольский, 1974; Стрюков, 2002; Zdzitowiecki, 1984).
Цель работы - выявление форм внутривидовой морфологической изменчивости различных органов у акантоцефалов Corynosoma pseudohamanni для оценки этих признаков с точки зрения их значимости в видовой дифференциации.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Коллекционный материал для настоящей работы предоставлен нам профессором М. В. Юрахно, собранный им в 1986-1987 годах в ходе научно-промысловой антарктической экспедиции на ЗРС «Зубарево» в тихоокеанском секторе Антарктики (острова Баллени - море Дюрвиля). Нами обработан материал (1406 экземпляров скребней) от тюленя Уэдделла Leptonychotes weddelli (Lesson, 1826), тюленя-крабоеда Lobodon carcinophagus Hombron et Jacquinot, 1842 и южного морского слона Mirounga leonina (Linnaeus, 1758).
Подробному морфологическому анализу было подвергнуто 22 самца и 31 самка
C. pseudohamanni от тюленя Уэдделла, 11 самцов и 44 самки С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда, 6 самцов и 19 самок С. pseudohamanni от южного морского слона.
2016 Ekosistemy, 7: 36-44
Published by Federal state autonomous education institution of higher education "V.I. Vernadsky Crimean Federal University"
Исследовались следующие пластические признаки: длина тела, туловища, длина и ширина бульбуса, задней части туловища, шейки, хоботка, длина и ширина острия и корня максимального крючка на хоботке, длина соматических и генитальных шипиков, длина и диаметр вывернутой половой сумки у самцов, процентная доля длины бульбуса от всей длины туловища, отношение длины тела к его ширине, отношение длины хоботка к его ширине, хоботковое влагалище, лемниски, семенники и мускулистый мешок, длина половой системы, длина и ширина маточного колокола, матки и яиц.
Подсчитывались также меристическе признаки: число продольных рядов крючьев на хоботке, число крючьев в ряду, число передних и базальных крючков.
При выполнении работы использовались классические методы микроскопирования.
Полученные данные обработаны биометрическими методами (Лакин, 1980). По каждой выборке самцов и самок по всем исследованным признакам рассчитаны: среднее арифметическое (х), статистическая ошибка (^х) и среднее квадратическое отклонение (¿). В качестве показателя изменчивости использовался коэффициент вариации (СУ) и его статистическая ошибка (^су).
При сравнении изменчивости скребней использовался коэффициент достоверности разности средних (1>критерий Стьюдента). Полученные значения 1>критерия в зависимости от числа степеней свободы сопоставлялись со стандартными значениями этого критерия для трех уровней значимости (Р=0,05; Р=0,01; Р=0,001). При этом если степень различия была больше двух, ее принимали за существенную, а при 1 больше трех - за достоверную.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Типичная форма тела самцов С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла приблизительно конусовидная. Туловище четко делится на две части: переднюю - расширенную, почти шаровидную (бульбус) и заднюю - цилиндрическую, сужающуюся к концу. Бульбус составляет 50-60 % от всей длины туловища. Основный вариации формы тела показаны на рисунке 1. Из него видно, что, кроме обычной формы, нами обнаружены скребни с нетипичной формой тела. Таких самцов 1,8 % от всех обнаруженных у тюленя Уэдделла. Крайне нетипичная форма тела выражается в сплющивании бульбуса по продольной оси. Бульбус из шаровидного превращается в дисковидный. При этом изменяется угол наклона хоботка к продольной оси тела.
Форма тела самцов С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда практически такая же, как и у скребней от тюленя Уэдделла. Бульбус составляет 55-58 % от всей длины туловища. Изменчивость формы тела этих самцов изображены на рисунке 2. В общем, ее вариации у самцов С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда незначительные. Из 11 изученных самцов 10 имеют типичную или близкую к этому форму тела. И только один несколько отличается от всех остальных. Его «нетипичность» выражается в том, что шейка втянута и не видна, а также сморщен задний конец тела.
Что касается самцов скребня С. pseudohamanni от южного морского слона, то сразу бросаются в глаза их меньшие размеры по сравнению с самцами от других тюленей. Кроме того, покровы у этих скребней полупрозрачны. Их бульбус составляет 57-63 % от всей длины туловища. Изменчивость формы тела несущественна и изображена на рисунке 3.
Самки С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла мешковидные, более компактные по сравнению с самцами. Бульбус плавно переходит в суженную заднюю часть, которая короткая и толстая. Бульбус составляет 62,5-70,0 % от всей длины туловища. Основные вариации формы тела самок представлены на рисунке 1. Из него видно, что наибольшим изменениям подвержены форма бульбуса (от шаровидной до цилиндрической) и форма задней части туловища (она может быть заостренной или тупой). Самки с крайне нетипичной формой тела имеют дисковидный бульбус. Таких 0,6 % от всех исследованных у тюленя Уэдделла.
Рис. 1. Изменчивость формы тела Corynosoma pseudohamanni от тюленя Уэдделла:
а, Ь, с, <1 - самцы; е, : g, Ь - самки
Рис. 2. Изменчивость формы тела Corynosomapseudohamanni от тюленя-крабоеда:
а, Ь, с - самцы; < е, £, g, - самки
Рис. 3. Изменчивость формы тела Corynosomapseudohamanni от южного морского слона: a, Ь, c - самцы; d, e, f - самки
Самки C. pseudohamanni от тюленя-крабоеда по форме тела похожи на таковых от тюленя Уэдделла. Бульбус у них составляет 69-77 % от всей длины туловища. Основные вариации их формы тела изображены на рисунке 2. Необходимо отметить, что довольно велика доля самок с дисковидным бульбусом - 15,9 %.
Самки C. pseudohamanni от южного морского слона заметно мельче самок от других тюленей. Бульбус у них расширен не сильно и составляет 67-76 % от длины туловища. Изменчивость их формы тела изображена на рисунке 3.
Значительной изменчивости подвергается взаимное расположение хоботкового влагалища и семенников у самцов C. pseudohamanni от тюленя Уэдделла. Чаще всего встречаются особи, у которых хоботковое влагалище доходит до верхней части семенников (88 %). Однако встречаются экземпляры, у которых хоботковое влагалище простирается до середины и даже до нижней части семенников (12 %). А у самцов от тюленя -крабоеда нижний край хоботкового влагалища подходит вплотную к верхней стороне семенников почти всегда. Только у одного экземпляра оно доходит до середины семенников. У самцов от южного морского слона хоботковое влагалище, наоборот, чаще достигает середины или нижней стороны семенников (83 %) и реже не соприкасается с семенниками (17 %).
Наибольшей вариабельности у скребней C. pseudohamanni подвержена форма лемнисков. И у самцов, и у самок их наиболее обычная форма - приблизительно треугольная (передний конец заострен, задний расширен). При этом длина лемнисков больше ширины. Однако довольно часто лемниски сложены пополам в продольном или поперечном направлениях, иногда свернуты в трубочку, в отдельных случаях сморщены. У некоторых скребней обнаружены лемниски шириной, превышающей длину, - овальные и круглые.
Значительно изменчив также и внешний вид половой системы самок, особенно это касается матки. В том случае, если яиц в матке нет или их мало, она имеет вид прамой трубки. Если матка набита яйцами, она имеет вздутие, тем более, чем больше яиц. Однако нами обнаружены самки, у которых матки были свободны от яиц, но расширение имелось.
Что же касается хоботка, то он намного менее изменчив. Форма хоботка (как и его размеры и вооружение) имеют важное систематическое значение (Петроченко, 1956; Бауэр, Скрябина, 1987 и др.). Изучая С. pseudohamanni, мы обратили внимание на более или менее постоянную форму хоботка как у самцов так и у самок. Этот орган обычно цилиндрический или слабо конусовидный, несколько расширяющийся на уровне 10-11 крючков. Однако у скребней от тюленя Уэдделла нами обнаружены особи с необычной формой хоботка. У них передняя (дистальная) часть хоботка сильно сужена, и крючья едва ли не соприкасаются друг с другом. Такие хоботки обнаружены у 4,6 % всех исследованных самцов и у 6,5 % самок от тюленя Уэдделла.
Крючья на хоботке не однородны. Можно выделить две их группы: передние - с хорошо развитыми корнями и базальные - без корней. Дистальные передние крючья практически равны между собой. Но все же наиболее длинными являются 3-6-той у скребней от тюленя Уэдделла, 4-5-тый у экземпляров от тюленя-крабоеда и 2-5-тый - от южного морского слона. По направлению к основанию хоботка длина крючьев увеличивается вплоть до 5-6 крючка. Далее длина их уменьшается, но крючья становятся более массивными, увеличивается их толщина. Последние 2-3 крючка - базальные. Они намного короче и уже передних, самый крупный из них - первый.
Необходимо отметить, что количество крючьев в ряду на одном хоботке может быть различным. Так, у самца С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла в одном продольном ряду число передних крючьев может быть 10, в соседнем - 11 (или 11 и 12 соответственно). Базальных крючков может быть в одном ряду 2, в соседнем 3.
Исследование 28 пластических признаков у самцов С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла показало, что большая их часть подвержена индивидуальной изменчивости (табл. 1). Наиболее стабильными оказались длина и ширина хоботка, длина острия и корня наиболее длинного крючка, длина тела, ширина основания шейки, ширина задней части туловища, длина туловища, длина хоботкового влагалища, мускулистого мешка и диаметр половой сумки (коэффициент вариации (СУ до 10 %). Наиболее изменчивы ширина лемнисков, хоботкового влагалища и мускулистого мешка (СУ>20 %). Вариабельность остальных признаков - от 10 % до 20 %.
У самок С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла (исследовано 27 пластических признаков) наиболее стабильны: длина и ширина хоботка, размеры острия и длина корня самого длинного крючка, размеры яиц, длина тела, туловища, ширина бульбуса, шейки, длина соматических и генитальных шипиков (СУ<10 %). Максимально изменчивы (СУ>20 %) длина и ширина лемнисков и матки.
У самцов С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда исследовано 26 пластических признаков. Наиболее стабильны длина и ширина хоботка, длина острия и ширина корня наиболее длинного крючка, длина тела, бульбуса, туловища, задней части туловища, ширина основания шейки, длина хоботкового влагалища (СУ<10 %). Наименее стабильны длина семенников и ширина острия максимального крючка. Коэффициент вариации этих признаков больше 20 %.
У самок С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда исследовано 27 пластических признаков, из них минимально изменчивы размеры хоботка и его вооружения, размеры яиц, длина тела, длина и ширина бульбуса, длина туловища, длина и ширина задней части туловища, размеры шейки, длина хоботкового влагалища, длина соматических и генитальных шипиков и размеры маточного колокола (СУ до 10 %). Наиболее вариабельны ширина лемнисков (СУ=19,2 %) и толщина матки (СУ=18,7 %).
Исследовано 26 признаков у самцов С. pseudohamanni от южного морского слона. Коэффициент вариации менее 10 % оказался для размеров хоботка, его вооружения, длины тела и бульбуса, длины туловища, размеров шейки, длины соматических шипиков, длины хоботкового влагалища, длины и ширины семенников и ширины мускулистого мешка. Коэффициент вариации более 20 % у ширины хоботкового влагалища.
Таблица 1
Морфологическая характеристика наиболее значимых пластических признаков у скребней Corynosoma pseudohamanni
Признаки п Иш x±Sx 5 CV±Scv
1 2 3 4 5 6
Самцы С pseudohamanni от тюленя Уэдделла
L тела 30 5,1-6,8 6,0±0,13 0,562 9,43±1,49
L хоботка 30 0,903-1,03 0,973±0,01 0,040 4,08±0,61
W хоботка 30 0,323-0,387 0,354±0,01 0,025 6,95±1,05
L острия мах крючка 30 0,014-0,019 0,016±0,001 0,002 11,11±1,76
L шейки 30 0,40-0,53 0,45±0,01 0,047 10,37±1,73
L хоботкового влагалища 30 1,16-1,60 1,35±0,03 0,132 9,81±1,48
Самки С pseudohamanni от тюленя Уэдделла
L тела 31 4,8-6,1 5,3±0,06 0,331 6,26±0,79
L хоботка 31 0,968-1,084 1,0±0,01 0,041 4,08±0,52
W хоботка 31 0,374-0,476 0,40±0,01 0,028 6,94±0,88
L острия мах крючка 31 0,070-0,081 0,077±0,001 0,003 3,90±0,51
L шейки 31 0,42-0,63 0,51±0,01 0,054 10,61±1,39
L хоботкового влагалища 31 1,13-1,82 1,53±0,03 0,168 10,93±1,55
L яиц 30 0,095-0,124 0,112±0,001 0,008 7,03±0,91
W яиц 30 0,030-0,041 0,037±0,001 0,003 8,64±1,55
Самцы C. pseudohamanni от тюленя-крабоеда
L тела 11 6,6-7,5 7,1±0,12 0,349 4,96±1,06
L хоботка 11 0,916-1,109 0,992±0,02 0,050 5,11±1,09
W хоботка 11 0,310-0,387 0,359±0,001 0,026 7,32±1,56
L острия мах крючка 11 0,062-0,078 0,071±0,002 0,006 8,20±1,75
L шейки 11 0,42-0,57 0,50±0,02 0,049 9,88±2,11
L хоботкового влагалища 11 1,41-1,72 1,55±0,03 0,108 7,01±1,50
Самки C. pseudohamanni от тюленя-крабоеда
L тела 44 5,9-7,0 6,3±0,045 0,326 5,14±0,55
L хоботка 44 0,966-1,120 1,038±0,01 0,051 4,97±0,612
W хоботка 44 0,374-0,452 0,405±0,004 0,024 5,83±0,72
L острия мах крючка 44 0,070-0,081 0,075±0,001 0,004 5,06±0,80
L шейки 44 0,50-0,64 0,56±0,01 0,049 8,84±1,23
L хоботкового влагалища 44 1,54-2,03 1,76±0,03 0,143 8,13±1,15
L яиц 44 0,108-0,124 0,117±0,001 0,006 4,74±0,63
W яиц 44 0,035-0,041 0,037±0,001 0,002 5,91±0,79
Самцы C. pseudohamanni от южного морского слона
L тела 6 5,1-5,5 5,3±0,08 0,194 3,69±1,06
L хоботка 6 0,955-1,045 1,002±0,014 0,035 3,52±1,02
W хоботка 6 0,322-0,387 0,362±0,01 0,032 8,69±2,51
L острия мах крючка 6 0,076-0,078 0,077±0,0001 0,002 2,84±0,82
L шейки 6 0,46-0,50 0,48±0,01 0,017 3,55±1,03
L хоботкового влагалища 6 1,33-1,51 1,39±0,04 0,088 6,34±1,83
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5 6
Самки С. pseudohamanni от южного морского слона
L тела 16 4,5-5,4 4,9±0,09 0,378 7,64±1,35
L хоботка 16 0,896-1,036 0,984±0,01 0,032 3,27±0,58
W хоботка 16 0,350-0,406 0,381±0,01 0,018 4,81±0,85
L острия мах крючка 16 0,016-0,019 0,018±0,0003 0,001 7,55±1,33
L шейки 16 0,43-0,56 0,48±0,01 0,034 7,07±1,25
L хоботкового влагалища 16 1,36-1,61 1,44±0,02 0,084 5,87±1,04
L яиц 20 0,043-0,054 0,047±0,002 0,004 8,54±2,47
W яиц 20 0,014-0,019 0,017±0,001 0,002 12,21±3,52
Примечание к таблице. Ь - длина, W - ширина.
Таблица 2
Характеристика меристических признаков скребней Corynosoma pseudohamanni от разных хозяев
Признаки п Иш x±Sx 5 CV±Scv
С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла, самцы
ЧР 22 19-21 20,1±0,151 0,594 2,96±0,54
ЧК 22 12,5-14,5 13,5±0,172 0,717 5,33±0,91
ЧП 22 10-12 11±0,192 0,791 7,19±1,23
ЧБ 22 2-3 2,5±0,125 0,514 20,8±3,57
С. pseudohamanni от тюленя Уэдделла, самки
ЧР 31 20-23 20,9±0,198 0,949 4,54±0,669
ЧК 31 12-14,5 12,9±0,167 0,833 6,46±0,914
ЧП 31 10-12 10,7±0,133 0,679 6,35±0,881
ЧБ 31 2-2,5 2,3±0,090 0,465 20,26±2,758
С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда, самцы
ЧР 11 20-21 20,6±0,176 0,527 2,56±0,604
ЧК 11 12,5-13,5 13,2±0,167 0,577 4,38±0,895
ЧП 11 10,5-11,5 10,8±0,166 0,599 5,56±1,091
ЧБ 11 1,5-2,5 2,3±0,163 0,611 26,74±5,054
С. pseudohamanni от тюленя-крабоеда, самки
ЧР 30 19-24 21,1±0,288 1,379 6,54±0,964
ЧК 30 11,5-14,5 13,0±0,103 0,735 5,64±0,559
ЧП 30 9,5-12,5 10,9±0,104 0,756 6,92±0,672
ЧБ 30 1,5-2,5 2,2±0,081 0,559 25,78±2,631
С. pseudohamanni от южного мосркого слона, самцы
ЧР 6 19-20 19,7±0,211 0,516 2,63±0,753
ЧК 7 13-13,5 13,1±0,143 0,378 2,88±0,769
ЧП 10 10-11 10,5±0,167 0,527 5,02±1,122
ЧБ 11 2,5-3 2,6±0,157 0,522 20,52±4,374
С. pseudohamanni от южного морского слона, самки
ЧР 15 20-25 21,7±0,331 1,280 5,89±1,075
ЧК 12 12-13,5 12,9±0,193 0,669 5,18±1,057
ЧП 13 10-11,5 10,9±0,191 0,689 6,35±1,245
ЧБ 13 1,5-2,5 2,2±0,154 0,555 25,8±5,051
Примечание к таблице. ЧР - число продольных рядов крючьев на хоботке, ЧК - число крючьев в продольном ряду, ЧП - число передних крючьев, ЧБ - число базальных крючков.
Наиболее стабильными признаками у самок C. pseudohamanni от южного морского слона (исследовано 27 пластических признаков) являются длина и ширина хоботка, размеры острия и корня наиболее длинного крючка, длина тела, туловища, ширина бульбуса, длина шейки и хоботкового влагалища, длина половой системы, маточного колокола и яиц (СУ до 10 %). Наиболее вариабельны (СУ>20 %) длина задней части туловища, длина генитальных шипиков, ширина лемнисков и матки.
Наши данные иллюстрируют высокий коэффициент вариации размеров лемнисков и органов половой системы и у самцов, и у самок C. pseudohamanni от всех трех видов хозяев. Это говорит о значительной изменчивости этих признаков вообще. Она зависит от возраста червя, его физиологического состояния. Учитывая это обстоятельство, размеры лемнисков и половой системы (кроме яиц) не следует вводить в ранг дифференциальных признаков. Более того, для сравнительного анализа мы выбрали лишь наиболее стабильные признаки, чтобы результаты данного анализа были более объективными.
В итоге для сравнения скребней C. pseudohamanni от разных хозяев мы выбрали 22 признака: 18 пластических (длина тела, размеры хоботка и его крючьев, размеры шейки, длина и ширина бульбуса, длина и ширина задней части туловища, длина хоботкового влагалища, длина соматических и генитальных шипиков, размеры яиц) и четырех меристических (число: продольных рядов крючьев на хоботке, крючьев в ряду, а также передних и базальных крючков). Характеристика меристических признаков скребней от разных хозяев представлена в таблице 2.
Анализ средних значений исследованных признаков скребня C. pseudohamanni от тюленя Уэдделла показывает, что по таким пластическим признакам, как длина тела и длина задней части туловища, самцы превосходят самок. Значения остальных признаков, общих для обоих полов, или равны, или больше у самок. Что касается меристических признаков, то самцы уступают самкам лишь по числу продольных рядов крючьев на хоботке. По остальным признакам (число крючьев в ряду, число передних и базальных крючьев) средние значения выше у самцов.
Среди экземпляров C. pseudohamanni от тюленя-крабоеда средние значения длины тела, задней суженной части туловища, длины корня максимального крючка больше у самцов. Остальные пластические признаки выше у самок. По средним значениям числа рядов крючьев и числа передних крючьев в ряду самки немного превосходят самцов.
Следует особо отметить, что все эти различия скребней от тюленя Уэдделла и тюленя-крабоеда достоверны по большинству пластических признаков (1-критерий Стьюдента > 3). В то же время различия между самцами и самками от тюленя-крабоеда по меристическим признакам недостоверны. Этого нельзя сказать о скребнях от тюленя Уэдделла. Среди них оба пола достоверно отличаются и по числу рядов крючьев на хоботке, и по числу крючьев в ряду.
Среди особей C. pseudohamanni обоего пола от южного морского слона средние значения длины тела, бульбуса, задней части туловища, длины соматических и генитальных шипиков, длины хоботка, длины и ширины корня максимального крючка больше у самцов. Остальные показатели или равны или выше у самок. Достоверно самцы отличаются от самок по длине тела, задней части туловища, ширине хоботкового влагалища, острия максимального крючка, длине его корня, а также по числу рядов крючьев на хоботке и числу крючьев в ряду ^-критерий Стьюдента > 3). Остальные признаки различаются статистически недостоверно.
Между полами у C. pseudohamanni существуют различия и по вариабельности различных признаков. Так, среди скребней от тюленя Уэдделла такие их признаки, как длина тела, ширина бульбуса, длина соматических и генитальных шипиков, ширина хоботкового влагалища, ширина хоботка, острия и корня максимального крючка, число передних и базальных крючьев, вариабельнее у самцов. Коэффициенты вариации остальных признаков или равны, или больше у самок.
У самцов C. pseudohamanni от тюленя-крабоеда вариабельнее, чем у самок, длина и ширина основания шейки, длина соматических шипиков, ширина хоботкового влагалища, размеры хоботка, размеры острия и длина корня максимального крючка, а также число базальных крючков. Остальные признаки более изменчивы у самок.
Наконец, среди скребней от южного морского слона самцы имеют больший коэффициент вариации по ширине бульбуса, ширине задней части туловища, размерам хоботкового влагалища и хоботка. Остальные признаки вариабельнее у самок.
Однако почти все обнаруженные отличия в вариабельности самцов и самок статистически недостоверны (t-критерий Стьюдента < 2). Это говорит о сходных адаптационных способностях обоих полов.
Заключение. Приведенные выше данные свидетельствуют о половом диморфизме у C. pseudohamanni. Он выражается в существенных различиях по средним значениям исследованных признаков, а также по отличиям в степени их вариабельности (пусть и незначительной). Кроме этого, оба пола отличаются друг от друга по форме тела и основным его пропорциям.
Это обстоятельство делает необходимым проводить сравнительный анализ скребней с учетом пола исследуемых экземпляров.
ВЫВОДЫ
1. Проанализированы характер и размах индивидуальной морфологической изменчивости скребней C. pseudohamanni по 27-28 пластическим и 4 меристическим признакам. Особенно значимыми в таксономическом отношении оказались размеры и форма тела и хоботка, вооружение хоботка, ширина основания шейки, длина хоботкового влагалища, размеры яиц.
2. Половой диморфизм C. pseudohamanni выражается в различиях формы и пропорциях тела, средних значениях и коэффициентах вариации различных признаков, на основании чего считаем необходимым проводить сравнительный анализ скребней с учетом пола исследуемых экземпляров.
Список литературы
Баскаков В. П. К анализу индивидуальной изменчивости Prosthogonimus ovatus (Rud.) // Сборник работ по гельминтологии. - 1927. - С. 25-44.
Бауэр О. Н., Скрябина Е. С. Тип Скребни - Acanthocephales / Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР (под ред. О. Н. Бауэра). - Л.: Наука, 1987. - С. 311-339.
Быховская-Павловская И. Е. Изменчивость морфологических признаков и значение ее в систематике сосальщиков рода Leucochloridium Carus, 1835 // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. - 1951. - 13. - С. 45-74.
Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк.,1980. - 296с.
Никольский О. Р. Фауна скребней ластоногих тихоокеанского сектора морской Антарктики // Известия ТИНРО. - 1974. - Т. 88. - С. 101-106.
Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных - М.: Изд-во АН СССР, 1956. -Т. 1. - 435 с.
Скрябин А. С. Новая кориносома Corynosoma mirabilis n. sp. - паразит кашалота // Республ. межвед. сб. Сер. биол. моря. - 1966. - С. 10-12.
Скрябин А. С., Никольский О. Р. Corynosoma singularis sp. n. (семейство Polymorphidae) - паразит морских млекопитающих Антарктики // Научн. докл. высш. шк. биол. науки. - 1971. - № 11. - С. 7-9.
Стрюков А. А. О скребне Corynosoma arctocephali (Acanthocephala, Polymorphidae) - паразите морского леопарда Hydrurga leptonyx из тихоокеанского сектора Антарктики // Вестник зоологии. - 2002. - 36 (4). -С. 71-77.
Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. - М.: Наука, 1972. - Т. II. - 515с.
Zdzitowiecki K. Some antarctic acanthocephalans of the genus Corynosoma parasitizing Pinnipedia, with descriptions of three new species // Acta parasitol. pol. - 1984. - 31, f. 39. - P. 359-377.
Stryukov A. A. Morphological variability of the acanthocephalan Corynosoma pseudohamanni - parasite of the Antarctic seals // Ekosystemy. 2016. Iss. 7 (37). P. 36-44.
The description of the morphological variability of the Antarctic parasite Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 by Weddell seals (main definitive host), crabeater seals (secondary definitive host) and southern elephant seal (abortive final host) was given. It marked the most significant signs of taxonomically.
Keywords: Corynosoma, acanthocephalans, variability, pinnipeds, Antarctica.
Поступила в редакцию 30.09.2016 г.
