CC BY
21
УДК 631.529+581.16(571.56)
03.00.00 Биологические науки
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ IRIS HALOPHILA ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Афанасьева Екатерина Александровна к.б.н. SPIN-код: 3413-2122 e-mail: [email protected]
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Россия, 677980 Якутск, пр. Ленина, 41
Данилова Надежда Софроновна д.б.н., профессор, SPIN-код: 7793-3635 e-mail: [email protected]
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Россия, 677980 Якутск, пр. Ленина, 41
Филимонова Ирина Дмитриевна e-mail: [email protected]
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Россия,677980 Якутск, пр. Ленина, 41
Исследована изменчивость морфологических признаков Iris halophila при интродукции в условиях Центральной Якутии. Выявлена зависимость морфологической изменчивости Iris halophila от количества выпадающих осадков в исходных местообитаниях
Ключевые слова: IRIS HALOPHILA, IRIDACEAE, КОЛЛЕКЦИЯ, ИНТРОДУКЦИЯ, МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ, ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ
Doi: 10.21515/1990-4665-127-048
UDC 631.529+581.16(571.56) Biological sciensis
MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF IRIS HALOPHILA AN INTRODUCTION IN CENTRAL YAKUTIA
Afanasieva Ekaterina Aleksandrovna Cand.Biol.Sci., SPIN-code: 3413-2122 e-mail: [email protected]
Institute for biological problems of cryolithozone SB RAS, Russia, 677980 Yakutsk, 41 Lenin av.
Danilova Nadezhda Sofronovna Dr.Sci.Biol., professor, SPIN-code: 7793-3635 e-mail: [email protected]
Institute for biological problems of cryolithozone SB RAS, Russia, 677980 Yakutsk, 41 Lenin av.
Filimonova Irina Dmitrievna e-mail: [email protected]
Institute for biological problems of cryolithozone SB RAS, Russia, 677980 Yakutsk, 41 Lenin av.
Investigation variability of morphological features of Iris halophila an introduction in Central Yakutia. Dependence of morphological variability of Iris halophila on quantity of dropping-out rainfall in initial habitats is revealed
Keywords: IRIS HALOPHILA, IRIDACEAE, COLLECTION, INTRODUCTION, VARIABILITY, MORPHOLOGICAL FEATURES, CENTRAL YAKUTIA
Введение
Iris halophila Pallas - Касатик солелюбивый, евразиатский широко распространенный вид. На территории России встречается в Предкавказье и Дагестане, в Европейской части - Волжско-Донском районе, Заволжье, на юге Западной Сибири. За пределами РФ - в Средней Европе, в Казахстане, Средней Азии и Монголии. Произрастает по долинам рек, в понижениях, на солонцеватых прибрежных и степных лугах, в чиевниках по солонцеватым берегам рек, озер и арыков, среди степных кустарников, от пустыни до субальпийского пояса [1].
Занесен в Красные Книги Омской области и Ставропольского края [2, 3]. Интродуцируется во многих ботанических садах России. В культуре устойчив, испытан в Барнауле, Новосибирске, Омске, Ростове-на-Дону, Санкт-Петербурге, Свердловске, Ставрополе, Чите, Уфе [4].
Корневище Iris halophila 1,5-2,0 см толщины. Прикорневые листья широкие 10-15 мм шириной и 50-70 (90) см длиной, мечевидные, жесткие, длиннозаостренные, равные цветоносу или превосходят его. Цветонос облиственный, слегка сдавленный, в междоузлиях слегка извилистый, 2-5 цветковый. Листочки обвертки в числе 2, травянистые, заостренные, на верхушке перепончатые. Цветки 7-10 см в диаметре, светло-желтые, палевые, иногда бледно-голубые, без аромата. Наружные доли околоцветника горизонтальные, отогнутые, эллиптические, с небольшой перетяжкой; внутренние доли прямостоячие, ланцетные. Надрыльцевые гребни 5-7 мм длиной. Трубка околоцветника по длине почти равна завязи. Коробочка с носиком, 6-гранная, грани попарно сближенные. Семена коричневые, сдавленные, иногда угловатые, 4-5 мм длиной и 3-4 мм шириной [3-5].
Цель исследования - изучение морфологической изменчивости Iris halophila при интродукции в условиях Центральной Якутии.
Объекты, район и методы исследования
Объект интродукционного испытания - Iris halophila (Iridaceae). Семенной материал получен по Делектусу из ботанических садов Москвы, Самары, Уфы, Новосибирска и Улан-Удэ.
Исследования проводились в 2016 гг. в коллекции ирисов Якутского ботанического сада (далее ЯБС) Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, расположенного в 7 км к юго-западу от г. Якутска. Коллекционный питомник ЯБС расположен на 2 надпойменной террасе р.
Лена с однородной по составу лугово-черноземной супесчаной почвой. Проводятся следующие агротехнические мероприятия: регулярный полив, рыхление, прополка сорняков и ежегодная одноразовая подкормка комплексом минеральных удобрений.
Для оценки изменчивости морфологических признаков отбирали 30 генеративных побегов с каждого образца. Изменчивость изучали по следующим признакам: высота генеративного побега, количество цветков и плодов (коробочек) в соцветии, длина и ширина листа, длина и ширина плода, длина и ширина семени. Данные обработаны с использованием пакета программ EXCEL. Вариация признаков определялась методом математической статистики и оценивалась по шкале С.А. Мамаева [6]. CV=7-15 % - низкий; 16-25 % - средний; 26-35 % - повышенный; 35-50 % - высокий; >50 % - очень высокий.
При изучении изменчивости использовали методические подходы, разработанные Ю.А. Злобиным [7], А.Р. Ишбирдиным, М.М. Ишмуратовой [8]. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков проведено в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой [9]. Метод предполагает выявление соотношения общей и согласованной изменчивости признаков.
Природно-климатические условия Центральной Якутии, в пределах которой расположен ботанический сад, крайне суровы и являются сильным ограничительным фактором при введении в культуру многих инорайонных видов и сортов декоративных растений. Произрастанию многих интродуцентов здесь препятствует продолжительная и крайне холодная зима, сменяющаяся жарким сухим летом, небольшая высота снегового покрова, повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов, являющихся постоянным источником низких температур в верхних слоях почвы, особенно весной и в начале лета.
Использованы метеорологические данные Государственного учреждения «Якутское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды федеральной службы России» за 2016 гг. Климадиаграмма выполнена по методу Г. Вальтера [10].
В целом, Центральная Якутия характеризуется засушливым климатом и меньшим количеством выпадающих осадков (рис. 1). Среднемесячные температуры и количество осадков в 2016 г. не имели резких отличий от средних многолетних данных, но распределение осадков различалось - максимум их приходится на июль.
Рис. 1. Климадиаграмма г. Якутска за 2016 г. в сравнении с многолетними данными. а - сумма осадков за год, в - сумма осадков за вегетационный период, в среднегодовая температура воздуха.
Результаты исследований
В таблице 1 представлены условия исходного местообитания образцов. Исходные пункты Москва и Самара характеризуются умеренно-континентальным климатом, Уфа и Новосибирск - континентальным и Улан-Удэ - резко-континентальным.
Таблица 1
Среднегодовые данные погодных условий исходных точек сбора семян
Исходные пункты Сумма осадков за год, мм Среднегодовые данные Тип климата
температура воздуха, °С скорость ветра, м/с влажность воздуха, %
Москва 707 5,8 2,3 77 Умеренно-континентальный
Самара 563 5,7 3,3 74 Умеренно-континентальный
Уфа 589 3,8 2,6 75 Континентальный
Новосибирск 460 1,8 4,0 75 Континентальный
Улан-Удэ 265 -0,1 2,0 67 Резкоконтинентальный
Таблица 2
Морфометрические признаки I. halophila в условиях Центральной Якутии
Параметры Москва Самара Уфа Новосибирск Улан-Удэ
Высота генеративного побега, см 73,2±1,7* 56-92 71,9±2,1 47-96 75,3±2,3 63-88 58,6±1,5 43-72 55,1±1,2 41-70
Количество цветков в 1 соцветии, шт 3,9±0,1 3-5 3,8±0,1 3-5 4,1±0,2 3-5 3,7±0,1 3-5 3,8±0,1 3-5
Количество плодов в 1 соцветии, шт 3,1±0,2 1-5 3,0±0,2 1-5 3,2±0,3 2-5 2,9±0,1 1-4 3,4±0,1 1-4
Длина листа, см 107,3±2,3 85-136 108,8±2,1 84-133 100,9±1,6 81-121 80,3±1,4 67-96 98,3±1,2 83-109
Ширина листа, см 2,5±0,07 1,5-3,0 1,7±0,04 1,1-2,0 1,6±0,1 1,2-2,6 2,3±0,1 1,8-2,8 1,8±0,1 1,2-2,2
Длина плода, см 4,7±0,1 3,4-6,5 4,0±0,1 3,2-4,8 4,6±0,1 3,4-6,2 3,9±0,1 2,7-5,0 5,1±0,2 3,1-6,2
Ширина плода, см 1,6±0,03 1,5-2,1 1,7±0,02 1,3-1,9 1,7±0,03 1,4-2,1 1,6±0,03 1,1-1,9 1,8±0,06 1,3-1,9
Длина семени, см 0,50±0,01 0,43-0,58 0,47±0,01 0,40-0,56 0,53±0,01 0,44-0,65 0,48±0,01 0,38-0,56 0,44±0,01 0,40-0,50
Ширина семени, см 0,37±0,01 0,33-0,40 0,35±0,01 0,30-0,40 0,36±0,01 0,25-0,43 0,37±0,01 0,29-0,50 0,34±0,04 0,26-0,40
*Примечание: в числителе M±m, (среднее значение ±ошибка), в знаменателе - min-
max.
Исследованные образцы I. halophila значительно отличаются по морфологическим характеристикам (табл. 2). При сравнении условий исходного местообитания выявлено, что температурный показатель не
оказывает существенного влияния (табл. 1-2). Изменчивость морфологических признаков зависит от количества выпадающих осадков в исходных местообитаниях. Так образцы Москва, Самара и Уфа, лидирующие по линейным параметрам (высота генеративного побега и длина листа) в исходных точках имеют сумму годового осадка 563-707 мм. По числовым параметрам (количество плодов) образцы из Улан-Удэ, произраставшие в условиях дефицита влаги, проявляют наиболее значительные показатели. Видимо, общая энергия образцов Улан-Удэ тратится не на увеличение вегетативной массы, а на репродуктивное усилие.
Общая изменчивость морфологических признаков I. Иа!орИИа по всем параметрам варьирует от 5,6 до 32,2 % (табл. 3). Наибольшую степень вариации имеют количество плодов (22,7-32,2 %), проявляющееся на низком и среднем уровнях. Длина семени (в отличие от её ширины) является относительно стабильным признаком и характеризуется низким показателем коэффициента вариации.
Таблица 3
Общая изменчивость морфологических признаков* I. Иа!орИИа в условиях
Центральной Якутии
Параметры Москва Самара Уфа Новосибирск Улан-Удэ
Высота генеративного побега, см 12,5 15,9 10,9 13,7 11,9
Количество цветков в 1 соцветии, шт 14,0 13,8 15,7 16,1 12,7
Количество плодов в 1 соцветии, шт 32,2 29,3 28,7 29,1 22,7
Длина листа, см 11,9 10,8 8,9 9,8 6,8
Ширина листа, см 15,0 13,4 17,8 11,8 12,0
Длина плода, см 15,0 10,6 14,0 14,3 17,1
Ширина плода, см 9,4 7,9 10,0 10,7 9,1
Длина семени, см 11,2 10,2 11,2 9,6 7,3
Ширина семени, см 11,2 9,9 10,7 12,3 5,6
*Примечание: СУ, % - коэффициент вариации.
На основе комплекса морфологических признаков для I. Иа!орИИа вычислен индекс виталитета особи (1УС) (табл. 4). Минимальное значение 1УС 0,955 (Новосибирск), максимальное - 1,082 (Москва).
Установлена зависимость жизненности особей (популяции) от количества осадков исходного пункта (табл. 4). Наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечена у московского образца. У образцов Новосибирск и Улан-Удэ преобладает уровень класса «Ь» и «с», что указывает на низкий уровень жизненности. Также у образца с наименьшим количеством осадков в исходном пункте не отмечены особи класса виталитета «а». Данный анализ показал, что образцы из исходных пунктов с суммой осадков за год 589-707 мм (Уфа, Самара и Москва) имеют процветающий тип виталитета, депрессивный, соответственно, с суммами осадков 460 и 265 мм (Новосибирск и Улан-Удэ).
Таблица 4
Характеристика жизненности ценопопуляций I. Иа!орИИа по критерию
виталитета и размерного спектра
Доля особей по Виталитетный
Образец классам виталитета (а+в)/2с 0 ГУС тип
а Ь с ценопопуляций
Москва 56,7 40,0 3,3 14,5 14,5 1,082 Процветающая
Самара 20,0 53,3 26,7 1,4 11,0 0,979 Процветающая
Уфа 15,4 53,8 30,8 1,1 4,5 1,024 Процветающая
Новосибирск 10,0 43,3 46,7 0,6 8,0 0,955 Депрессивная
Улан-Удэ 0 56,7 43,3 0,7 8,5 0,960 Депрессивная
По общей и согласованной изменчивости морфологические признаки I. Иа!орИИа подразделяются на две группы (рис. 2). К ключевым признакам с высоким уровнем согласованной изменчивости при низкой общей изменчивости относятся количество цветков в соцветии, длина листа и параметры плода. Эти признаки выступают в качестве биологических индикаторов (II). Они определяют морфологическую структуру и общее состояние (жизненность) растения и в небольшой степени зависят от
условий среды. Промежуточное положение по общей и согласованной изменчивости между группами экологических (VI) и эколого-биологических индикаторов (I) занимают такие признаки как количество плодов и ширина листа. К таксономическим признакам (III), с низкой согласованной и общей изменчивостью относятся параметры семян и высота генеративного побега.
Эколого-биологические индикаторов среди изучаемых признаков I. halophila не обнаружено. В более благоприятных условиях снижается вариабельность и сила связей в этой группе признаков. Наши данные также подтверждают общие закономерности по изменению корреляций морфологических признаков приведенных в работе Н.С. Ростовой [9].
IV 3 I
J
* > 2 6
1 ♦ ♦ 4 7
ч III ♦ ♦ II
О 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08
Рис. 2. Структура изменчивости морфологических признаков I. Ьа1орЫ1а в условиях Центральной Якутии (по оси абсцисс Я сн - согласованная изменчивость, по оси ординат СУ, % - общая изменчивость). Морфологические параметры: 1 - высота генеративного побега, 2 - количество цветков в соцветии, 3 - Количество плодов в соцветии, 4 - длина листа, 5 - ширина листа, 6 - длина плода, 7 - ширина плода, 8 -длина семени, 9 - ширина семени.
Заключение
Изучена морфологическая изменчивость 1т Иа!орИИа при интродукции в условиях Центральной Якутии. Испытано 5 образцов из
разных точек - Москва, Самара, Уфа, Новосибирск и Улан-Удэ. Более значительным на изменчивость морфологических признаков является количество выпадающих осадков в исходных местообитаниях. Образцы, произраставшие в условиях дефицита влаги (Улан-Удэ), проявляют наиболее высокие показатели по репродуктивной части. У образцов из исходных точек с избыточным увлажнением (Москва, Самара и Уфа) расход энергии идет на увеличение вегетативной массы. Возможно, в этих районах адаптация растений шла в сторону увеличения фитомассы, с тем, чтобы повысить свою конкурентноспособность в борьбе за пространство.
Работа выполнена в рамках Госзадания ИБПК СО РАН на 2017-2020 гг. по теме: «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии» (рег. номер ААААА-А17-117020110056-0).
Литература
1. Доронькин В.М. Семейство Iridaceae - Касатиковые // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. Новосибирск: Наука, 1987. С. 113-125.
2. Красная книга Омской области / отв. ред. Г. Н. Сидоров, Н. В. Пликина. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2015. 636 с.
3. Красная книга Ставропольского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных: в 2 т. / отв. ред. Н. С. Панасенко. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. - Т. 1: Растения / отв. ред. А. Л. Иванов. 384 с.
4. Алексеева Н.Б. Иридарий Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Коллекция растений семейства Касатиковых). СПб.: Изд-во «Анатолия», 2009. 144 с.
5. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Л.: Наука, 1977. Т. 1. 331 с.
6. Мамаев С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1970. С. 58-67.
7. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботан. журн., 1989. Т. 74, № 6. С. 769-781.
8. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Ч. 2. - С. 113-120.
9. Ростова Н.С. Корреляция: структура и изменчивость. СПб.: 2002. 308 с.
10. Вальтер Г. Растительность земного шара. - М.: Прогресс, 1968. - 547 с.
References
1. Doron'kin V.M. Semejstvo Iridaceae - Kasatikovye // Flora Sibiri. Araceae -Orchidaceae. Novosibirsk: Nauka, 1987. S. 113-125.
2. Krasnaja kniga Omskoj oblasti / otv. red. G. N. Sidorov, N. V. Plikina. Omsk: Izd-vo OmGPU, 2015. 636 s.
3. Krasnaja kniga Stavropol'skogo kraja: Redkie i nahodjashhiesja pod ugrozoj ischeznovenija vidy rastenij i zhivotnyh: v 2 t. / otv. red. N. S. Panasenko. Stavropol': Poligrafservis, 2002. - T. 1: Rastenija / otv. red. A. L. Ivanov. 384 s.
4. Alekseeva N.B. Iridarij Botanicheskogo sada Botanicheskogo instituta im. V.L. Komarova RAN (Kollekcija rastenij semejstva Kasatikovyh). SPb.: Izd-vo «Anatolija», 2009. 144 s.
5. Dekorativnye travjanistye rastenija dlja otkrytogo grunta. L.: Nauka, 1977. T. 1.
331 s.
6. Mamaev S.A. Urovni izmenchivosti anatomo-morfologicheskih priznakov sosny // Botanicheskie issledovanija na Urale. Sverdlovsk, 1970. S. 58-67.
7. Zlobin Ju.A. Teorija i praktika ocenki vitalitetnogo sostava cenopopuljacij rastenij // Botan. zhurn., 1989. T. 74, № 6. S. 769-781.
8. Ishbirdin A.R., Ishmuratova M.M. Adaptivnyj morfogenez i jekologo-cenoticheskie strategii vyzhivanija travjanistyh rastenij // Metody populjacionnoj biologii. Syktyvkar, 2004. Ch. 2. - S. 113-120.
9. Rostova N.S. Korreljacija: struktura i izmenchivost'. SPb.: 2002. 308 s.
10. Val'ter G. Rastitel'nost' zemnogo shara. - M.: Progress, 1968. - 547 s.
