CC BY
31
2007
Известия ТИНРО
Том 148
УДК 594.3(265.53)
В.П. Овсянников
(Хабаровский филиал ТИНРО-центра, г. Хабаровск)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛОДИ МОЛЛЮСКОВ BUCCINUM PEMPHIGUS И NEPTUNEA LAMELLOSA ИЗ КЛАДОК
Приводятся сведения о сформировавшейся в капсулах молоди двух видов гастропод из Охотского моря — Buccinum pemphigus и Neptunea lamellosa: ос-редненные данные количества молоди в кладке, их размерно-весовой состав, а также доля встречаемости в кладке разноразмерных моллюсков. Кроме того, рассматриваются размерно-весовые зависимости моллюсков, размеры крышечки и ее корреляции с высотой раковины и массой. При выходе из капсул ювенилы B. pemphigus и N. lamellosa имеют достоверные внутривидовые различия как по массе тела, так и по высоте раковины, что предопределяет неодинаковые стартовые условия для их дальнейшего роста и развития.
Ovsyannikov V.P. Morphological parameters of Buccinum pemphigus and Neptunea lamellosa juveniles from the clutches // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 148. — P. 69-73.
Data on juveniles in clutches of two gastropod species Buccinum pemphigus and Neptunea lamellosa are presented, as average number of juveniles in a clutch, their size-weight composition, and width-height ratio of the shells. Leaving the capsules, the juveniles of B. pemphigus and N. lamellosa have certain intraspecific differences both in their weight and height of shell that causes unequal initial conditions for their further growth and maturing.
Кладки Buccinum pemphigus и Neptunea lamellosa были отобраны из траловых уловов в северной части Охотского моря в сентябре—октябре 1987 г. Кладка B. pemphigus была обнаружена 18 сентября в районе с координатами 58о06' с.ш. 153о 15' в.д., на глубине 230 м на илисто-песчаном грунте с примесью гальки и ракуши, при придонной температуре 1,3 °С. Кладка N. lamellosa поднята 17 сентября с глубины 280 м, в районе с координатами 58о05' с.ш. 153о32' в.д. Придонная температура в районе поимки составила 1,0 оС, грунт песчано-илис-тый с примесью гальки, ракуши, камней.
Кладки фиксировали 4 %-ным формалином. Обработку материала проводили в лабораторных условиях. При анализе просчитывали общее количество капсул в кладке, количество молоди в капсулах, измеряли ее размерно-весовые характеристики, длину и ширину крышечки и ее ядра. Высоту раковины моллюсков, размеры крышечки и ее ядра определяли с использованием бинокуляра МБС-9, с точностью 0,1 мм, взвешивали на торсионных весах с точностью до 1 мг.
Высоту раковины и массу молоди B. pemphigus измеряли у 66 экз., а ширину, длину крышечки и параметры ядра — у 32 экз. Для N. lamellosa перечисленные параметры определены у всех особей (45 экз.). Для обоих видов при расчете среднего количества особей в капсуле пустые капсулы не учитывали. Определе-
ние разброса индивидуальной массы проводилось при наличии на менее трех измерений у одноразмерных моллюсков. В качестве показателя силы связи между анализируемыми признаками использовали коэффициент корреляции.
Кладка B. pemphigus
Согласно литературным данным, в кладках B. pemphigus насчитывается от 75 до 100 яйцевых капсул (Голиков, 1980). В нашем случае кладка содержала 98 капсул. В 10 капсулах, образующих верхний слой кладки, молоди не было. При этом капсулы не имели повреждений, а выходные отверстия для молоди были закрыты. В одной капсуле находились 5 пустых раковин моллюсков, в остальных присутствовала готовая к выходу сформированная молодь (485 экз.). Численность моллюсков в капсулах изменялась от 1 до 11 экз., распределение молоди по численности особей в капсулах было полимодальным. Наиболее часто (18,52 %) встречались капсулы с 4 моллюсками (табл. 1). В среднем количество молоди в одной капсуле составило 5,6 экз.
Таблица 1
Распределение молоди B. pemphigus по численности особей в капсулах
Table 1
Distribution of B. pemphigus juveniles according to their abundance in capsules
Кол-во, экз. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Доля, % 14,81 7,41 3,70 18,52 7,41 7,41 3,70 14,81 11,11 7,41 3,70
Молодь имела хорошо сформированную обызвествленную раковину с 2,53,0 оборота. При этом раковины с высотой до 4,2 мм имели 2,5 оборота, а начиная с высоты раковины 5,1 мм — 3,0 оборота. Количество оборотов раковины у особей промежуточной размерной группы (4,2-5,1 мм) варьировало в пределах 2,5-3,0.
Раковина молоди имела все видоспецифичные признаки, характерные для взрослых особей. Крышечка имела сформированное овальное ядро, несколько вытянутое по ее длине, и зону нарастания. Ядро крышечки занимало центральное положение. Коэффициент корреляции между длиной и шириной крышечки составлял 0,774671. Значения некоторых морфометрических признаков молоди приведены в табл. 2.
Таблица 2
Морфометрические характеристики молоди B. pemphigus в кладке
Table 2
Size-weight indices of B. pemphigus juveniles in the clutch
Высота Масса Длина Ширина Длина Ширина
Значение раковины, тела, крышечки, крышечки, ядра, ядра,
мм мг мм мм мм мм
Среднее 4,486 9,505 1,105 0,880 0,892 0,525
Стандартная ошибка 0,065 0,329 0,018 0,016 0,013 0,011
Минимум 3,4 3,0 0,9 0,7 0,7 0,40
Максимум 5,8 17,0 1,3 1,0 1,1 0,65
Размерный состав молоди B. pemphigus в кладке представлен на рис. 1. Более 75 % молоди приходится на особи с размером раковины от 3,5 до 5,0 мм. Распределение моллюсков в кладке по высоте раковины близко к нормальному (Х2 = 5,547, p = 0,236).
Масса ювенилов в кладке варьировала от 3,0 до 17,0 мг, составляя в среднем 9,5 мг (табл. 2). Необходимо отметить, что среди одноразмерных особей наблюдались довольно значимые различия по массе. Так, при анализе их индивидуальных значений разница в показателях массы, в зависимости от размеров моллюсков, изменялась в пределах от 1,0 до 6,0 мг (табл. 3).
70
40
35
30
^ 25 к
о 20 а 15
10
5 0
3.0-3.5 3.5-4.0 4.0-4.5 4.5-5.0
Высота, мм
5.0-5.5
5.5-6.0
Рис. 1. Распределение молоди B. pemphigus в кладке по высоте раковины
Fig. 1. Distribution of B. pemphigus juveniles in the clutch according to their shell size
Таблица 3
Изменения показателей массы у одноразмерных ювенилов B. pemphigus в кладке
Table 3
Weight differences of equal-sized juveniles of B. pemphigus in the clutch
Высота, мм 3,9 4,0 4,2 4,3 4,4 4,8 5,2
Разница в массе, мг 3,0 4,0 3,0 4,0 3,7 6,0 1,0
Кол-во экз., шт. 3 8 9 4 9 9 3
Распределение молоди по массе в кладке было близким к нормальному, что, как и в случае с распределением по высоте раковины, подтверждают расчетные значения: х2 = 4,44258, р = 0,34941.
Связь массы тела моллюсков мг) с высотой раковины (Н, мм) удовлетворительно описывается уравнением: W = 0,492 ' Н1,953 (коэффициент детерминации Н = 0,573) (рис. 2). Значение верхнего показателя степени с вероятностью 95 % составляет 2,116, т.е. существенно отличается от 3. Это позволяет заключить, что рост моллюсков в кладке не изометричен (Винберг, 1971; Мина, Клеве-заль, 1976).
18 т 16 14 -12 Е 10
6
4 -2 0
3,5
4,5 Высота, мм
Рис. 2. Зависимость массы тела молоди B. pemphigus от высоты раковины
Fig. 2. Dependence of B. pemphigus juveniles body weight on their shell size
Статистически достоверной связи высоты раковины и массы тела моллюсков с длиной крышечки не выявлено. Качественная зависимость ширины крышечки от высоты раковины составила 0,239341, а от массы ювенилов — 0,1057.
Кладка N. lamellosa
По литературным данным (Голиков, 1961), в кладках N. lamellosa насчитывается от 20 до 60 капсул. В нашем случае кладка содержала 23 капсулы. Как и
71
у B. pemphigus, капсулы не имели выходного отверстия или повреждений, причем 5 крайних капсул были пустыми. Остальные 18 содержали готовую к выходу сформировавшуюся молодь, общей численностью 46 шт. Численность моллюсков в капсулах изменялась от 1 до 3 экз. Среднее количество молоди на одну капсулу составило 2,6 экз. Раковина по своей структуре была видоспецифична. Ювенилы также имели хорошо сформированную ногу с крышечкой. Крышечка имела сформированное овальное ядро, вытянутое по ее длине, и зону нарастания. Коэффициент корреляции между длиной и шириной крышечки составляет 0,636118. Значения некоторых морфометрических признаков молоди приведены в табл. 4.
Таблица 4
Морфометрические характеристики молоди N. lamellosa в кладке
Table 4
Size-weight indices of N. lamellosa juveniles in the clutch
Высота Масса Длина Ширина Длина Ширина
Значение раковины, тела, крышечки, крышечки, ядра, ядра,
мм мг мм мм мм мм
Среднее 12,77333 156,3111 3,942222 2,36 2,457955 1,172727
Стандартная
ошибка 0,094409 2,90538 0,030233 0,025106 0,02666 0,015715
Минимум 11,4 124,0 3,6 2,0 2,10 0,9
Максимум 14,0 209,0 4,3 2,6 2,85 1,4
Размерный состав молоди N. lamellosa в кладке представлен на рис. 3. Более 60 % молоди приходится на особи с размером раковины от 12,0 до 13,5 мм. Распределение моллюсков в кладке по высоте раковины близко к нормальному (%2 = 2,99870, p = 0,39183).
35 30 25
« 20 -I
с
о
=t 15
10 5
I-1
11.0-11.5 11.5-12.0 12.0-12.5 12.5-13.0
Высота, мм
13.0-13.5
13.5-14.0
Рис. 3. Распределение молоди N. lamellosa в кладке по высоте раковины
Fig. 3. Distribution of N. lamellosa juveniles in the clutch according to their shell size
Масса ювенилов в кладке варьировала от 124,0 до 204,0 мг, составляя в среднем 156,3 мг (табл. 4). Так же как и у B. pemphigus, среди одноразмерных особей N. lamellosa наблюдались различия по массе. При анализе их индивидуальной массы разница в показателях, в зависимости от размеров моллюсков, изменялась в пределах от 4 до 57 мг (табл. 5).
Таблица 5
Изменения показателей массы у одноразмерной молоди моллюсков N. lamellosa
Table 5
Weight differences of equal-sized juveniles of N. lamellosa in the clutch
Высота, мм 12,0 12,4 12,6 12,8 13,0 13,2 13,4
Разница в массе, мг 12 29 43 4 21 26 57
Кол-во экз., шт. 4 6 6 3 6 4 3
0
Распределение моллюсков в кладке по массе было близко к нормальному, что подтверждают расчетные значения: %2 = 1,84524, p = 0,60514.
Как и в случае с B. pemphigus, соотношение между размером и массой тела у молоди N. lamellosa описывается уравнением простой аллометрии (Винберг, 1971). Для ювенилов из рассмотренной кладки параметры уравнения зависимости имеют следующие значения оно имеет вид: W = 1,237 ' H1,898 (R2 = 0,592) (рис. 4). Значение верхнего показателя степени с вероятностью 95 % составляет 2,116 и существенно отличается от 3. Это позволяет считать, что рост моллюсков в кладке не изометричен.
220 п 200 180
г
§ 160
о
га
S
140 120 100
11 11,5 12 12,5 13 13,5 14 14,5
Высота, мм
Рис. 4. Зависимость массы тела молоди N. lamellosa от высоты раковины
Fig. 4. Dependence of N. lamellosa juveniles body weight on their shell size
При анализе зависимости длины крышечки от высоты раковины и массы ювенилов обнаружена корреляция между этими величинами. Так, коэффициент корреляции между массой тела и длиной крышечки составил 0,791222, а между высотой раковины и длиной крышечки — 0,594152. Кроме того, корреляция наблюдается между высотой раковины и шириной крышечки (0,503298), а также между массой тела и шириной крышечки (0,654041).
Таким образом, внешний вид как B. pemphigus, так и N. lamellosa ко времени выхода из яйцевых капсул соответствует внешнему виду взрослых особей. Уже на данном этапе выявляется значительная изменчивость по размерам и массе тела, причем у B. pemphigus данные параметры варьируют сильнее. Независимо от причин формирования разнокачественности молоди можно предположить, что данное свойство, как и у многих видов животных, имеет адаптивный характер. Оно позволяет более полно использовать ресурсы среды и способствовать сохранению численности вида в изменчивых условиях. С другой стороны, морфологическая разнокачественность особей в кладке предопределяет различия стартовых условий для их роста и развития.
Внешний слой капсул в кладках часто бывает стерильным (Голиков, 1980). По всей видимости, он представляют собой защитный слой, предохраняющий развивающуюся молодь от грубого воздействия внешних факторов.
Литература
Винберг Г'Г' Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. — 1971. — Т. 32, № 6. — С. 714-723.
Голиков А'Н' Моллюски Buccininae Мирового океана: Фауна СССР. — Л.: Наука, 1980. — Т. 5, вып. 2. — 508 с.
Голиков А'Н. Экология размножения и характер яйцевых капсул некоторых видов брюхоногих моллюсков рода Neptúnea (Bolten) // Зоол. журн. — 1961. — Т. 40, вып. 7. — С. 997-1008.
Мина М'В', Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
♦
