CC BY
14Ученые ипшски Таврического национального университета им. В. II Вернадского Серия «Типологии, шля» Том 19 159). 2006 .№2 С 66-72-
УДК 576. 89. 595.133: 599. 745. 3 (292. 3)
ГОСТАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОЯУИОЭОШ РВЕ1ЮОНАМАНЫ1 ЮШОУМЕСЮ, 1984 ОТ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ АНТАРКТИКИ
Стрюкое А. А.
В Антарктике обитает 5 видов настоящих тюленей: крабоед (наименьший представитель антарктической группы и самый многочисленный в мире), тюлень Уэдделла. тюлень Росса, морской леопард и южный морской слон (самый крупный в Антарктике).
Все они. за исключением тюленя Росса, являются окончательными хозяевами скрсбнсй рода Сопшжтш. Самый многочисленный вид этого рода в водах Антарктики — это Сог\шш>ти рхеис/оИапшпт. описанный в 1984 г. Ждзитовецким |1]. По нашим данным, этот червь паразитирует у тюленя Уэдделла, крабоеда и южного морского слона, а по литературным - еще и у морского леопарда (в атлантическом секторе).
Известно, что всякий организм зависит в той или иной степени от условий, в которых он живёт. Для гельминтов хозяин является средой 1-го порядка [2] и. естественно, он воздействует на паразита. Каждый вид хозяина имеет свои физиологические и биохимические особенности, к которым гельминту приходится приспосабливаться. Понятно, что особи одного вида паразита, попав в разных хозяев, адаптируются по-разному.
К сожалению, среди доступной литературы по антарктическим акантоцефалам рода Сотюхота нам пока не известны работы, касающиеся их морфологической, гостальной и географической изменчивости, а также других параметров их внутривидовой структуры. Мы попытались частично восполнить этот пробел и решили выяснить гостальную изменчивость С. ршк{оИатаплк сравнив его из трёх разных хозяев: тюленя Уэдделла. крабоеда и южного морского слона. Эти тюлени значительно отличаются друг от друга по строению, экологии и поведению, на основе чего можно было предположить наличие морфологически различающихся групп С. р$еис1оН(титт в каждом из них. Все три вида ластоногих исследовались в одном районе, поэтому влияние географического фактора исключается.
Цель работы: определить гостальную изменчивость С. рхеискЖапитт, паразитирующего у тюленя Уэдделла. тюленя-крабоеда и южного морского слона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ГОСТАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ССЖУГЮвОМА Р5Е1ЮОНАМАШ1
Материал собран профессором М. В. Юрахно в ходе научно-промысловой экспедиции на ЗРС «Зубарсво». С 9 декабря 1986 г. по 26 января 1987 г. в тихоокеанском секторе Антарктики (о-ва Баллени. море Дюрвиля) был вскрыт 361 тюлень 5-ти видов. Скребень С. рзешЬЫтитт обнаружен у 21-го тюленя Уэдделла из 28-ми исследованных (1164 экз.). у 21-го тюлсня-крабосда ИЗ 247-ми вскрытых (217 экз.) и у двух южных морских слонов из пяти исследованных (25 экз.). Нами по 40 признакам изучены 22 самца и 31 самка от тюленя Уэдделла. 11 самцов и 44 самки от тюленя-крабоеда и 6 самцов и 19 самок от южного морского слона. Для остальных червей установлены пол. стадия зрелости и особенности вооружения хоботка.
Материал обработан биометрически [3], Для всех исследованных признаков рассчитывались среднее арифметическое (х). ошибка среднего арифметического (5Ч). среднее квадрата чес кое отклонение (о), коэффициент вариации (СУ) и ошибка коэффициента вариации (8ОТ). На основе ошибок оценивали значимость различий между разными группами скребней, при этом, если степень различия (О была больше двух, сё принимали за существенную, если 1> 3 - за достоверную. Для сравнительного анализа были отобраны наиболее с табильные признаки (С \;< 10%),
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительный анализ 12-ти пластических признаков скребня С. рхешЬИапитт от разных хозяев показал, что по большинству средних значений самцы от тюлсня-крабосда крупнее таковых от тюленя Уэдделла и южного морского слона (табл. I), Интересно, что при наименьших размерах тела самцы от южного морского слона характеризуются наибольшими средними показателями размеров хоботка, а также размеров его крючьев. С другой стороны, самцы от тюленя-крабоеда. как уже отмечалось, наиболее крупные, а длина и ширина острия наиболее длинного крючка на хоботке у них меньше, чем у самцов от других тюленей.
Необходимо отметить, что по длине и ширине хоботка статистически достоверных отличий между всеми тремя сравниваемыми группами самцов нет (табл. 2). Это ещё раз подтверждает значимость хоботка дня систематики скребней и убеждает нас в том. что этот орган подвержен самым незначительным изменениям в зависимость! от условий существования паразита.
Мсристические признаки, т. е. число: продольных рядов крючьев на хоботке, крючьев в ряду, передних и базальных крючков у самцов всех трёх групп тоже в большинстве случаев достоверно не отличаются.
Самки, как и самцы. С. рхенсЫмпитп^ по большинству средних значений пластических признаков крупнее опять-таки у тюленя-крабоеда. А наибольшее среднее значение длины острия максимального крючка отмечено у самок снова от южного морского слона, наименьшее же - от крабоеда.
Мсристические признаки всех трех групп самок, как и самцов, достоверно тоже не отличаются.
В то же время по большинству средних значений пластических признаков самки от разных хозяев заметно отличаются друг от друга.
Итак исходя ш вышесказанного, можно заключить, что скребню С. риакШититт свойственна гостальная изменчивость. Выражается она. прежде всего, в изменении пластических признаков, которые сильно зависят от различных условий. Так. скребни от тюленя-крабоеда отличаются от скребней из других тюленей более крупными размерами большинства пластических признаков (длина тела, длина и ширина бульбуса. задняя часть туловища, шейка, длина хоботкового влагалища, длина и ширина яиц). Наиболее мелкими оказались скребни от южного морского слона (рис. 1).
Таблиц» 1-
Сравнение средних {наченпи пластических и меристических признаков ( огунохота
рхсшЬЬипшпш' от разных хозяев
Признаки Самцы Самки
От тюленя Уэдделла От тюленя-крабоеда От южного МО]ХКОГО слона От тюленя Уэдделла От тю.'веня-крабоеда От южного морского слона
I. тела (>.0 7.1 5.3 5.3 6.3 4.9
\\ 6v.4i.uvca 2.4 2.4 1.9 2.6 3.0 2.1
Ь задней части 2.2 2.7 1.7 1.2 1.3 1.1
\\г тадней часта 1.0 1.2 0.9 1.3 1.4 (.0
I, хоботка 0.973 0.992 1.002 1.004 1.038 0.984
хоботка 0.354 0.359 0.362 0.396 0.405 0.381
I острия мах крючка 0.0717 0.0714 0.0774 0.0773 0.0753 0.0797
I. 1ПСНКН 0.45 0.50 0.48 0.51 0.56 0.48
основания шейки 0.78 0.82 0.70 0.87 0.% 0.74
1, соматических ПШПИКОП 0.0502 0.0477 0.0499 0.0515 0.0502 0.0476
I. яиц 0.1115 0.1165 0.0465
\У яиц 0.0366 0.0368 0.0167
ЧР 20.1 20.6 19.7 20.9 21.1 21.7
ЧК 13.5 132 13.1 12.9 13.0 12.9
чп п.о 10.8 10.5 10.7 10.9 10.9
чь 2.5 2.3 2.6 2.3 2.2 2.2
Примечание: I. — длина. V/ - ширина. ЧР - число Продольных рядов крючьев на хоботке. ЧК - число крючьев в продольном ряду. 411 - число передних крючьев. ЧБ - число банальных крючков.
Принимая во внимание количественные показатели инвазии тюленей, скребнем С. рнечЖФатапт. а также степень его развития в каждом хозяине, мы пришли к выводу, что тюлень Уэдделла. по классификации М.В. Юрахно [4]. является главным окончательным хозяином данного паразита, тюлень-крабоед - второстепенным, а южный морской слон - абортивным.
Однако мы столкнулись с интересным явлением - скребни от второстепенного хозяина оказались крупнее, чем от главного. Объясняется это. прежде всего, тем. что
ГОСТАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОРУМОБОМА РбЕиООНАМАММ
интенсивность инвазии тюленя Уэдделла намного выше, чем у крабоеда (3-256 {в среднем 55.4 экз.) против 1-70 (в среднем 9.4 экз.). То есть, здесь налицо внутривидовая конкуренция. Высокая плотность скребней в кишечнике хозяина приводит к некоторому угнетению этих червей, и, по-видимому, развитие их не достигает полной меры. В дополнение к этому, на наш взгляд, на развитие скребней в кишечнике тюленя Уэдделла главным образом влияет межвидовая конкуренция, а именно — подавление их цсстодами. которыми кишечник этого тюленя буквально забит (у одного зверя их может быть до 3620000 экз.) [5]. Связано это с тем. что в пищевой рацион тюленя Уэдделла входят главным образом рыбы [6]. а они являются паратоническими хозяевами скребней рода Согупокоти [7] и промежуточными цестод рода ОцуИуНоЬогИпит.
Таблица 2.
Достоверность различии между средними 'значениями исследованных иризнакок Согупохотир&ешЫгатапп! от разных хозяев ((-критерий Стыодснта)
11рИ'ИШКИ Самцы С а м ки
От тюленя Уэдделлаи ГК'ЖНЯ-крабоеда От тюленя Уэдделлаи южного морского слона От тюленя-крабоеда и южного морского слона От тюленя Уэдделла и тюленя-крабоеда От тюленя Уэдделлаи южного морского слона От тюленя-крабоедаи южного морского слона
Г. тела 6.7 4.7 13.7 13.0 3.6 13:2
бульбуса 0 4.9 5.1 7.3 7.8 13,7
-задней части 6.0 3.8 7.9 2.7 1.5 3.2
№* та л ней части 6.9 1.8 5.5 2.6 6.7 10.2
1. хоботка 1.1 1.8 0.5 3.0 1.9 4.5
V. хобот ка 0.5 0.6 0.2 0.2 2.1 3.7
1. ос 1 рия мах крючка 0.2 5.8 2.7 1.9 2.2 3.5
Ь шейки 2.7 2.3 0.3 3.7 2.3 6.6
V/ основания шейки 1.9 5.3 5.3 4.9 5.2 10.5
1 соматических шипиков 1.3 0.1 0.0 1.2 2.2 1,6
1 яиц - 2.9 -
яиц - - 0.3 -
ЧР 2.8 1.6 з.з 0.6 2.1 1.4
ЧК 1.3 1.8 0.5 0.5 0 0.5
ЧП 0.8 2.0 1.3 1.2 0.9 0
ЧБ 1.0 0.5 1.3 О.К 0.6 0
Примечание: сокращения как в табл. 1.
Тюлснь-крабосд рыбой питается редко [Н]_ поэтому интенсивность заражения его скребнями и другими гельминтами невысокая. С. р&енсЫивпапт находит в данном хозяине подходящие условия для своего существования и при отсутствии острой внутри-и межвидовой конкуренции достигает максимальных размеров.
Более высокая вариабельность пластических признаков, характерная для скребней от тюленя Уэдделла. указывает опять-таки на менее подходящие условия в кишечнике этого тюленя для данного червя из-за обилия цестод. Известно, что организм проявляет большую изменчивость в худших жизненных условиях [9]. Но тем не менее, сложившаяся цепь питания (рыба-тюлень) позволяет скребню С. рхешЬИатапт наиболее полно использовать именно тюленя Уэдделла. и. естественно, он и остаётся на данном этапе главным окончательным хозяином этого вида гельминтов.
I /
■_/ а I Ь . с
I
11 с I*
Рис. 1. Гостальная изменчивость Соппозота рхешЫютатп Самцы: а — от тюленя-крабоеда. Ь - от тюленя Уэдделла. с - от южного морского слона. Самки: <1 - от тюленя-крабоеда. е — от тюленя Уэдделла. Г—от южного морского слона (оригинал).
Несколько обособленно выглядят экземпляры С. рхыкЫктитт от южного морского слона. Как отмечалось выше, они мельче, чем таковые от других хозяев. Более того, самки С. рхсш1оИипитп1 у этого тюленя не достигают полной половой зрелости (яйца в матке имеются, однако они недоразвиты). Характер локализации также отличается от первых двух групп скребней - большая часть червей у южного морского слона сосрсдоточсна в толстой кишке. Привела к этому, скорее всего, высокая интенсивность
ГОСТАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ CORYNOSOMA PSEUDOHAMANNI
инвазии южного морского слона скребнем С. biillosum (более 1000 экз.) [10]. локализованным в тонкой кишке. Последний как раз и вытеснил С. pseudohamcmni в заднюю кишку. Необычность локализации и. возможно, ярко выраженный иммунитет хозяина не позволяют скребню в данном случае достичь нормального развития. Интересно, что. несмотря на более мелкие размеры тела, длина и ширина хоботка и его вооружение у скребней от южного морского слона приблизительно равны или даже больше (особенно у самцов), чем у скребней от тюленя-крабоеда и тюленя Уэдделла. Связано это. скорее всего, с тем. что в неподходящих условиях усиливается отбор паразитов. Скребни с плохо развитым фиксаторным аппаратом не задерживаются в кишечнике хозяина. Поэтому остаются только особи с максимальными размерами хоботка и его крючьев.
Небольшая интенсивность инвазии (2-23 экз.) объясняется, с одной стороны, очевидно, тем. что основной пищей южного морского слона являются головоногие моллюски и лищь во вторую очередь - рыбы, а с другой — мощным иммунитетом хозяина, частично преодолеть который удаётся лишь единицам паразитов.
Что касается меристических признаков скребня С. pseudohcmjímiv, то ни по средним значениям, ни по коэффициентам их вариации между тремя сравниваемыми группами червей в большинстве случаев достоверных различий нет. Эти жёсткие структуры чётко наследу ются и закладываются ещё на личиночной стадии - стадии преакантеллы |11|. Поэтому количество крючьев на хоботке скребня не может зависеть от окончательного хозяина, т. е. гостальная изменчивость на такие признаки не действует.
ВЫВОДЫ
1. Вид\ С. pseitdohamanni свойственна гостальная изменчивость, выражающаяся в изменении пластических признаков.
2. Анализ гостального полиморфизма С. pseudohanuomi показал, что особи от второстепенного хозяина могут быть крупнее, чем от главного, а фиксаторный аппарат (хоботок) наиболее развит у червей из абортивных хозяев.
3. Отсутствие значительных различий по меристическим признакам у скребней С. pseudohanumm из разных хозяев в районе островов Баллени указывает на то. что в данной акватории обитает единая популяция этого паразита.
Список литературы
1 Zdzitowiecki К. Redescription of Corynosonut ¡lonmnni (Linstow. 1892) ;md description of O. psetidoljomonni sp. n. (Acanthocephala> from the environs of the South Shetlands (Antarctic) Acta parasit. pol —1984 V. XXIX. fase 40. - P. 379-393
2. Павловский E.H. Организм как среда обитания Природа 1934.-№1. С. 80-91.
3. ЛакинГ.Ф. Биометрия М. Высш. школа 1980.- 296с.
4. Юрахио М.В. О необходимости унификации паразитологической терминологии Паразитология. 1991. -Т 25(1).-С. 48-52
5. Юрахио М.В.. Мальцев П.II Заражённость ленточными гельминтами настоящих тюленей Антарктики Паразитология. -1997.-№ЗК1). - С. 81-89.
6. Попои Л А., Крылов В.II Материалы по летне-чимпсму периоду жични тюленя Уэдделла в районе острова Кшгг-Джордж (Антарктика) Мо|ККие млекопитающие: Те;исы докладов VII Всесоюзного совещания. - М.. 1978. - С. 272-273.
7. Шарлило В.П.. Корнюшин Б.В.. Лисицына O.II. Oi5 эволюционной консервативности жизненных циклов акантоцефалов и свячн ггото явления с широкой распространённостью у них паратонического парачитичма Вестник чоологии 1998.-Т 32 (1-2). С. 12-17
8. OritslandT Food consuption of seals in the Antarctic pack ice Proc. Third Scar Symp. Antarct. Biol. Texas: Smithsonian Inst.. 1977. - P. 749-768.
9. Пчюмова 11. А.. Маштаков А. В. Морфологическая изменчивость трематод Piryllodisfonnmi angnlatmu в свячн с условиями обитания хозяина Вопросы •экологической гельминтологии. Ярославль. Ярославский гос. университет., 1984, - С. 42-49.
10. Стрюков A.A. ConnúsoiHú bullo,sinn (Linstovv. 1892) (Acanthocephala. Polymorphi dae) паразит южного мо|ККого слона Miromrga leonina (L.) ич тихоокеанского сектора Антарктики Ученые записки Таврич нац. ун-та. серия «Биология». - 2001. Т. 14(53). №1. С. 08-74.
I!. Петроченко B.II- Акантоцефалы (скребни) Домашних и диких животных. М. ичд-во ATI СССР. 1956. Т. 1 -435 с.
Поступит в редакцию 20.02.2006 г..
